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摘 要：化学药剂防治果树害虫易引发农药残留、环境污染、害虫抗药性等问题。白僵菌作为优良的生物制剂，具有杀虫谱广、无残留等特性，已廣泛应用于农林害虫防治方面，但在果树害虫防治方面应用相对较少。综述了白僵菌在果树虫害防治中的施用对象、防治措施、控制机理、应用现状等方面的进展，指出了白僵菌在实际应用中的优缺点，为今后的研究及施用提供参考。
关键词：白僵菌;果树害虫;生物防治;生物农药
Abstract：The prevention and control of fruit tree pest by chemical agents can easily cause problems such as pesticide residues， environmental pollution， and pest resistance. Beauveria bassiana is an excellent biological agent with broad insecticidal spectrum and no residue. It has been widely used in pest control of agriculture and forestry，however， there are few domestic applications in fruit tree pest control. The application object， control measures， control mechanism， and application status of Beauveria bassiana in fruit tree pest control were reviewed， the advantages and disadvantages of Beauveria bassiana were pointed out in practical applications， so as to provid reference for future research and application.
Keywords：Beauveria bassiana; fruit tree pest; biological control; biopesticide
中国自然条件优越，适宜果树生长，栽培果树树种占世界主栽果树树种类型的82%。栽培面积和果品产量皆居世界首位[1]。在果树栽培过程中，有多种病虫害影响果树的生长发育及果实品质。为了防治病虫害，在果树生长期内要常年施用多种杀虫剂与杀菌剂。农药的大量施用造成了环境污染、农药残留及害虫抗药性等多种弊端。为了降低化学药剂对环境及果品的危害，探索新型绿色的杀虫、杀菌农药是未来植保工作的重点所在。
绿色农药是在绿色化学的基础上发展而来的，主要包括生物农药、化学合成类绿色农药等[2]。其中生物农药是指利用生物活体或代谢产物对有害生物进行防治的一类制剂[3]。生物农药按其来源可分为微生物源、植物源、动物源、转基因作物和基因工程农药四大类[4]。生物农药对环境友好，天然无污染;靶标针对性强，无残留;不产生抗性，可持续控制，有良好的应用前景。利用生物制剂防治病虫害是未来果园用药的主要趋势。
微生物源农药由于具备人为控制下规模化培养，不破坏野生环境、成本低廉等优点，将成为生物农药的主体。白僵菌是最常见的昆虫病原真菌，在分类上属半知菌亚门，丝孢纲，丛梗孢目，白僵菌属。球孢白僵菌Beauveria bassiana （Bals.-Criv.）Vuill.是一类广谱性真菌，研究表明此菌能侵染15个目149个科的700余种昆虫及部分蜱螨类[5]，是自然界昆虫种群的重要限制因子。被认为是最具开发潜力的一种昆虫病原真菌，在多种害虫的防治中取得了显著的经济、社会和生态效益[6-8]。
1 白僵菌防治果树害虫种类
通过中国知网数据库cnki文献搜索可知，截至2020年12月31日，以“白僵菌”为主题搜索有8226条结果，以“白僵菌，林业”为主题进行搜索，得到268条结果，“白僵菌，作物”为主题有160条结果，而“白僵菌，果树”只有10条结果。从文章发表量可以看出白僵菌主要用来防治林业害虫和作物害虫，在果树害虫中应用仍旧相对较少。通过查询白僵菌与果树害虫，将查询结果分类汇总。并根据已发表的相关文献对白僵菌目前的果树主要的防治对象，总结归纳，结果如表1所示。
从表1可知，白僵菌防治害虫种类主要涉及鞘翅目、鳞翅目、半翅目等害虫。防治地区覆盖全国中西部大部分地区，在苹果、梨等乔化果树以及蓝莓、沙棘等灌木果树上均可施用。防治鞘翅目害虫主要是针对其幼虫即蛴螬进行防治，它们生活在土壤中，对果树根部危害严重，是地下害虫主要的组成部分。其余半翅目、鳞翅目害虫主要包括蚜虫、木虱、蝽、食心虫等主要危害叶片、花果及茎杆。
2 影响白僵菌防效的常见因素
2.1 孢子浓度与虫体体型
白僵菌药效通常通过室内毒力与田间药效两个方面进行检测评价。室内毒力检测实验条件易于控制，害虫致病性主要取决于孢子浓度、害虫种类。研究表明桃蚜、桃小食心虫在室内高浓度条件下，死亡率均能达到90%[9-10]，且死亡率与孢子浓度呈正相关。除孢子浓度外，昆虫的体型大小也会影响到防效。如鞘翅目幼虫蛴螬死亡率要达到90%以上，孢子浓度需达到9×108个/mL[11]，对于柑橘木虱、蚜虫等体型较小的害虫，即使孢子浓度较小，也能取得较高的死亡率[12]。
2.2 环境因素
白僵菌田间药效受到多种条件的制约。温度、湿度以及紫外线的照射均能影响白僵菌的药效，因此室外的害虫死亡率往往低于室内。苏梅等人利用白僵菌进行沙棘木蠹蛾幼虫室内接种致死率高达100%，野外接种致死率达11.5%～50%[13]，寄生率最高为67.8%[14]。蛴螬类害虫防治效果较差，但是蚜虫等害虫防效较好。 2.3 施用方式
在生产中，针对不同的果树害虫应采用合适的施用方式、选择合适的施用时间才能取得理想的效果。常用的方法有喷菌法、喷粉法、活虫传病法或撒原菌法等多种方式。在农药施用时，可以与农药混配提高防效。虽然在上世纪90年代已经对白僵菌与有机磷类杀虫剂的混用效果进行了研究[15]，但有机磷类农药在果园已经大部分禁用。因此应开展一些新型低毒、低残留、高效化学农药与白僵菌相容性研究，可以保证菌剂在田间充分发挥杀虫作用，避免与不相容的化学农药品种接触，为合理应用白僵菌提供科学依据。
2.4 害虫习性
利用害虫的生活习性，在合适的时期喷施药剂能够提高药剂利用率，节约成本，增大施用效果。如根据桃小食心虫树下越冬的习性，在越冬幼虫出土始期和盛期两个时期用白僵菌处理地面对桃小食心虫的防治效果非常显著，与地面不防治相比，虫果率与落果率均减少80%以上[16]。目前，杀灭害虫的主要时期多集中在幼虫、蛹等活动能力小的发育阶段。
3 白僵菌防治果树害虫机理
球抱白僵菌侵染昆虫主要有两条途径：一条是从昆虫的体壁组织等外部途径侵入;另一条是通过消化道、呼吸道等内部途径侵入[17]。球抱白僵菌致病机理主要集中于菌丝穿透昆虫表皮进入寄主体内这一过程的研究。由于昆虫体壁的主要组分是蛋白质、几丁质、脂类等物质，因此菌丝的入侵过程必然涉及相应降解酶的释放，各种酶类中，蛋白酶、几丁质酶是研究的重点[18]。各种酶的活性与毒力有着密切的相关性。不同菌株间酶活性差异较大，可以对其酶活性强的菌株结合毒力测定结果分析，筛选出高毒力菌株。
对于白僵菌对宿主的致死机制没有形成一致的观点。一般认为菌丝生长造成组织细胞的机械破坏，同时菌丝在生长过程中的代谢毒素使昆虫血液的理化性质发生變化，从而使昆虫的代谢机能发生改变，最终导致死亡[19]。也有些学者认为，肌肉、脂肪体等的受损是昆虫死亡的主要原因[20]。目前对球孢白僵菌的致病、致死基因研究较少，在不同侵染阶段均涉及多种基因的参与，不同基因在不同程度上影响着真菌的发育及致病。但目前大多数研究仅对基因功能进行了简单研究，并未对其致病机理进行完整的阐释。因此，借助不断更新的研究技术，研究球孢白僵菌对昆虫作用的分子机制，显得尤为必要。
4 问题与展望
1879年，俄国学者Metchnikoff利用金龟子绿僵菌防治澳国金龟子（Anisoplia austriaca）的经典实验，揭开了病原真菌防治蛴螬的序幕。但直到20世纪50年代，才被开发应用到生产上。目前已广泛开展了室内、田间的对多种昆虫的防治研究，均取得了很好的效果，为推广利用白僵菌对昆虫的微生物学防治提供了理论依据。虽然微生物源杀菌剂有诸多的优点，但是在实践中，仍有不少问题亟待解决。
4.1 杀虫谱较窄，菌株毒力退化
生产中一种果树通常会同时感染多种虫害，而多数生物农药专一性较强，杀虫谱较窄，防治效果远低于常规化学农药，因而要想大力发展生物农药，就必须拓宽生物农药的杀虫范围。菌种资源主要来源于自然资源直接筛选的菌株，在转接培养过程中，菌株退化、毒力降低、防效不稳定等问题已被认识，但原因不是十分清楚，因此有待使用新的选育技术，选育出优良生产菌株，才能保持较长的稳定性。
4.2 杀虫周期较长
生物农药杀虫周期一般是1～2周，有时长达1～2个月，远高于化学农药。白僵菌防效慢的特点明显不适合于害虫大发生时的应急性防治。受防虫速度所限，生物药剂的大面积推广工作仍需进一步加强。
4.3 杀虫毒力评价不全面
白僵菌对害虫的毒力通常以不同孢子浓度的杀虫率为指标。刘银泉等研究蚜虫过程中发现，桃蚜成虫在感菌早期生殖率并无显著下降。而且已感染菌的虫体仍具有生殖能力，其子代再感染率极低[21]。蚜虫生育期短，繁殖率高，种群增长迅速，杀灭的蚜虫数量很快可以得到补充。因此要研究白僵菌对蚜虫这类种群增长较快的害虫的防效，还必须考虑蚜虫生殖力和种群增长潜能，才能对其控制种群增长潜力做出合理推测。同时需要考虑多种环境因素、致死时间和致死浓度问题，才能正确评价菌株的应用潜力。
4.4 生物农药的安全性有待考虑
生物农药在杀灭害虫的同时，是否对天敌造成影响也是必须要研究的课题。朱虹等发现孢子浓度下对两种天敌成虫羽化率和繁殖力的影响极小，但也同时指出，昆虫病原真菌对天敌昆虫的致病性是存在的[22]。此外并非所有的生物农药都是低毒的，有些正在研究或应用的生物农药也是高毒或中毒品种，在生产和应用中不注意安全，同样会引起人畜中毒[23]。因此，白僵菌使用时要注意对环境的污染以及对人畜的健康影响。
在生物农药或昆虫病原菌的开发应用中，发掘菌种资源、选育高毒品种是研究的重点所在。白僵菌同绿僵菌和玫烟色棒束抱相比，在杀虫效果上并没有突出优势[24-25]。寻找并培养高毒力菌株是一项长期的工作。为克服这些弊端，有必要加强对球孢白僵菌等病原真菌侵染昆虫的分子机理及相关毒力基因进行研究，为利用基因工程技术改良菌株奠定基础。此外，探索合适的白僵菌保存方式，提高产品的性能与稳定性，延长货架寿命，也是白僵菌商品化所必须解决的问题。
参考文献
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关键词：白僵菌;果树害虫;生物防治;生物农药
Abstract：The prevention and control of fruit tree pest by chemical agents can easily cause problems such as pesticide residues， environmental pollution， and pest resistance. Beauveria bassiana is an excellent biological agent with broad insecticidal spectrum and no residue. It has been widely used in pest control of agriculture and forestry，however， there are few domestic applications in fruit tree pest control. The application object， control measures， control mechanism， and application status of Beauveria bassiana in fruit tree pest control were reviewed， the advantages and disadvantages of Beauveria bassiana were pointed out in practical applications， so as to provid reference for future research and application.
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1 白僵菌防治果树害虫种类
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从表1可知，白僵菌防治害虫种类主要涉及鞘翅目、鳞翅目、半翅目等害虫。防治地区覆盖全国中西部大部分地区，在苹果、梨等乔化果树以及蓝莓、沙棘等灌木果树上均可施用。防治鞘翅目害虫主要是针对其幼虫即蛴螬进行防治，它们生活在土壤中，对果树根部危害严重，是地下害虫主要的组成部分。其余半翅目、鳞翅目害虫主要包括蚜虫、木虱、蝽、食心虫等主要危害叶片、花果及茎杆。
2 影响白僵菌防效的常见因素
2.1 孢子浓度与虫体体型
白僵菌药效通常通过室内毒力与田间药效两个方面进行检测评价。室内毒力检测实验条件易于控制，害虫致病性主要取决于孢子浓度、害虫种类。研究表明桃蚜、桃小食心虫在室内高浓度条件下，死亡率均能达到90%[9-10]，且死亡率与孢子浓度呈正相关。除孢子浓度外，昆虫的体型大小也会影响到防效。如鞘翅目幼虫蛴螬死亡率要达到90%以上，孢子浓度需达到9×108个/mL[11]，对于柑橘木虱、蚜虫等体型较小的害虫，即使孢子浓度较小，也能取得较高的死亡率[12]。
2.2 环境因素
白僵菌田间药效受到多种条件的制约。温度、湿度以及紫外线的照射均能影响白僵菌的药效，因此室外的害虫死亡率往往低于室内。苏梅等人利用白僵菌进行沙棘木蠹蛾幼虫室内接种致死率高达100%，野外接种致死率达11.5%～50%[13]，寄生率最高为67.8%[14]。蛴螬类害虫防治效果较差，但是蚜虫等害虫防效较好。 2.3 施用方式
在生产中，针对不同的果树害虫应采用合适的施用方式、选择合适的施用时间才能取得理想的效果。常用的方法有喷菌法、喷粉法、活虫传病法或撒原菌法等多种方式。在农药施用时，可以与农药混配提高防效。虽然在上世纪90年代已经对白僵菌与有机磷类杀虫剂的混用效果进行了研究[15]，但有机磷类农药在果园已经大部分禁用。因此应开展一些新型低毒、低残留、高效化学农药与白僵菌相容性研究，可以保证菌剂在田间充分发挥杀虫作用，避免与不相容的化学农药品种接触，为合理应用白僵菌提供科学依据。
2.4 害虫习性
利用害虫的生活习性，在合适的时期喷施药剂能够提高药剂利用率，节约成本，增大施用效果。如根据桃小食心虫树下越冬的习性，在越冬幼虫出土始期和盛期两个时期用白僵菌处理地面对桃小食心虫的防治效果非常显著，与地面不防治相比，虫果率与落果率均减少80%以上[16]。目前，杀灭害虫的主要时期多集中在幼虫、蛹等活动能力小的发育阶段。
3 白僵菌防治果树害虫机理
球抱白僵菌侵染昆虫主要有两条途径：一条是从昆虫的体壁组织等外部途径侵入;另一条是通过消化道、呼吸道等内部途径侵入[17]。球抱白僵菌致病机理主要集中于菌丝穿透昆虫表皮进入寄主体内这一过程的研究。由于昆虫体壁的主要组分是蛋白质、几丁质、脂类等物质，因此菌丝的入侵过程必然涉及相应降解酶的释放，各种酶类中，蛋白酶、几丁质酶是研究的重点[18]。各种酶的活性与毒力有着密切的相关性。不同菌株间酶活性差异较大，可以对其酶活性强的菌株结合毒力测定结果分析，筛选出高毒力菌株。
对于白僵菌对宿主的致死机制没有形成一致的观点。一般认为菌丝生长造成组织细胞的机械破坏，同时菌丝在生长过程中的代谢毒素使昆虫血液的理化性质发生變化，从而使昆虫的代谢机能发生改变，最终导致死亡[19]。也有些学者认为，肌肉、脂肪体等的受损是昆虫死亡的主要原因[20]。目前对球孢白僵菌的致病、致死基因研究较少，在不同侵染阶段均涉及多种基因的参与，不同基因在不同程度上影响着真菌的发育及致病。但目前大多数研究仅对基因功能进行了简单研究，并未对其致病机理进行完整的阐释。因此，借助不断更新的研究技术，研究球孢白僵菌对昆虫作用的分子机制，显得尤为必要。
4 问题与展望
1879年，俄国学者Metchnikoff利用金龟子绿僵菌防治澳国金龟子（Anisoplia austriaca）的经典实验，揭开了病原真菌防治蛴螬的序幕。但直到20世纪50年代，才被开发应用到生产上。目前已广泛开展了室内、田间的对多种昆虫的防治研究，均取得了很好的效果，为推广利用白僵菌对昆虫的微生物学防治提供了理论依据。虽然微生物源杀菌剂有诸多的优点，但是在实践中，仍有不少问题亟待解决。
4.1 杀虫谱较窄，菌株毒力退化
生产中一种果树通常会同时感染多种虫害，而多数生物农药专一性较强，杀虫谱较窄，防治效果远低于常规化学农药，因而要想大力发展生物农药，就必须拓宽生物农药的杀虫范围。菌种资源主要来源于自然资源直接筛选的菌株，在转接培养过程中，菌株退化、毒力降低、防效不稳定等问题已被认识，但原因不是十分清楚，因此有待使用新的选育技术，选育出优良生产菌株，才能保持较长的稳定性。
4.2 杀虫周期较长
生物农药杀虫周期一般是1～2周，有时长达1～2个月，远高于化学农药。白僵菌防效慢的特点明显不适合于害虫大发生时的应急性防治。受防虫速度所限，生物药剂的大面积推广工作仍需进一步加强。
4.3 杀虫毒力评价不全面
白僵菌对害虫的毒力通常以不同孢子浓度的杀虫率为指标。刘银泉等研究蚜虫过程中发现，桃蚜成虫在感菌早期生殖率并无显著下降。而且已感染菌的虫体仍具有生殖能力，其子代再感染率极低[21]。蚜虫生育期短，繁殖率高，种群增长迅速，杀灭的蚜虫数量很快可以得到补充。因此要研究白僵菌对蚜虫这类种群增长较快的害虫的防效，还必须考虑蚜虫生殖力和种群增长潜能，才能对其控制种群增长潜力做出合理推测。同时需要考虑多种环境因素、致死时间和致死浓度问题，才能正确评价菌株的应用潜力。
4.4 生物农药的安全性有待考虑
生物农药在杀灭害虫的同时，是否对天敌造成影响也是必须要研究的课题。朱虹等发现孢子浓度下对两种天敌成虫羽化率和繁殖力的影响极小，但也同时指出，昆虫病原真菌对天敌昆虫的致病性是存在的[22]。此外并非所有的生物农药都是低毒的，有些正在研究或应用的生物农药也是高毒或中毒品种，在生产和应用中不注意安全，同样会引起人畜中毒[23]。因此，白僵菌使用时要注意对环境的污染以及对人畜的健康影响。
在生物农药或昆虫病原菌的开发应用中，发掘菌种资源、选育高毒品种是研究的重点所在。白僵菌同绿僵菌和玫烟色棒束抱相比，在杀虫效果上并没有突出优势[24-25]。寻找并培养高毒力菌株是一项长期的工作。为克服这些弊端，有必要加强对球孢白僵菌等病原真菌侵染昆虫的分子机理及相关毒力基因进行研究，为利用基因工程技术改良菌株奠定基础。此外，探索合适的白僵菌保存方式，提高产品的性能与稳定性，延长货架寿命，也是白僵菌商品化所必须解决的问题。
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