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摘 要 改良土壤和提高植物抗旱性是影响边坡植被恢复与重建效果的关键因子。试验选择对边坡常用植物台湾相思进行不同接种量的彩色豆马勃接种处理，接种半年后测定生长量和菌根侵染率；对菌根苗和对照苗进行自然干旱胁迫处理，测定处理前后的叶片光合指标和叶绿素荧光指标变化。结果表明：接种彩色豆马勃后，台湾相思菌根苗生长量、叶绿素含量显著大于未接种对照苗。干旱胁迫下，台湾相思Pn、Cond、Tr随着胁迫时间延长持续下降，Ci先上升后下降；Fv/Fm在胁迫前期略有上升，重度胁迫时显著下降，ΦPSII、ETR、qP持续下降。菌根苗的光合和叶绿素荧光指标的降幅均显著小于对照，同时期各指标值均显著大于对照，表明菌根接种可促进植物生长、增强植物光合效率和水分利用率，提高植物抗旱性。少量接种和多量接种均有一定促生作用，但多量接种可使根系获得更高的侵染率，对植物生长的促进和植物抗旱性的影响更为显著。
关键词 彩色豆马勃；台湾相思；外生菌根接种；干旱胁迫；光合；叶绿素荧光
中图分类号：S718.8 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.16.027
目前的植被恢复技术多依赖于在坡面客土或再造植生层，以此形成植物生长所必需的土壤基材层，继而达到植被修复的效果。边坡绿化前期，喷播速生种子，使用大量化肥通常可获得较好的快速绿化效果，但过量使用化肥和农药易导致土壤板结，微生物减少，严重影响边坡植被后期效果。绿化行业普遍重建设轻养护，养护期过后，边坡土壤不再有人工的肥料补给，土壤变得越加贫瘠，自然干旱极易导致坡地植被退化。因此，改良土壤和提高植物抗旱性是影响边坡植被恢复与重建效果的关键因子。
菌根是自然界普遍存在的土壤真菌与植物的吸收根形成的共生体，形成菌根的真菌称为菌根菌。根据寄主植物的种类、菌根菌的入侵方式及菌根的形态特征，菌根主要可分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根三大类型。针对松树[1]、杨树[2]、桉树[3]、大叶相思[4]、马占相思[5]等均有接种外生菌根促进植物生长的研究报道。已有研究证明，外生菌根真菌能通过形成向外扩展的菌丝扩大林木根系的分布面积与接触面积，提高营养元素的吸收利用效率[5-6]，减少土壤和根系间的液流阻力，从而促进植物对水分的吸收和利用，并且真菌组织还可以储存水分，同时通过分泌植物激素及各种酶来提高宿主林木的抗逆性及抗病性，促进林木的生长。笔者选择彩色豆马勃为接种菌株，对1年生台湾相思苗进行接种试验，以期通过高效优良外生菌根真菌的调控，提高植物抗性，改善土壤微环境，为菌剂的边坡生态修复推广应用提供一些理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试宿主植物：台湾相思（Acacia confusa Merr.），1年生实生苗。
供试外生菌根菌株：彩色豆马勃[Pisolithus tinctorius （Pers.） Coker & Couch]，cfcc 80725菌株，分离自广东省阳西县，从中国林业微生物研究所购来。
1.2 试验方法
1.2.1 外生菌根接种
选择长势一致、规格均接近株高（24±1.27） cm、地径（2.18±0.15） mm的台湾相思苗，分别进行A250接种（250 mL发酵菌丝体，干重为0.08 g），A500接种（500 mL发酵菌丝体，干重为0.16 g）和对照（不加任何菌）处理；基质选用灭菌的园土，每个处理15个重复，每盆3株，盆的规格为直径30 cm、高28 cm。在深圳仙湖植物园温室大棚内培养，按常规农艺操作进行养护。
1.2.2 生长指标和侵染率测定
接种彩色豆马勃6个月后分别测定对照组、少量接种组、多量接种组台湾相思生长量，用SPAD叶绿素仪测定叶绿素含量。
取根系并截断成1 cm长的根段，进行FAA固定后，在OLYMPUS SZX7体视显微镜下观察测定侵染率。以有明显菌套和根尖膨大的浅黄褐色根为判断外生菌根侵染的标准，被侵染的根个数占总根个数的百分比，即为该份样品的外生菌根侵染率，每处理重复观测3次。
1.2.3 自然抗旱試验开展
台湾相思苗接种处理后培养6个月，开始进行自然抗旱试验，培养环境同“1.2.1”；试验前1 d，用自来水充分浇透各个处理；试验开始后停止浇水，9：00对叶片进行取样，测定土壤水分、植物光合生理指标，直到有处理组叶片超过80%萎蔫卷曲时停止测定，结束整个试验。
1.2.4 光合指标测定
Pn（净光合速率）、Cond（气孔导度）、Ci（胞间CO2体积分数）、Tr（蒸腾速率）、Fo（初始荧光值）、Fm（最大荧光值）等光合指标采用便携式光合仪Li6400-XT进行测量。自然抗旱处理前及处理后第3天、第6天、第9天、第12天10：00（叶片已经充分完成光适应阶段），利用叶室光源进行光合指标的测定（叶室光源光照强度为1000 μmol·m-2·s-1），將事先标记好的叶片放入荧光叶室进行测量，待仪器读数稳定后进行记录，每株选3个叶片，每处理测定5株；每次测定前一天23：00进行暗反应测定，对同一叶片进行初始荧光Fo和最大荧光Fm测量。结合2次测量的数据，计算出叶绿素荧光特征参数。
上面各式中，Fo′为光下初始荧光，Fm′为光下最大荧光，Fs为稳态荧光。
1.2.5 数据处理
使用Excel 2013进行数据收集与作图，使用SPSS 20.0进行显著性分析。
2 结果与分析
2.1 接种处理对台湾相思生长和侵染率的影响
不同彩色豆马勃接种量接种对台湾相思生长影响结果见图1和表1，菌根苗由于一年生小苗无分支，冠幅差异不大，但株高生长量、地径生长量均显著高于对照组。接种后1个月之内生长较为缓慢，试验组与对照组差异尚不显著；接种1个月后不同接种量的处理组生长速度开始加快，培养6个月后，接种组植株的株高、地径较接种前的累积增长量均显著高于空白对照组。多量接种菌根苗叶片的叶绿素含量显著高于CK，少量接种菌根苗则与CK无显著差异。 体视显微镜下，一级根有明显菌套，根尖膨大，颜色为浅黄至黄褐色。播种接种的台湾相思侵染根系更为明显，须根变粗，呈黄褐色，未接种根系为白色。经体视显微镜镜检检测，多量接种组侵染率最高，显著高于少量接种组，未接种的对照组没有形成菌根。
2.2 外生菌根接种对干旱胁迫下台湾相思光合生理的影响
干旱胁迫开始时，各处理组土壤水分含量为33.2%左右，自然干旱3 d后降为23.9%，6 d后为17%，9 d后为13.5%，12 d时为10%。
胁迫开始前，Pn、Cond、Tr的初始值便表现出显著差异，菌根苗指标值显著高于对照苗，多量接种组显著高于少量接种组。干旱胁迫下，台湾相思的Pn、Cond、Tr整体均呈现大幅度下降趋势，Ci表现为先略有上升后下降。菌根接种处理的台湾相思各指标胁迫末期值均显著高于对照组，各指标在胁迫下的降幅较对照小。各组处理中以多量接种的A500组表现最佳，对照最差，少量接种的A250部分指标较对照无显著差异（见图2）。
有研究表明，引起Pn降低的气孔限制因素和非气孔限制因素可以根据植物叶片Ci的变化来判断，当Pn下降伴随着Ci降低时，可认为Pn的下降主要是受气孔限制所致，如果Pn下降的同时Gs（气孔导度）减小，但Ci升高或者不变，则主要是非气孔限制因素（叶肉细胞光合活性下降）所致[7-10]。也有报道认为，在干旱胁迫初期，植物叶片Pn以气孔限制为主，随着胁迫时间加长，其限制因素以非气孔因素为主[11]。对应到台湾相思，胁迫前期Pn下降伴随着Ci和Cond显著降低，表明Pn的下降主要是受气孔限制所致，后期Pn和Cond均显著下降，但Ci却表现为上升后下降，表明后期光合削弱，而呼吸产生的CO2较多，导致Ci在短期内有所回升，限制因素以非气孔因素为主。
2.3 外生菌根接种对干旱胁迫下台湾相思叶绿素荧光指标的影响
盆栽自然干旱胁迫前期试验苗木均表现正常，胁迫12 d后，台湾相思部分叶片边缘出现明显焦黄和萎蔫，以CK组最为明显。
光化学最大量子效率（Fv/Fm）反映了当所有的光合系统 II（PSII）反应中心均处于开放态时的量子产量，反映的是PSⅡ原初光能转化效率及PSⅡ潜在活性。当植物处在正常环境条件下时，该参数一般为0.75～0.85，但在逆境或受害时会明显降低。由图3可见，胁迫前期各处理组Fv/Fm略有上升，但一直在正常范围内；胁迫12 d后，各处理组Fv/Fm显著下降，出现低于0.75的非正常值，其中以CK组受到的影响较大（0.51），其后为A500组（0.68）、A250组（0.71）。试验数据与试验材料田间表现基本一致。
表观电子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）、实际量子产量ΦPSII在受到胁迫后均呈下降趋势，胁迫时间越长，各指标降幅越大，且菌根苗的降幅逐渐小于非菌根苗。在逆境情况下，如果过剩的光能得不到耗散就会损害光合机构，从而导致ΦPSII下降，图中可看出A500的ΦPSII变化较小，说明受胁迫较轻，其次是A250处理组，CK变化幅度最大，受胁迫较重。qP数值越小说明受胁迫越重，CK数值最小，受到的胁迫较重，表明多量或少量接种彩色豆马勃均能增强台湾相思抗逆性，避免植物遭受过重胁迫造成损伤。
3 小结与讨论
菌根真菌主要通过影响宿主植物根系实现其对植物的促生作用，对根系的影响可表现在营养吸收，分泌植物生长调节剂及各种酶等多个方面，继而影响到植物的光合蒸腾特性和生长等[12-13]。本试验结果表明，接种彩色豆马勃后，台湾相思菌根苗生长显著优于对照苗，多量接种组优于少量接种组；干旱胁迫下菌根苗的Pn、Cond、Tr随着胁迫时间延长持续下降，Ci先上升后下降，但各指标降幅均显著小于对照；Fv/Fm胁迫前期略有上升，重度胁迫时显著下降，ΦPSII、ETR、qP持续下降，但同时期菌根苗的各指标值均显著大于对照苗，表明菌根真菌侵入植物形成共生体后，能够明显提高植物的光合指标和荧光参数，增强植物光合效率和水分利用率，提高植物抗旱性，避免胁迫对光合机构造成过重损伤。少量接种和多量接种均能促进台湾相思生长，提高植物抗旱性，但一年生台湾相思根系已有较多分支，截根处理后多量接种可使根系获得更高的侵染率，对植物生长的促进和植物抗旱性的影响更為显著。在实际生产应用中，应保证其接种量以获得较好的接种效果。
菌根真菌中，丛枝菌寄主范围较广，依靠盆栽即可扩繁，大田农作物及经济作物生产中应用较多的往往是丛枝菌。外生菌根接种乔木的专一性在一定程度上限制了其推广应用，只能应用于林业和苗木行业。但从边坡复绿的角度出发，丛枝菌对乔灌草藤植物均有亲和性，甚至对草本的侵染率普遍强于灌木和乔木[14-15]，在一定程度上对乔灌木建植不利。边坡植被恢复过程中草本覆盖度形成速率与灌木生长速率之间本身便存在竞争[16]，草本在初期可导致灌木各项生长参数降低，后期直接导致灌木存活数目下降。因此在边坡土壤基材中加入丛枝菌菌劑可能会加强草本竞争力，导致木本植物小苗更容易被草本覆盖。而外生菌根仅能与乔灌木形成菌根共生体，可提高乔灌木小苗在群落中的竞争力，更有利于乔灌木定植。同时，丛枝菌有与植物共生的专性营养特征，无法获得纯培养，而外生菌根真菌可通过发酵培养获得菌丝体，实现菌剂的大量扩繁。
彩色豆马勃本身生长缓慢，试验室条件下培养周期长，土壤中营养状况差，菌丝在土壤中生长速度会更慢，且易遭受杂菌污染，从而影响侵染效果。因此，适宜剂型的选择也是菌剂应用的关键，据文献报道有包埋或缓释作用的胶囊剂型[17]，笔者认为经过盆栽和无菌接种试验，也可制成乔灌木种子包衣剂，适合乔木种子穴播时进行外生菌根接种，或直接用菌块在组培苗出瓶前进行无菌接种，提高组培苗炼苗成活率，这些方面有待更多深入研究。
参考文献：
[1] 刘润进，陈应龙.菌根学[M].北京：科学出版社，2007. [2] 赵平娟.菌根真菌提高植物抗逆性的研究[D].陕西杨凌：西北农林科技大学，2004.
[3] 杨艳敏.外生菌根真菌与桉树耐寒性的相关性研究[D].广西南宁：广西大学，2007.
[4] 王玉和，温琼文，赵宝荣，等.不同水分下菌根育苗对大叶相思苗木造林成效的影响[J].西北林学院学报，2011（5）：100-104.
[5] 王新荣，康丽华.马占相思优势外生菌根菌与根瘤菌双接种效应初报[J].林业科学研究，1998（5）：91-95.
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[17] 阎伟，蔡铁波.彩色豆马勃高效胶囊菌根制剂的初步研究[J].内蒙古林学院学报，1998（2）：13-20.
（责任编辑：丁志祥）
关键词 彩色豆马勃；台湾相思；外生菌根接种；干旱胁迫；光合；叶绿素荧光
中图分类号：S718.8 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.16.027
目前的植被恢复技术多依赖于在坡面客土或再造植生层，以此形成植物生长所必需的土壤基材层，继而达到植被修复的效果。边坡绿化前期，喷播速生种子，使用大量化肥通常可获得较好的快速绿化效果，但过量使用化肥和农药易导致土壤板结，微生物减少，严重影响边坡植被后期效果。绿化行业普遍重建设轻养护，养护期过后，边坡土壤不再有人工的肥料补给，土壤变得越加贫瘠，自然干旱极易导致坡地植被退化。因此，改良土壤和提高植物抗旱性是影响边坡植被恢复与重建效果的关键因子。
菌根是自然界普遍存在的土壤真菌与植物的吸收根形成的共生体，形成菌根的真菌称为菌根菌。根据寄主植物的种类、菌根菌的入侵方式及菌根的形态特征，菌根主要可分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根三大类型。针对松树[1]、杨树[2]、桉树[3]、大叶相思[4]、马占相思[5]等均有接种外生菌根促进植物生长的研究报道。已有研究证明，外生菌根真菌能通过形成向外扩展的菌丝扩大林木根系的分布面积与接触面积，提高营养元素的吸收利用效率[5-6]，减少土壤和根系间的液流阻力，从而促进植物对水分的吸收和利用，并且真菌组织还可以储存水分，同时通过分泌植物激素及各种酶来提高宿主林木的抗逆性及抗病性，促进林木的生长。笔者选择彩色豆马勃为接种菌株，对1年生台湾相思苗进行接种试验，以期通过高效优良外生菌根真菌的调控，提高植物抗性，改善土壤微环境，为菌剂的边坡生态修复推广应用提供一些理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试宿主植物：台湾相思（Acacia confusa Merr.），1年生实生苗。
供试外生菌根菌株：彩色豆马勃[Pisolithus tinctorius （Pers.） Coker & Couch]，cfcc 80725菌株，分离自广东省阳西县，从中国林业微生物研究所购来。
1.2 试验方法
1.2.1 外生菌根接种
选择长势一致、规格均接近株高（24±1.27） cm、地径（2.18±0.15） mm的台湾相思苗，分别进行A250接种（250 mL发酵菌丝体，干重为0.08 g），A500接种（500 mL发酵菌丝体，干重为0.16 g）和对照（不加任何菌）处理；基质选用灭菌的园土，每个处理15个重复，每盆3株，盆的规格为直径30 cm、高28 cm。在深圳仙湖植物园温室大棚内培养，按常规农艺操作进行养护。
1.2.2 生长指标和侵染率测定
接种彩色豆马勃6个月后分别测定对照组、少量接种组、多量接种组台湾相思生长量，用SPAD叶绿素仪测定叶绿素含量。
取根系并截断成1 cm长的根段，进行FAA固定后，在OLYMPUS SZX7体视显微镜下观察测定侵染率。以有明显菌套和根尖膨大的浅黄褐色根为判断外生菌根侵染的标准，被侵染的根个数占总根个数的百分比，即为该份样品的外生菌根侵染率，每处理重复观测3次。
1.2.3 自然抗旱試验开展
台湾相思苗接种处理后培养6个月，开始进行自然抗旱试验，培养环境同“1.2.1”；试验前1 d，用自来水充分浇透各个处理；试验开始后停止浇水，9：00对叶片进行取样，测定土壤水分、植物光合生理指标，直到有处理组叶片超过80%萎蔫卷曲时停止测定，结束整个试验。
1.2.4 光合指标测定
Pn（净光合速率）、Cond（气孔导度）、Ci（胞间CO2体积分数）、Tr（蒸腾速率）、Fo（初始荧光值）、Fm（最大荧光值）等光合指标采用便携式光合仪Li6400-XT进行测量。自然抗旱处理前及处理后第3天、第6天、第9天、第12天10：00（叶片已经充分完成光适应阶段），利用叶室光源进行光合指标的测定（叶室光源光照强度为1000 μmol·m-2·s-1），將事先标记好的叶片放入荧光叶室进行测量，待仪器读数稳定后进行记录，每株选3个叶片，每处理测定5株；每次测定前一天23：00进行暗反应测定，对同一叶片进行初始荧光Fo和最大荧光Fm测量。结合2次测量的数据，计算出叶绿素荧光特征参数。
上面各式中，Fo′为光下初始荧光，Fm′为光下最大荧光，Fs为稳态荧光。
1.2.5 数据处理
使用Excel 2013进行数据收集与作图，使用SPSS 20.0进行显著性分析。
2 结果与分析
2.1 接种处理对台湾相思生长和侵染率的影响
不同彩色豆马勃接种量接种对台湾相思生长影响结果见图1和表1，菌根苗由于一年生小苗无分支，冠幅差异不大，但株高生长量、地径生长量均显著高于对照组。接种后1个月之内生长较为缓慢，试验组与对照组差异尚不显著；接种1个月后不同接种量的处理组生长速度开始加快，培养6个月后，接种组植株的株高、地径较接种前的累积增长量均显著高于空白对照组。多量接种菌根苗叶片的叶绿素含量显著高于CK，少量接种菌根苗则与CK无显著差异。 体视显微镜下，一级根有明显菌套，根尖膨大，颜色为浅黄至黄褐色。播种接种的台湾相思侵染根系更为明显，须根变粗，呈黄褐色，未接种根系为白色。经体视显微镜镜检检测，多量接种组侵染率最高，显著高于少量接种组，未接种的对照组没有形成菌根。
2.2 外生菌根接种对干旱胁迫下台湾相思光合生理的影响
干旱胁迫开始时，各处理组土壤水分含量为33.2%左右，自然干旱3 d后降为23.9%，6 d后为17%，9 d后为13.5%，12 d时为10%。
胁迫开始前，Pn、Cond、Tr的初始值便表现出显著差异，菌根苗指标值显著高于对照苗，多量接种组显著高于少量接种组。干旱胁迫下，台湾相思的Pn、Cond、Tr整体均呈现大幅度下降趋势，Ci表现为先略有上升后下降。菌根接种处理的台湾相思各指标胁迫末期值均显著高于对照组，各指标在胁迫下的降幅较对照小。各组处理中以多量接种的A500组表现最佳，对照最差，少量接种的A250部分指标较对照无显著差异（见图2）。
有研究表明，引起Pn降低的气孔限制因素和非气孔限制因素可以根据植物叶片Ci的变化来判断，当Pn下降伴随着Ci降低时，可认为Pn的下降主要是受气孔限制所致，如果Pn下降的同时Gs（气孔导度）减小，但Ci升高或者不变，则主要是非气孔限制因素（叶肉细胞光合活性下降）所致[7-10]。也有报道认为，在干旱胁迫初期，植物叶片Pn以气孔限制为主，随着胁迫时间加长，其限制因素以非气孔因素为主[11]。对应到台湾相思，胁迫前期Pn下降伴随着Ci和Cond显著降低，表明Pn的下降主要是受气孔限制所致，后期Pn和Cond均显著下降，但Ci却表现为上升后下降，表明后期光合削弱，而呼吸产生的CO2较多，导致Ci在短期内有所回升，限制因素以非气孔因素为主。
2.3 外生菌根接种对干旱胁迫下台湾相思叶绿素荧光指标的影响
盆栽自然干旱胁迫前期试验苗木均表现正常，胁迫12 d后，台湾相思部分叶片边缘出现明显焦黄和萎蔫，以CK组最为明显。
光化学最大量子效率（Fv/Fm）反映了当所有的光合系统 II（PSII）反应中心均处于开放态时的量子产量，反映的是PSⅡ原初光能转化效率及PSⅡ潜在活性。当植物处在正常环境条件下时，该参数一般为0.75～0.85，但在逆境或受害时会明显降低。由图3可见，胁迫前期各处理组Fv/Fm略有上升，但一直在正常范围内；胁迫12 d后，各处理组Fv/Fm显著下降，出现低于0.75的非正常值，其中以CK组受到的影响较大（0.51），其后为A500组（0.68）、A250组（0.71）。试验数据与试验材料田间表现基本一致。
表观电子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）、实际量子产量ΦPSII在受到胁迫后均呈下降趋势，胁迫时间越长，各指标降幅越大，且菌根苗的降幅逐渐小于非菌根苗。在逆境情况下，如果过剩的光能得不到耗散就会损害光合机构，从而导致ΦPSII下降，图中可看出A500的ΦPSII变化较小，说明受胁迫较轻，其次是A250处理组，CK变化幅度最大，受胁迫较重。qP数值越小说明受胁迫越重，CK数值最小，受到的胁迫较重，表明多量或少量接种彩色豆马勃均能增强台湾相思抗逆性，避免植物遭受过重胁迫造成损伤。
3 小结与讨论
菌根真菌主要通过影响宿主植物根系实现其对植物的促生作用，对根系的影响可表现在营养吸收，分泌植物生长调节剂及各种酶等多个方面，继而影响到植物的光合蒸腾特性和生长等[12-13]。本试验结果表明，接种彩色豆马勃后，台湾相思菌根苗生长显著优于对照苗，多量接种组优于少量接种组；干旱胁迫下菌根苗的Pn、Cond、Tr随着胁迫时间延长持续下降，Ci先上升后下降，但各指标降幅均显著小于对照；Fv/Fm胁迫前期略有上升，重度胁迫时显著下降，ΦPSII、ETR、qP持续下降，但同时期菌根苗的各指标值均显著大于对照苗，表明菌根真菌侵入植物形成共生体后，能够明显提高植物的光合指标和荧光参数，增强植物光合效率和水分利用率，提高植物抗旱性，避免胁迫对光合机构造成过重损伤。少量接种和多量接种均能促进台湾相思生长，提高植物抗旱性，但一年生台湾相思根系已有较多分支，截根处理后多量接种可使根系获得更高的侵染率，对植物生长的促进和植物抗旱性的影响更為显著。在实际生产应用中，应保证其接种量以获得较好的接种效果。
菌根真菌中，丛枝菌寄主范围较广，依靠盆栽即可扩繁，大田农作物及经济作物生产中应用较多的往往是丛枝菌。外生菌根接种乔木的专一性在一定程度上限制了其推广应用，只能应用于林业和苗木行业。但从边坡复绿的角度出发，丛枝菌对乔灌草藤植物均有亲和性，甚至对草本的侵染率普遍强于灌木和乔木[14-15]，在一定程度上对乔灌木建植不利。边坡植被恢复过程中草本覆盖度形成速率与灌木生长速率之间本身便存在竞争[16]，草本在初期可导致灌木各项生长参数降低，后期直接导致灌木存活数目下降。因此在边坡土壤基材中加入丛枝菌菌劑可能会加强草本竞争力，导致木本植物小苗更容易被草本覆盖。而外生菌根仅能与乔灌木形成菌根共生体，可提高乔灌木小苗在群落中的竞争力，更有利于乔灌木定植。同时，丛枝菌有与植物共生的专性营养特征，无法获得纯培养，而外生菌根真菌可通过发酵培养获得菌丝体，实现菌剂的大量扩繁。
彩色豆马勃本身生长缓慢，试验室条件下培养周期长，土壤中营养状况差，菌丝在土壤中生长速度会更慢，且易遭受杂菌污染，从而影响侵染效果。因此，适宜剂型的选择也是菌剂应用的关键，据文献报道有包埋或缓释作用的胶囊剂型[17]，笔者认为经过盆栽和无菌接种试验，也可制成乔灌木种子包衣剂，适合乔木种子穴播时进行外生菌根接种，或直接用菌块在组培苗出瓶前进行无菌接种，提高组培苗炼苗成活率，这些方面有待更多深入研究。
参考文献：
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（责任编辑：丁志祥）