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摘 要： 為探讨不同施肥水平对银叶树幼苗生长和光合作用的影响，该文以2年生实生幼苗为试验材料，设置对照CK（0 g·株-1）、N1（10 g·株-1）、N2（15 g·株-1）、N3（20 g·株-1）、N4（25 g·株-1）及N5（30 g·株-1）6个施肥水平的盆栽实验，经140 d施肥试验，研究了不同施肥水平下银叶树幼苗的生长量、生物量、叶片叶绿素含量、光合参数及叶绿素荧光参数的变化规律。结果表明：（1）银叶树幼苗生长指标（株高与地径）、生物量（叶、茎和根生物量）、叶片叶绿素含量[Chl a、Chl b、Chl（a+b）]、叶片净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、水分利用效率（WUE）、最大光化学效率（Fv/Fm）、实际光合效率（ΦPS Ⅱ）、表观光合量子传递效率（ETR）及光化学猝灭系数（qP）随施肥量的增加呈先升后降的变化趋势，而胞间CO2浓度（Ci）和非光化学猝灭参数（NPQ）则呈下降趋势。（2）幼苗叶绿素含量、根生物量及总生物量达到最大值的适宜施肥量为10 g·株-1，幼苗生长指标（株高与地径）、叶生物量及茎生物量达到最大值的适宜施肥量为20 g·株-1，而幼苗气体交换参数（Pn、Tr及Gs）、叶绿素荧光参数（Fv/Fm、ΦPS Ⅱ、ETR及qP）达到最大值的适宜施肥量为30 g·株-1，银叶树幼苗生长指标、生物量、气体交换参数及叶绿素荧光参数对不同施肥水平的响应不一致。综上所述，适量施肥能够显著增加银叶树幼苗叶片叶绿素含量、气孔导度、光化学效率及电子传递速率，降低光能的热耗散，提高银叶树幼苗的光合能力，而过量施肥导致银叶树幼苗产生光抑制，光化学效率下降，不利于银叶树幼苗正常生长。
关键词： 银叶树幼苗， 施肥， 生长， 叶绿素， 光合特性， 叶绿素荧光
中图分类号： Q945
文献标识码： A
文章编号： 1000-3142（2021）06-0862-10
收稿日期： 2020-10-05
基金项目： 国家自然科学基金（31600330）; 林业科技创新平台运行补助项目（2020132051） [Supported by the National Natural Science Foundation of China（31600330）;Forestry Science and Technology Innovation Platform Operation Subsidy Program（2020132051）]。
作者简介： 张卫强（1976-），博士，研究员，主要研究方向为生态修复与森林水文，（E-mail）584675651@qq.com。
*通信作者： 黄芳芳，博士，副研究员，研究方向为森林生态学、生物多样性保护，（E-mail）huangff@sinogaf.cn。
Effects of fertilization on the growth and photosynthetic characteristics of Heritiera littoralis seedlings
ZHANG Weiqiang， HUANG Fangfang*， GAN Xianhua， LI Yifan， TANG Chengbo， QIU Pengji
（ Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture， Protection and Utilization/Guangdong Academy of Forestry， Guangzhou 510520， China ）
Abstract： In order to explore the effects of fertilization on the growth and photosynthesis in Heritiera littoralis seedlings， we used 2-year-old H. littoralis seedlings as plant material， and a pot experiment was set up with fertilization treatment of 6 levels， i.e.， CK （0 g per plant）， N1 （10 g per plant）， N2 （15 g per plant）， N3 （20 g per plant）， N4 （25 g per plant） and N5 （30 g per plant）. This experiment lasted for 140 d， and the differences in growth， biomass， leaf chlorophyll content， photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters were compared across different fertilization levels. The results were as follows： （1） The growth （seedling height and ground diameter）， biomass （leaf， stem and root）， leaf chlorophyll content [Chl a， Chl b and Chl（a+b）]， leaf net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs）， water use efficiency （WUE）， maximum photochemical efficiency （Fv/Fm）， actual photosynthetic efficiency （ΦPS Ⅱ）， apparent photosynthetic quantum transfer efficiency （ETR） and photochemical quenching coefficient （qP） all displayed a hump-shaped trend with increasing fertilization， while intercellular CO2 concentration （Ci） and non-photochemical quenching coefficient （NPQ） displayed a decreasing trend. （2） The growth， biomass， gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters of H. littoralis seedlings had different responses to fertilization. Specifically， seedling chlorophyll content， root mass and total biomass maximized at the fertilization level of 10 g per plant， seedling growth （height and ground diameter）， leaf and stem mass maximized at 20 g per plant， and gas exchange parameters （Pn， Tr and Gs）， chlorophyll fluorescence parameters （Fv/Fm， ΦPS Ⅱ， ETR and qP） maximized at 30 g per plant. In conclusion， our results suggested that an appropriate amount of fertilization can significantly enhance the leaf chlorophyll content， stomatal conductance， photochemical efficiency and electron transfer rate in H. littoralis seedlings， resulting in lower heat dissipation and thus higher photosynthetic capacity， while over-fertilization can induce photoinhibition in H. littoralis seedlings， which decreases photochemical efficiency and suppresses seedling growth. Key words： Heritiera littoralis seedling， fertilization， growth， chlorophyll， photosynthetic characteristics， chlorophyll fluorescence
适量施肥是改善苗木质量、提高造林苗木成活率和竞争力的有效途径。复合肥所含氮、磷、钾是植物生长所必需的矿质元素，适量施肥可以促进植物的生长，而过量施用则会造成面源污染（刘欢等，2016）。光合作用是作物生长发育和产量形成的生理基础。氮素和磷素是植物生长发育所必需的大量元素，参与植株体内蛋白质、核酸、碳水化合物以及能量代谢等过程（谢瑞等，2017），对植物光合生理和叶绿素荧光特性产生直接或间接的影响。近年来，施肥对植物生长、生物量、光合生理及叶绿素荧光研究不断增加，有学者采用指数施肥法，研究了不同指数施肥下杉木（Cunninghamia lanceolata）（刘欢等，2016）、马来沉香（Aquilaria malaccensis）和土沉香（A. sinensis）（王冉等，2011）、美丽异木棉（Chorisia speciosa）（丁晓纲等，2013）、白桦（Betula platyphylla）（郝龙飞等，2014）等幼苗生长、叶片气体交换参数、叶绿素荧光参数的变化规律;也有些学者基于植物生长周期，采用不同的养分配比、施肥量及施肥方式，开展了核桃（Juglans regia）（孔芬等，2016）、风箱果（Physocarpus amurensis）幼苗（殷东生和魏晓慧，2018）、黄檗（Phellodendron amurense）幼苗（周志强等，2015）及甘薯（Dioscorea esculenta）（杜祥备等，2019）生长、光合光响应参数及叶绿素荧光参数等方面的研究。以上研究表明，适当增加供氮水平可以显著提高幼苗的光合能力和生物量，但过高的氮素供给反而不利于幼苗生长。然而苗木的光合表现与生长表现之间随着施肥量的增加是否存在一致性的变化规律，目前还有待探讨。
银叶树（Heritiera littoralis）隶属于梧桐科（Sterculiaceae）银叶树属（Heritiera），生长于潮间带与陆地，不具有胎萌、气生根及耐高渗透压等典型红树植物特征（王伯荪等，2002;曾聪和范航清，2006），将其归为半红树植物（王伯荪等，2002）。目前，有关银叶树的研究主要集中在生物学特性（简曙光等，2005）、群落分布（简曙光等，2004）、群落结构与多样性（陈晓霞等，2015）、遗传多样性（Jian et al.， 2002）及银叶树群落优势树种分布与土壤环境、群落竞争关系（郭乐东等，2019）等方面。而不同施肥水平下銀叶树幼苗光合特性及叶绿素荧光研究鲜有报道。植物对土壤肥力的适应能力是田间土壤养分管理的重要生态因素，也是植物对土壤肥力的特殊要求。本文以银叶树实生幼苗为研究对象，采用盆栽试验，研究了不同施肥水平对银叶树幼苗生长、光合特性、叶绿素荧光动力学参数影响，明确促进银叶树幼苗生长、光合作用等适宜的施肥量，为银叶树幼苗高效栽培提供依据和支撑。
1 材料与方法
1.1 材料及研究区概况
2019年4月中旬，选取96 株长势良好且生长一致的2年生实生苗，移栽于上口径20 cm、下口径16 cm、高20 cm的容器（容器下部有排水通气孔）内，单株定植，栽培基质一致。实生苗平均株高64.1 cm，平均地径0.88 cm，容器苗置于大棚（大棚四周留通风口，通风口宽度为1.0 m）内，进行常规栽培管理，肥水管理一致。栽培基质（黄心土与泥炭土，体积比为5∶1）一致，基质土壤pH值为6.1，全氮、全磷及全钾含量分别为0.79、0.48及5.90 mg·g-1。
试验地设在广东省林业科学研究院（广州）苗圃内，海拔 25 m，属南亚热带季风气候，年平均温度 23 ℃，最低月平均气温 13.3 ℃（1月），最高月平均气温 38.1 ℃（8月），年降水量1 638 mm，4—9月的降水量占全年的80%，年平均湿度79%。
1.2 试验设计
试验植株正常管理1个月后，于2019年5月20日开始施肥，设置1个对照与5个施肥处理（N1、N2、N3、N4、N5），每个处理16株，施肥周期为20周，每周施肥1次，每个施肥处理下每周施肥量均为8 g（N1）、12 g（N2）、16 g（N3）、20 g（N4）及24 g（N5）。将水溶性肥料溶于3.2 L水中，溶解均匀后，使用量筒将200 mL肥料水溶液浇灌每个植株，施肥结束后，单株施肥总量分别为10 g（N1）、15 g（N2）、20 g（N3）、25 g（N4）及30 g（N5）。施肥采用以色列化工集团的“优乐卉”水溶性肥料，其中，总氮含量为20%，五氧化二磷的含量为20%，氧化钾的含量为20%。
1.3 方法
1.3.1 苗木生长量与生物量 苗木地径采用游标卡尺进行测定，株高采用直尺进行测定。于2019年5月20日开始测定，每15天测定1次，直至施肥结束，每个处理测定16株。生物量测定于2019年12月中旬进行，按照叶、茎和根进行分别取样，于105 ℃杀青15 min，65 ℃烘干至恒重后测定生物量，每个施肥处理测定16株。
1.3.2 叶片叶绿素含量 叶绿素含量测定于2019年12月进行。每个处理随机选取银叶树幼苗6株，摘取新鲜叶片，擦拭干净，去主脉，剪碎混匀。称取0.2 g，每处理3次重复，以95%丙酮研磨，提取，过滤，定容至25 mL，采用分光光度计测定提取液的吸收光谱，然后读出各提取液分别在664、647、466 nm处的吸光度。计算每克叶片的叶绿素a含量（Chl a）、叶绿素b含量（Chl b）、叶绿素总量[Chl （a+b）]（Pires et al.， 2011）。 1.3.3 光合参数测定 测定时间为2019年8月20日至9月8日和2019年11月21日至12月8日。每个处理随机选取4盆长势一致的植株，每株选取2片健康叶片。采用LI-COR公司生产的 LI-6800型便携式光合测定仪进行银叶树幼苗光合参数测定。使用开放气路，空气流速为 0.5 L·min-1。叶室内的光照强度分别设置600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 μmol·m-2·s-1，采用CO2注入系统控制叶室CO2浓度，维持在400 μmol·mol-1左右。将叶片夹入叶室后，待数据稳定时记录不同光照强度下银叶树幼苗净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci），并计算瞬时水分利用率（WUE）。观测时间均为8：30—11：00，每叶片测定3次，连续观测3 d并取平均值。
1.3.4 叶绿素荧光参数测定 叶绿素荧光参数测定与光合参数测定日期保持一致。每个处理随机选取4盆长势一致的植株，每株选取2片健康叶片。同样采用LI-6800型便携式光合测定仪对叶片荧光动力学参数进行测定。（1）测定前采用铝箔纸包裹叶片暗适应，测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、最大PS Ⅱ的光能转换效率（Fv/Fm）;（2）打开活化光（1 800 μmol·m-2·s-1），测定光适应下初始荧光（FoSymbolbB@）、光适应下最大荧光（FmSymbolbB@）、光适应下稳态荧光（Fs）、光适应下最大可变荧光（FvSymbolbB@）;（3）计算光化学淬灭系数（qP）、非光化学猝灭系数（NPQ）、表观量子传递速率（ETR）及实际光化学效率（ΦPS Ⅱ）等参数。测定时间为9：00—11：00和14：00—16：00，每叶片重复3次，连续测定3 d。
1.4 数据分析与统计方法
利用Microsoft Excel 2016整理原始数据，采用SPSS 16.0统计软件进行方差分析， Duncan法对各参数进行显著性检验。
2 结果与分析
2.1 不同施肥处理对银叶树幼苗生长的影响
施肥20周后，株高生长量、地径生长量及生物量（叶、茎、根及总生物量）随着施肥量的增加呈先升高后降低的变化趋势，而根冠比呈下降趋势（表1）。株高与地径的生长量在N3处理时达到最大值，与CK相比，增幅分别为26.91%和6.93%，施肥量继续增加时，苗木地径生长受到严重抑制，显著低于CK的地径生长。叶生物量和茎生物量在N3施肥处理下达到最大值，而根生物量与总生物量在N1施肥处理下达到最大值。N1至N5处理下叶生物量或茎生物量显著高于CK处理（P<0.05），而根生物量在CK、N1、N2及N3处理下差異不显著（P>0.05），却显著高于N4及N5处理（P<0.05），这主要是由于养分供给不足，导致较多的生物量向根系分配，促进根系的生长，提高根系吸收养分的能力，当养分供给过量（N4和N5处理）时，根系生长因养分胁迫而降低。N1、N2及N3处理间总生物量差异不显著（P>0.05），却显著高于CK、N4及N5处理（P<0.05）。N1、N2及N3施肥处理总生物量与CK相比，增幅介于44.64%～57.75%之间;随着施肥量的增加（N4和N5处理），增幅介于15.33%～16.69%之间。结果表明，适量的施肥有助于提升银叶树株高生长量和生物量，而过量施肥则对苗木地径生长量和根生长量增加产生明显抑制作用。
2.2 不同施肥处理对银叶树幼苗叶片叶绿素含量的影响
施肥20周后，随着施肥量的增加，银叶树幼苗叶片叶绿素含量[Chl a、Chl b、Chl（a+b）]呈先升高后降低的趋势（表2），均在N1处理下达到最大值，与CK相比，增幅分别为231.43%（Chl a）、225.0%（Chl b）及229.79%[Chl（a+b）]，N1至N5处理下叶片叶绿素含量显著高于CK（P<0.05）;不同施肥处理间Chl a/Chl b比值差异不显著（P>0.05），施肥降低了Chl a/Chl b的比值。
2.3 不同施肥处理对银叶树幼苗光合参数的影响
由表3可知，净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）及气孔导度（Gs）随着施肥量的增加基本呈先升高后降低的变化趋势。Pn、WUE及Gs均在 N3处理时达到峰值，N3处理下Pn分别较CK显著增加，增幅分别为70.75%和64.06%，WUE增幅分别为30.24%和37.79%，Gs增幅分别为61.19%和24.14%。施肥10周后，N4和N5处理下Pn、Tr及Gs与CK相比均有不同程度的降低，下降幅度分别为7.22%与20.67%、27.02%与31.93%、26.87%与35.82%;胞间CO2浓度（Ci）随着施肥量的增加基本上呈下降趋势，且在N4处理时达到最低值，与CK相比，降幅达18.23%。施肥20周后，N5处理下Pn、Tr及Gs与CK相比均有不同程度的降低，降幅分别为21.08%、37.62%及44.83%。结果表明，适量施肥可提高银叶树幼苗Pn、Tr、WUE及Gs，降低Ci，在N3处理下效果最好。
2.4 不同施肥处理对银叶树幼苗叶绿素荧光参数的影响
从图1：A可以看出，施肥10周后，银叶树幼苗PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）随着施肥量的增加呈先升高后降低的变化趋势，在N3处理下达到最大值，与CK相比，N3处理增幅为3.83%，N1至N5处理Fv/Fm显著高于CK处理（P<0.05）。从图1：B可以看出，施肥20周后，N1至N4处理间银叶树幼苗Fv/Fm差异不显著（P>0.05），却显著高于CK和N5处理 （P<0.05）， 同样银叶树幼苗Fv/Fm不同小写字母表示不同处理间差异达0.05显著水平。下同。 随着施肥量的增加呈先升后降的趋势，且在N5处理下达到最低值。结果表明，适宜的施肥量提高了银叶树幼苗最大光化学量子效率，过量施肥加速了光抑制发生。由图1：C可知，施肥10周后，银叶树幼苗PSⅡ有效光化学量子产量（Fv′/Fm′）随施肥量的增加呈先升后降的趋势，在N3处理下达到最大值，N1、N2、N3及N4处理下的Fv′/Fm′显著高于对照（P<0.05）。由图1：D可知，在施肥20周后，银叶树幼苗Fv′/Fm′随施肥量的增加呈先升后降的趋势，在N2处理下Fv′/Fm′达到峰值，且显著高于对照（P<0.05）。结果表明，适量施肥可提升有效光化学量子产量，提高原始光能捕获转化效率。
银叶树幼苗叶片PS Ⅱ实际光合效率（ΦPS Ⅱ）和表觀光合量子传递效率（ETR）随施肥量的增加呈先升后降的变化趋势，均在N3处理时达到最大值，与气体交换参数（Pn、Tr、Gs）表现一致。由图2：A，C可知，施肥10周后，ΦPS Ⅱ或ETR 在不同施肥处理间差异不显著（P>0.05）;由图2：B，D可知，施肥20周后， N1至N5处理下ΦPS Ⅱ或ETR与CK相比均有显著增加，增幅介于42.08%～93.33%和47.61%～101.09%之间。结果表明，适量施肥显著增加了电子传递活性与传递速率。
由图3：A，C可知，施肥10周后，银叶树幼苗光化学猝灭系数（qP）在不同施肥处理间差异不显著（P>0.05），qP随着施肥量的增加呈先升后降的变化趋势，在N5时达到最低值;N1至N5处理间非光化学猝灭系数（NPQ）差异不显著（P>0.05），且显著低于CK（P<0.05），表明施肥后银叶树的热耗散降低，光能利用率增加。由图3：B，D可知，施肥20周后，N1至N5处理下qP显著高于CK（P<0.05），表明施肥增加了PS Ⅱ的电子传递活性;不同施肥处理间NPQ差异不显著（P>0.05），随施肥量的增加基本呈下降趋势。
3 讨论与结论
3.1 施肥对银叶树幼苗生长的影响
叶、茎及根生物量分配格局及其变化是植物形态变化对养分适应的重要表征（Swift et al.， 2008）。生物量（叶、茎、根及总生物量）随着施肥量的增加呈先升后降的变化趋势，这与何茜等（2012）研究结果一致。CK处理下根生物量>茎生物量>叶生物量，表明养分供给不足时，较多的生物量向根系分配，促进根系的生长，提高根系吸收养分的能力，导致根生物量和根冠比较大（吴楚等，2004）。N1处理下根系更容易获得土壤中的养分，降低了根生物量分配，将更多的生物量分配给地上部分，导致叶生物量和茎生物量迅速升高（Coomes & Grubb， 1998;Grechi et al.， 2007;Nishimura et al.， 2010），此时，总生物量达到最大值。随着施肥量的增加，叶、茎及根生物量呈下降趋势，当施肥量高于植物养分吸收临界点时，高浓度的养分对植物根系产生毒害作用，抑制根系对养分和水分的吸收，从而对植物的生长产生抑制作用（郑槐明和贾慧君，1999;Salifu & Timmer.， 2003）。
3.2 施肥对银叶树幼苗叶绿素含量的影响
叶绿素是叶片光合作用的物质基础，其含量和比例是反映植物生长状况和光合能力的重要指标（许大全等，1992;王建华等，2011;铁得祥等，2020）。叶绿素a和叶绿素b分别表征叶片光能利用和捕获能力的指标（白宇清等，2017）。N1至N5处理下Chl a、Chl b、Chl （a+b）均显著高于CK处理的相应值，施肥显著提升了叶绿素a和叶绿素b含量，提高了叶绿体弱光捕获能力和光电转化效率，进而使光合速率明显升高;随着施肥量的增加，叶绿素含量呈下降的趋势，这与周志强等（2015）研究结果一致。
3.3 施肥对银叶树幼苗光合参数的影响
银叶树幼苗Pn和Gs随着施肥量的增加基本呈先升后降的变化趋势，而Ci总体上呈下降的趋势。这可能是由于适量施肥提升了叶绿素含量、叶肉细胞光合活性及气孔开放度，促进了银叶树幼苗叶片Pn的升高，而在CO2保持稳定的情况下，导致了Ci的下降（陈根云等，2010）;随着施肥量的持续增加，Pn反而下降，这可能是由于叶肉光合活性减弱，Gs下降及叶肉细胞的羧化能力变化共同作用的结果（向芬等，2018）。本文与孔芬等（2016）的研究结果一致。过量肥料供给导致银叶树幼苗发生光抑制，导致PS Ⅱ的电子传递速降低，也与本文在PS Ⅱ方面的研究结论相符。与CK相比，N4和N5处理下WUE均有不同程度的提升，这主要是由于银叶树幼苗通过降低叶片Tr，从而使WUE提高，这也是植物在逆境环境下长期进化的一种自我保护机制（李泽等，2017）。
3.4 施肥对叶绿素荧光参数的影响
Fv/Fm代表了PS Ⅱ的最大光化学效率，为开放的PS Ⅱ反应中心的能量捕获效率。正常情况下，植物叶片PS Ⅱ最大的光化学量子效率在0.80～0.85之间（许大全，2013;张忠学等，2017），而在胁迫条件下会明显下降（张守仁，1999）。施肥10周后，未施肥处理的银叶树幼苗Fv/Fm低于0.80，这主要是由于养分供给不足，产生养分缺乏，导致植株发生光抑制现象，降低了 PS Ⅱ反应中心的能量捕捉效率。施肥20周后，CK处理或N5处理下的Fv/Fm显著低于N1至N4处理，这可能是由于未施肥和过量施肥引起PS Ⅱ的潜在活性中心受损，PSⅡ主动通过降低电子传递和减小光化学效率来响应 CO2同化能力的降低，植物主要通过热耗散的形式把过剩的光能释放以避免强光对光系统的破坏和损伤（卜令铎等，2010）。PSⅡ实际光合效率（ΦPS Ⅱ）反映电子传递活性与传递速率。表观光合量子传递效率（ETR）反映实际光强条件下的表观电子传递效率（史彦江等，2012）。ΦPS Ⅱ或ETR随施肥量的增加均表现出先升后降的变化趋势，均在N3处理时达到最大值，这说明适量施肥显著增加了电子传递活性与传递速率。qP反映 PS Ⅱ反应中心的开放程度，qP越大，表明PS Ⅱ的电子传递活性越大（Van Kooten & Snel， 1990）。施肥10周后，不同施肥处理对银叶树幼苗PS Ⅱ电子传递活性影响不大;施肥20周后，N1至N5处理下PS Ⅱ的电子传递活性显著高于CK。非光化学猝灭系数（NPQ）是PS Ⅱ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分，反映了光系统对过剩光能的耗散能力（张守仁，1999;闫芳等，2016）。施肥10周后，施肥显著降低了银叶树幼苗的热耗散，提高了银叶树幼苗的光能利用效率;施肥20周后，银叶树幼苗热耗散能力随施肥量的增加基本呈下降趋势。这表明适量施肥促进PSⅡ反应中心的开放程度与活性显著增强，PSⅡ光合电子传递能力和最大光能转换效率提高，光合色素能有效地把光能转化为化学能，热耗散掉的光能较少，从而保障光合作用能高效进行（孔芬等，2016;姚春娟等，2017）;而过量肥料供给反而使光化学效率下降，产生光抑制，对银叶树幼苗生长不利（周志强等，2015）。 综上所述，施肥显著影响银叶树幼苗生物量、叶绿素含量、光合性能及叶绿素荧光特性。银叶树幼苗株高和地径生长量、生物量（叶、茎、根）、气体交换参数（Pn、Tr、WUE及Gs）、叶绿素荧光参数（Fv/Fm、ΦPS Ⅱ、ETR及qP）及叶绿素含量随着施肥量的增加呈先升高后降低的变化趋势。适量施肥能够显著增加银叶树幼苗叶片叶绿素含量、气孔导度、光化学效率和电子传递速率，降低光能的热耗散，提高银叶树幼苗的光合能力。因此，为维持银叶树幼苗人工栽培前期较高的生物量，应保持施肥量为10 g·株-1，避免过低或过高的施肥引起叶片光合作用的降低或植物损伤，甚至导致植株死亡。
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（责任编辑 何永艳）
关键词： 银叶树幼苗， 施肥， 生长， 叶绿素， 光合特性， 叶绿素荧光
中图分类号： Q945
文献标识码： A
文章编号： 1000-3142（2021）06-0862-10
收稿日期： 2020-10-05
基金项目： 国家自然科学基金（31600330）; 林业科技创新平台运行补助项目（2020132051） [Supported by the National Natural Science Foundation of China（31600330）;Forestry Science and Technology Innovation Platform Operation Subsidy Program（2020132051）]。
作者简介： 张卫强（1976-），博士，研究员，主要研究方向为生态修复与森林水文，（E-mail）584675651@qq.com。
*通信作者： 黄芳芳，博士，副研究员，研究方向为森林生态学、生物多样性保护，（E-mail）huangff@sinogaf.cn。
Effects of fertilization on the growth and photosynthetic characteristics of Heritiera littoralis seedlings
ZHANG Weiqiang， HUANG Fangfang*， GAN Xianhua， LI Yifan， TANG Chengbo， QIU Pengji
（ Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture， Protection and Utilization/Guangdong Academy of Forestry， Guangzhou 510520， China ）
Abstract： In order to explore the effects of fertilization on the growth and photosynthesis in Heritiera littoralis seedlings， we used 2-year-old H. littoralis seedlings as plant material， and a pot experiment was set up with fertilization treatment of 6 levels， i.e.， CK （0 g per plant）， N1 （10 g per plant）， N2 （15 g per plant）， N3 （20 g per plant）， N4 （25 g per plant） and N5 （30 g per plant）. This experiment lasted for 140 d， and the differences in growth， biomass， leaf chlorophyll content， photosynthetic parameters and chlorophyll fluorescence parameters were compared across different fertilization levels. The results were as follows： （1） The growth （seedling height and ground diameter）， biomass （leaf， stem and root）， leaf chlorophyll content [Chl a， Chl b and Chl（a+b）]， leaf net photosynthetic rate （Pn）， transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs）， water use efficiency （WUE）， maximum photochemical efficiency （Fv/Fm）， actual photosynthetic efficiency （ΦPS Ⅱ）， apparent photosynthetic quantum transfer efficiency （ETR） and photochemical quenching coefficient （qP） all displayed a hump-shaped trend with increasing fertilization， while intercellular CO2 concentration （Ci） and non-photochemical quenching coefficient （NPQ） displayed a decreasing trend. （2） The growth， biomass， gas exchange parameters and chlorophyll fluorescence parameters of H. littoralis seedlings had different responses to fertilization. Specifically， seedling chlorophyll content， root mass and total biomass maximized at the fertilization level of 10 g per plant， seedling growth （height and ground diameter）， leaf and stem mass maximized at 20 g per plant， and gas exchange parameters （Pn， Tr and Gs）， chlorophyll fluorescence parameters （Fv/Fm， ΦPS Ⅱ， ETR and qP） maximized at 30 g per plant. In conclusion， our results suggested that an appropriate amount of fertilization can significantly enhance the leaf chlorophyll content， stomatal conductance， photochemical efficiency and electron transfer rate in H. littoralis seedlings， resulting in lower heat dissipation and thus higher photosynthetic capacity， while over-fertilization can induce photoinhibition in H. littoralis seedlings， which decreases photochemical efficiency and suppresses seedling growth. Key words： Heritiera littoralis seedling， fertilization， growth， chlorophyll， photosynthetic characteristics， chlorophyll fluorescence
适量施肥是改善苗木质量、提高造林苗木成活率和竞争力的有效途径。复合肥所含氮、磷、钾是植物生长所必需的矿质元素，适量施肥可以促进植物的生长，而过量施用则会造成面源污染（刘欢等，2016）。光合作用是作物生长发育和产量形成的生理基础。氮素和磷素是植物生长发育所必需的大量元素，参与植株体内蛋白质、核酸、碳水化合物以及能量代谢等过程（谢瑞等，2017），对植物光合生理和叶绿素荧光特性产生直接或间接的影响。近年来，施肥对植物生长、生物量、光合生理及叶绿素荧光研究不断增加，有学者采用指数施肥法，研究了不同指数施肥下杉木（Cunninghamia lanceolata）（刘欢等，2016）、马来沉香（Aquilaria malaccensis）和土沉香（A. sinensis）（王冉等，2011）、美丽异木棉（Chorisia speciosa）（丁晓纲等，2013）、白桦（Betula platyphylla）（郝龙飞等，2014）等幼苗生长、叶片气体交换参数、叶绿素荧光参数的变化规律;也有些学者基于植物生长周期，采用不同的养分配比、施肥量及施肥方式，开展了核桃（Juglans regia）（孔芬等，2016）、风箱果（Physocarpus amurensis）幼苗（殷东生和魏晓慧，2018）、黄檗（Phellodendron amurense）幼苗（周志强等，2015）及甘薯（Dioscorea esculenta）（杜祥备等，2019）生长、光合光响应参数及叶绿素荧光参数等方面的研究。以上研究表明，适当增加供氮水平可以显著提高幼苗的光合能力和生物量，但过高的氮素供给反而不利于幼苗生长。然而苗木的光合表现与生长表现之间随着施肥量的增加是否存在一致性的变化规律，目前还有待探讨。
银叶树（Heritiera littoralis）隶属于梧桐科（Sterculiaceae）银叶树属（Heritiera），生长于潮间带与陆地，不具有胎萌、气生根及耐高渗透压等典型红树植物特征（王伯荪等，2002;曾聪和范航清，2006），将其归为半红树植物（王伯荪等，2002）。目前，有关银叶树的研究主要集中在生物学特性（简曙光等，2005）、群落分布（简曙光等，2004）、群落结构与多样性（陈晓霞等，2015）、遗传多样性（Jian et al.， 2002）及银叶树群落优势树种分布与土壤环境、群落竞争关系（郭乐东等，2019）等方面。而不同施肥水平下銀叶树幼苗光合特性及叶绿素荧光研究鲜有报道。植物对土壤肥力的适应能力是田间土壤养分管理的重要生态因素，也是植物对土壤肥力的特殊要求。本文以银叶树实生幼苗为研究对象，采用盆栽试验，研究了不同施肥水平对银叶树幼苗生长、光合特性、叶绿素荧光动力学参数影响，明确促进银叶树幼苗生长、光合作用等适宜的施肥量，为银叶树幼苗高效栽培提供依据和支撑。
1 材料与方法
1.1 材料及研究区概况
2019年4月中旬，选取96 株长势良好且生长一致的2年生实生苗，移栽于上口径20 cm、下口径16 cm、高20 cm的容器（容器下部有排水通气孔）内，单株定植，栽培基质一致。实生苗平均株高64.1 cm，平均地径0.88 cm，容器苗置于大棚（大棚四周留通风口，通风口宽度为1.0 m）内，进行常规栽培管理，肥水管理一致。栽培基质（黄心土与泥炭土，体积比为5∶1）一致，基质土壤pH值为6.1，全氮、全磷及全钾含量分别为0.79、0.48及5.90 mg·g-1。
试验地设在广东省林业科学研究院（广州）苗圃内，海拔 25 m，属南亚热带季风气候，年平均温度 23 ℃，最低月平均气温 13.3 ℃（1月），最高月平均气温 38.1 ℃（8月），年降水量1 638 mm，4—9月的降水量占全年的80%，年平均湿度79%。
1.2 试验设计
试验植株正常管理1个月后，于2019年5月20日开始施肥，设置1个对照与5个施肥处理（N1、N2、N3、N4、N5），每个处理16株，施肥周期为20周，每周施肥1次，每个施肥处理下每周施肥量均为8 g（N1）、12 g（N2）、16 g（N3）、20 g（N4）及24 g（N5）。将水溶性肥料溶于3.2 L水中，溶解均匀后，使用量筒将200 mL肥料水溶液浇灌每个植株，施肥结束后，单株施肥总量分别为10 g（N1）、15 g（N2）、20 g（N3）、25 g（N4）及30 g（N5）。施肥采用以色列化工集团的“优乐卉”水溶性肥料，其中，总氮含量为20%，五氧化二磷的含量为20%，氧化钾的含量为20%。
1.3 方法
1.3.1 苗木生长量与生物量 苗木地径采用游标卡尺进行测定，株高采用直尺进行测定。于2019年5月20日开始测定，每15天测定1次，直至施肥结束，每个处理测定16株。生物量测定于2019年12月中旬进行，按照叶、茎和根进行分别取样，于105 ℃杀青15 min，65 ℃烘干至恒重后测定生物量，每个施肥处理测定16株。
1.3.2 叶片叶绿素含量 叶绿素含量测定于2019年12月进行。每个处理随机选取银叶树幼苗6株，摘取新鲜叶片，擦拭干净，去主脉，剪碎混匀。称取0.2 g，每处理3次重复，以95%丙酮研磨，提取，过滤，定容至25 mL，采用分光光度计测定提取液的吸收光谱，然后读出各提取液分别在664、647、466 nm处的吸光度。计算每克叶片的叶绿素a含量（Chl a）、叶绿素b含量（Chl b）、叶绿素总量[Chl （a+b）]（Pires et al.， 2011）。 1.3.3 光合参数测定 测定时间为2019年8月20日至9月8日和2019年11月21日至12月8日。每个处理随机选取4盆长势一致的植株，每株选取2片健康叶片。采用LI-COR公司生产的 LI-6800型便携式光合测定仪进行银叶树幼苗光合参数测定。使用开放气路，空气流速为 0.5 L·min-1。叶室内的光照强度分别设置600、800、1 000、1 200、1 500、1 800 μmol·m-2·s-1，采用CO2注入系统控制叶室CO2浓度，维持在400 μmol·mol-1左右。将叶片夹入叶室后，待数据稳定时记录不同光照强度下银叶树幼苗净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci），并计算瞬时水分利用率（WUE）。观测时间均为8：30—11：00，每叶片测定3次，连续观测3 d并取平均值。
1.3.4 叶绿素荧光参数测定 叶绿素荧光参数测定与光合参数测定日期保持一致。每个处理随机选取4盆长势一致的植株，每株选取2片健康叶片。同样采用LI-6800型便携式光合测定仪对叶片荧光动力学参数进行测定。（1）测定前采用铝箔纸包裹叶片暗适应，测定初始荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、最大PS Ⅱ的光能转换效率（Fv/Fm）;（2）打开活化光（1 800 μmol·m-2·s-1），测定光适应下初始荧光（FoSymbolbB@）、光适应下最大荧光（FmSymbolbB@）、光适应下稳态荧光（Fs）、光适应下最大可变荧光（FvSymbolbB@）;（3）计算光化学淬灭系数（qP）、非光化学猝灭系数（NPQ）、表观量子传递速率（ETR）及实际光化学效率（ΦPS Ⅱ）等参数。测定时间为9：00—11：00和14：00—16：00，每叶片重复3次，连续测定3 d。
1.4 数据分析与统计方法
利用Microsoft Excel 2016整理原始数据，采用SPSS 16.0统计软件进行方差分析， Duncan法对各参数进行显著性检验。
2 结果与分析
2.1 不同施肥处理对银叶树幼苗生长的影响
施肥20周后，株高生长量、地径生长量及生物量（叶、茎、根及总生物量）随着施肥量的增加呈先升高后降低的变化趋势，而根冠比呈下降趋势（表1）。株高与地径的生长量在N3处理时达到最大值，与CK相比，增幅分别为26.91%和6.93%，施肥量继续增加时，苗木地径生长受到严重抑制，显著低于CK的地径生长。叶生物量和茎生物量在N3施肥处理下达到最大值，而根生物量与总生物量在N1施肥处理下达到最大值。N1至N5处理下叶生物量或茎生物量显著高于CK处理（P<0.05），而根生物量在CK、N1、N2及N3处理下差異不显著（P>0.05），却显著高于N4及N5处理（P<0.05），这主要是由于养分供给不足，导致较多的生物量向根系分配，促进根系的生长，提高根系吸收养分的能力，当养分供给过量（N4和N5处理）时，根系生长因养分胁迫而降低。N1、N2及N3处理间总生物量差异不显著（P>0.05），却显著高于CK、N4及N5处理（P<0.05）。N1、N2及N3施肥处理总生物量与CK相比，增幅介于44.64%～57.75%之间;随着施肥量的增加（N4和N5处理），增幅介于15.33%～16.69%之间。结果表明，适量的施肥有助于提升银叶树株高生长量和生物量，而过量施肥则对苗木地径生长量和根生长量增加产生明显抑制作用。
2.2 不同施肥处理对银叶树幼苗叶片叶绿素含量的影响
施肥20周后，随着施肥量的增加，银叶树幼苗叶片叶绿素含量[Chl a、Chl b、Chl（a+b）]呈先升高后降低的趋势（表2），均在N1处理下达到最大值，与CK相比，增幅分别为231.43%（Chl a）、225.0%（Chl b）及229.79%[Chl（a+b）]，N1至N5处理下叶片叶绿素含量显著高于CK（P<0.05）;不同施肥处理间Chl a/Chl b比值差异不显著（P>0.05），施肥降低了Chl a/Chl b的比值。
2.3 不同施肥处理对银叶树幼苗光合参数的影响
由表3可知，净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）及气孔导度（Gs）随着施肥量的增加基本呈先升高后降低的变化趋势。Pn、WUE及Gs均在 N3处理时达到峰值，N3处理下Pn分别较CK显著增加，增幅分别为70.75%和64.06%，WUE增幅分别为30.24%和37.79%，Gs增幅分别为61.19%和24.14%。施肥10周后，N4和N5处理下Pn、Tr及Gs与CK相比均有不同程度的降低，下降幅度分别为7.22%与20.67%、27.02%与31.93%、26.87%与35.82%;胞间CO2浓度（Ci）随着施肥量的增加基本上呈下降趋势，且在N4处理时达到最低值，与CK相比，降幅达18.23%。施肥20周后，N5处理下Pn、Tr及Gs与CK相比均有不同程度的降低，降幅分别为21.08%、37.62%及44.83%。结果表明，适量施肥可提高银叶树幼苗Pn、Tr、WUE及Gs，降低Ci，在N3处理下效果最好。
2.4 不同施肥处理对银叶树幼苗叶绿素荧光参数的影响
从图1：A可以看出，施肥10周后，银叶树幼苗PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）随着施肥量的增加呈先升高后降低的变化趋势，在N3处理下达到最大值，与CK相比，N3处理增幅为3.83%，N1至N5处理Fv/Fm显著高于CK处理（P<0.05）。从图1：B可以看出，施肥20周后，N1至N4处理间银叶树幼苗Fv/Fm差异不显著（P>0.05），却显著高于CK和N5处理 （P<0.05）， 同样银叶树幼苗Fv/Fm不同小写字母表示不同处理间差异达0.05显著水平。下同。 随着施肥量的增加呈先升后降的趋势，且在N5处理下达到最低值。结果表明，适宜的施肥量提高了银叶树幼苗最大光化学量子效率，过量施肥加速了光抑制发生。由图1：C可知，施肥10周后，银叶树幼苗PSⅡ有效光化学量子产量（Fv′/Fm′）随施肥量的增加呈先升后降的趋势，在N3处理下达到最大值，N1、N2、N3及N4处理下的Fv′/Fm′显著高于对照（P<0.05）。由图1：D可知，在施肥20周后，银叶树幼苗Fv′/Fm′随施肥量的增加呈先升后降的趋势，在N2处理下Fv′/Fm′达到峰值，且显著高于对照（P<0.05）。结果表明，适量施肥可提升有效光化学量子产量，提高原始光能捕获转化效率。
银叶树幼苗叶片PS Ⅱ实际光合效率（ΦPS Ⅱ）和表觀光合量子传递效率（ETR）随施肥量的增加呈先升后降的变化趋势，均在N3处理时达到最大值，与气体交换参数（Pn、Tr、Gs）表现一致。由图2：A，C可知，施肥10周后，ΦPS Ⅱ或ETR 在不同施肥处理间差异不显著（P>0.05）;由图2：B，D可知，施肥20周后， N1至N5处理下ΦPS Ⅱ或ETR与CK相比均有显著增加，增幅介于42.08%～93.33%和47.61%～101.09%之间。结果表明，适量施肥显著增加了电子传递活性与传递速率。
由图3：A，C可知，施肥10周后，银叶树幼苗光化学猝灭系数（qP）在不同施肥处理间差异不显著（P>0.05），qP随着施肥量的增加呈先升后降的变化趋势，在N5时达到最低值;N1至N5处理间非光化学猝灭系数（NPQ）差异不显著（P>0.05），且显著低于CK（P<0.05），表明施肥后银叶树的热耗散降低，光能利用率增加。由图3：B，D可知，施肥20周后，N1至N5处理下qP显著高于CK（P<0.05），表明施肥增加了PS Ⅱ的电子传递活性;不同施肥处理间NPQ差异不显著（P>0.05），随施肥量的增加基本呈下降趋势。
3 讨论与结论
3.1 施肥对银叶树幼苗生长的影响
叶、茎及根生物量分配格局及其变化是植物形态变化对养分适应的重要表征（Swift et al.， 2008）。生物量（叶、茎、根及总生物量）随着施肥量的增加呈先升后降的变化趋势，这与何茜等（2012）研究结果一致。CK处理下根生物量>茎生物量>叶生物量，表明养分供给不足时，较多的生物量向根系分配，促进根系的生长，提高根系吸收养分的能力，导致根生物量和根冠比较大（吴楚等，2004）。N1处理下根系更容易获得土壤中的养分，降低了根生物量分配，将更多的生物量分配给地上部分，导致叶生物量和茎生物量迅速升高（Coomes & Grubb， 1998;Grechi et al.， 2007;Nishimura et al.， 2010），此时，总生物量达到最大值。随着施肥量的增加，叶、茎及根生物量呈下降趋势，当施肥量高于植物养分吸收临界点时，高浓度的养分对植物根系产生毒害作用，抑制根系对养分和水分的吸收，从而对植物的生长产生抑制作用（郑槐明和贾慧君，1999;Salifu & Timmer.， 2003）。
3.2 施肥对银叶树幼苗叶绿素含量的影响
叶绿素是叶片光合作用的物质基础，其含量和比例是反映植物生长状况和光合能力的重要指标（许大全等，1992;王建华等，2011;铁得祥等，2020）。叶绿素a和叶绿素b分别表征叶片光能利用和捕获能力的指标（白宇清等，2017）。N1至N5处理下Chl a、Chl b、Chl （a+b）均显著高于CK处理的相应值，施肥显著提升了叶绿素a和叶绿素b含量，提高了叶绿体弱光捕获能力和光电转化效率，进而使光合速率明显升高;随着施肥量的增加，叶绿素含量呈下降的趋势，这与周志强等（2015）研究结果一致。
3.3 施肥对银叶树幼苗光合参数的影响
银叶树幼苗Pn和Gs随着施肥量的增加基本呈先升后降的变化趋势，而Ci总体上呈下降的趋势。这可能是由于适量施肥提升了叶绿素含量、叶肉细胞光合活性及气孔开放度，促进了银叶树幼苗叶片Pn的升高，而在CO2保持稳定的情况下，导致了Ci的下降（陈根云等，2010）;随着施肥量的持续增加，Pn反而下降，这可能是由于叶肉光合活性减弱，Gs下降及叶肉细胞的羧化能力变化共同作用的结果（向芬等，2018）。本文与孔芬等（2016）的研究结果一致。过量肥料供给导致银叶树幼苗发生光抑制，导致PS Ⅱ的电子传递速降低，也与本文在PS Ⅱ方面的研究结论相符。与CK相比，N4和N5处理下WUE均有不同程度的提升，这主要是由于银叶树幼苗通过降低叶片Tr，从而使WUE提高，这也是植物在逆境环境下长期进化的一种自我保护机制（李泽等，2017）。
3.4 施肥对叶绿素荧光参数的影响
Fv/Fm代表了PS Ⅱ的最大光化学效率，为开放的PS Ⅱ反应中心的能量捕获效率。正常情况下，植物叶片PS Ⅱ最大的光化学量子效率在0.80～0.85之间（许大全，2013;张忠学等，2017），而在胁迫条件下会明显下降（张守仁，1999）。施肥10周后，未施肥处理的银叶树幼苗Fv/Fm低于0.80，这主要是由于养分供给不足，产生养分缺乏，导致植株发生光抑制现象，降低了 PS Ⅱ反应中心的能量捕捉效率。施肥20周后，CK处理或N5处理下的Fv/Fm显著低于N1至N4处理，这可能是由于未施肥和过量施肥引起PS Ⅱ的潜在活性中心受损，PSⅡ主动通过降低电子传递和减小光化学效率来响应 CO2同化能力的降低，植物主要通过热耗散的形式把过剩的光能释放以避免强光对光系统的破坏和损伤（卜令铎等，2010）。PSⅡ实际光合效率（ΦPS Ⅱ）反映电子传递活性与传递速率。表观光合量子传递效率（ETR）反映实际光强条件下的表观电子传递效率（史彦江等，2012）。ΦPS Ⅱ或ETR随施肥量的增加均表现出先升后降的变化趋势，均在N3处理时达到最大值，这说明适量施肥显著增加了电子传递活性与传递速率。qP反映 PS Ⅱ反应中心的开放程度，qP越大，表明PS Ⅱ的电子传递活性越大（Van Kooten & Snel， 1990）。施肥10周后，不同施肥处理对银叶树幼苗PS Ⅱ电子传递活性影响不大;施肥20周后，N1至N5处理下PS Ⅱ的电子传递活性显著高于CK。非光化学猝灭系数（NPQ）是PS Ⅱ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递而以热的形式耗散掉的光能部分，反映了光系统对过剩光能的耗散能力（张守仁，1999;闫芳等，2016）。施肥10周后，施肥显著降低了银叶树幼苗的热耗散，提高了银叶树幼苗的光能利用效率;施肥20周后，银叶树幼苗热耗散能力随施肥量的增加基本呈下降趋势。这表明适量施肥促进PSⅡ反应中心的开放程度与活性显著增强，PSⅡ光合电子传递能力和最大光能转换效率提高，光合色素能有效地把光能转化为化学能，热耗散掉的光能较少，从而保障光合作用能高效进行（孔芬等，2016;姚春娟等，2017）;而过量肥料供给反而使光化学效率下降，产生光抑制，对银叶树幼苗生长不利（周志强等，2015）。 综上所述，施肥显著影响银叶树幼苗生物量、叶绿素含量、光合性能及叶绿素荧光特性。银叶树幼苗株高和地径生长量、生物量（叶、茎、根）、气体交换参数（Pn、Tr、WUE及Gs）、叶绿素荧光参数（Fv/Fm、ΦPS Ⅱ、ETR及qP）及叶绿素含量随着施肥量的增加呈先升高后降低的变化趋势。适量施肥能够显著增加银叶树幼苗叶片叶绿素含量、气孔导度、光化学效率和电子传递速率，降低光能的热耗散，提高银叶树幼苗的光合能力。因此，为维持银叶树幼苗人工栽培前期较高的生物量，应保持施肥量为10 g·株-1，避免过低或过高的施肥引起叶片光合作用的降低或植物损伤，甚至导致植株死亡。
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（责任编辑 何永艳）