细胞特异性的生长素信号调控植物根的生长发育及生长反应

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根是植物适应陆地生活的重要器官,不仅具有吸收水分和养分、固着、繁殖和储藏等多方面的功能,同时也是植物与土壤微生物和病原菌相互作用的位点。因此,根系在植物正常的生长发育过程和响应外界环境中都发挥着重要作用。遗传因子、植物激素和营养物质对植物根系发育的影响一直是研究的重点。生长素是一类植物体内合成的天然化合物,以极微量的浓度在植物的生长发育过程中起作用,是根系生长发育的重要调控因子。由极性运输和局部合成共同促成的生长素的浓度梯度分布在植物根的生长发育和生长反应过程中发挥重要作用。然而,植物根尖不同组织或细胞中的特异生长素信号对植物根生长发育的贡献,目前仍不清楚。本研究以模式植物拟南芥为材料,通过构建UAS-VP16-IAA17mⅠmⅡ(模拟增强的生长素信号)、UAS-HA-IAA17mⅠmⅡ(模拟减弱的生长素信号)和UAS-YUC4(模拟增加生长素的生物合成)转基因系,分别和细胞特异性的GAL4 enhancer trap lines(包括表皮、皮层、内皮层、中柱鞘和中柱等特异的activators)杂交,并结合遗传学、转录组学、细胞学和分子生物学等分析技术,以阐明细胞特异的生长素信号对植物根系生长发育和生长反应的调控。通过对F1代杂交植物进行表型分析,研究发现无论是增强细胞特异性生长素信号还是减弱生长素信号都会抑制主根伸长,说明根尖各种类型的细胞都需要维持特定的生长素水平和最佳的生长素信号来调控植物根的正常生长发育。近一步分析发现,特异性增强或抑制根尖不同类型细胞的生长素信号导致的根生长抑制与异常的细胞分裂和细胞伸长密切相关。本研究还发现,虽然在表皮、皮层、内皮层、中柱鞘和中柱细胞中抑制生长素信号都能抑制主根伸长,但是在内皮层中特异性抑制生长素信号会完全阻断主根的形成。观察胚胎的发育过程发现,在内皮层中阻断生长素信号(即Q2500/17Ⅱ)会导致鱼雷胚时期的QC细胞发生异常分裂,说明内皮层的生长素信号对胚胎发育过程中根的建立至关重要。与在每一层细胞中增强生长素信号会抑制主根伸长不同,通过细胞特异性表达UAS-YUC4提高生长素的合成对根的生长发育则具有不同的影响。在表皮中增加生长素的合成对根的抑制最明显,但是在中柱鞘和中柱中增加生长素的合成对根几乎没有影响。转录组测序发现,在表皮、皮层和内皮层中提高生长素的合成对主根伸长的抑制主要与细胞壁相关基因的表达变化有关。细胞特异性减弱生长素信号会抑制根的向重力性响应,在表皮细胞中特异性增加生长素的合成也会抑制根的向重力性响应,暗示表皮细胞维持最佳的生长素浓度和信号是根保持正常的重力响应所必须的。综上所述,本研究发现无论是细胞特异性增强或减弱生长素信号都能抑制主根的伸长,这种对根伸长的抑制与异常的细胞分裂和细胞伸长密切相关。在表皮细胞中特异性增加生长素的合成对根伸长的抑制最明显,在中柱鞘和中柱中特异性增加生长素的合成对根伸长没有影响。此外,本研究发现正常的根重力响应需要在表皮细胞中维持最佳的生长素信号。
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