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摘要[目的]明确柞栎象幼虫与蒙古櫟果实的相互关系，探讨柞栎象危害的产卵机制。[方法]研究橡果大小与单枚橡果内寄生柞栎象幼虫的体重、数量之间的关系。[结果]单枚橡果中幼虫总体重与橡果重量符合负指数关系。由于较小的橡果不能提供满足柞栎象幼虫生长发育所需要的食物，所以寄生在较小橡果中的柞栎象幼虫不能生长到其潜在的大小。质量小于拐点的橡果，食物储量可以限制柞栎象幼虫的大小，在这个区间内橡果的子叶通常被柞栎象幼虫吃光；相反，质量大于拐点的橡果，由于食物储量丰富，导致柞栎象幼虫的大小很少被限制。[结论]试验结果为柞栎象无公害综合防治提供了理论依据。
关键词 橡果；柞栎象；幼虫；个体大小；食物制约
中图分类号 S763.38 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）02-0167-03
Abstract[Objective] The aim was to clear the relationship between Curculio dentipes larvae and acorn to explore spawning mechanism of Curculio dentipes harm.[Method] We studied the relationship between the quantity and quality of Curculio dentipes larvae in single acorn and acorn size.[Result] The relationship between larvae and acorn size was negatively exponential.Larval growth was constrained in small acorns，which did not provide enough food for the weevils to attain their potential size.Larval size increased and leveled off in acorns over a certain size （inflexion point），in which cotyledons were rarely depleted.When there were more than one larva per acorn，a larger acorn was necessary to avoid food depletion.[Conclusion] The results provide theoretical basis for pollutionfree comprehensive prevention and control of Curculio dentipes.
Key words Acorn；Curculio dentipes；Larva；Body size；Food constraints
栎属是温带落叶阔叶林的优势树种之一。吉林省以蒙古栎为建群种的蒙古栎林约1.7×106 hm2，种实产量1.0×106～1.5×106 t/a，可提取淀粉量2.5×105～3.5×105 t。如能充分利用其作为饲料或替代玉米生产工业乙醇，每年可节约大量玉米，对国家的粮食安全和能源安全意义重大。
柞栎象近年来发生严重，种实危害率超过60%，每年损失种实淀粉量1.5×105～3.0×105 t，也对蒙古栎的天然更新造成了极大影响。但目前对于柞栎象危害机制的研究相对较少。董钟[1]研究发现种子中所含虫卵数、幼虫寄生数量与橡子的长径和短径呈明显的正相关关系。于晓东等[2]对辽东栎进行研究，发现象虫寄生取食引起16.05%的种子能量损失，是影响辽东栎种群更新的关键因素之一。笔者研究了橡果大小与单枚橡果内寄生柞栎象幼虫的体重、数量之间的关系，探讨了柞栎象危害的产卵机制，以期为柞栎象无公害综合防治提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料 在吉林市林业科学院松花湖实验林场蒙古栎林下设置30.00 m×30.00 m固定标准地，在固定标准地以结实蒙古栎为圆心，分别在1.00、3.00～4.00 m处两个相反方向各放1个承接网，每个固定标准地设置10个承接盘（用PVC管、尼龙网制成规格为0.73 m×0.73 m或1.00 m×0.50 m的承接盘，盘底深20 cm），共5个固定标准地，调查承接盘收集种子的产量和柞栎象危害率与种子大小的关系。
1.2 方法
1.2.1 受害橡果判定。将承接盘收集橡果带回实验室，统计受害率。雌虫产卵时，会在果皮上留下产卵孔，随着橡果的发育，产卵孔会长成1个小圆斑，据此可以判定果实是否受到危害。
1.2.2 虫口数量调查。取回的橡果逐个放入50 mL尖头塑料离心管中并编号，在离心管上铺苔藓放在实验室观察，每日早晚喷水保湿。每天检查1次离心管，将每个离心管中由橡实内钻出的幼虫测重，分别记录。橡果不再有幼虫钻出时，取出逐个夹碎，统计单果未被象虫蛀食的部分占总体积的百分比。
1.2.3 橡果重量估算。采用橡果重量分析其大小。但由于被危害的橡果子叶破损，被危害橡果的鲜重不能用来研究。依据以下线性函数关系估算如果橡果不被危害可能的鲜重：
Mac=5.6×10-4LW2-7.13×10-8L2W（1）
式中，Mac为橡果的质量；L为橡果的长度；W为橡果的宽度。该研究假设一个模型预测幼虫体重和橡果重量之间的负指数关系：
Lw=Wm-exp[-R （Mac-S0）]（2）
式中，Lw为幼虫的体重；Mac为橡果的估算重量；Wm为曲线在Y轴的渐近线；R为函数的斜率，表明幼虫体重的增长量与橡果重量的增长量的比率；S0为函数在X轴的位移。使用Matlab软件监控幼虫体重与橡果质量的关系。该模型表明幼虫体重随着橡果大小的提高而提高，小质量区间的橡果质量增量（ΔX）相比较大质量区间能导致更大的幼虫体重增量（ΔY）直到一个确定的橡果大小（拐点I），幼虫的体重趋于水平，在这个确定的橡果重量，幼虫的体重不再随着橡果的重量增大而变化，幼虫的体重保持稳定。另外，这个函数还表达了橡果中寄生的幼虫不止1头时，幼虫数量的增加而产生的中间竞争对幼虫体重的负面影响。该研究分别计算出橡果包含1～4头幼虫时函数的参数。对于每种情况，该研究都计算相应橡果质量的拐点，它表达了幼虫的体重随食物的充足度变化。 2 结果与分析
2.1 橡果单果重量
橡果是柞栎象卵孵化和幼虫成长发育的场所，同时也是其发育所需营养物质的来源，所以单果的重量对柞栎象有重要意义。橡果按公式（1）计算鲜果重量，在0～1、1～2、2～3、3～4、4～5 g 5个区间统计，结果见图1。结果表明，统计样品中没有超过6 g的橡果，重量极差为4.87 g。以1 g为统计区间，[2，3）g的橡果数量最多，占橡果总数的46.55%，其次为[3，4）g的橡果数量，占橡果总数的33.19%。
2.2 橡果单果上柞栎象虫口密度
所有橡果中寄生的幼虫数量在1～11头，其中只寄生1头幼虫的橡果数量远远高于寄生多头幼虫的橡果，占统计橡果总数量的40.52%，随着寄生幼虫数量的增加，寄生有相应数量幼虫的橡果数量逐渐减少（图2）。单果寄生2～4头幼虫的橡果数量占统计橡果总数量的46.55%，单果寄生5头以上幼虫的橡果数量占12.93%，存在超寄生现象。
2.3 橡果单果重和柞栎象虫口密度的相互关系
幼虫寄生率与单枚橡果重量呈正相关，主要集中在橡果重量区间2～4 g，达79.74%（图3）。
2.4 橡果单果重和柞栎象幼虫体重的相互关系
正如预测，幼虫体重和橡果重量呈负指数关系[公式（2）]，橡果内寄生幼虫数量在1～4头的橡果数据非常符合这一关系（图4）。该研究对寄生5～11头幼虫的橡果数量进行统计，是因为该区间的橡果数量较少，不足以提供较合理的样本空间。
正如公式（2）预测，质量小于拐点的橡果，其食物储量可以限制柞栎象幼虫的体重，在这个区间橡果的子叶通常被幼虫吃光。相反，质量大于拐点的橡果，由于食物的储量丰富，导致幼虫的体重很少被限制。拐点位于较大质量区间，有助于橡果内寄生1头甚至更多头幼虫时，橡果的子叶不会被完全吃光。这种拐点的分布使大部分的被害橡果仍然具有萌发能力。
3 结论与讨论
该研究表明，橡果的重量对柞栎象幼虫的体重有制约作用。这种制约作用由橡果所提供的食物量决定。在个体较小的橡果中的柞栎象幼虫由于食物量的不足无法生长到潜在的体重。柞栎象幼虫同种间的竞争是一个负面的影响：如果多头幼虫寄生在1枚橡果中，则需要个体较大的橡果来保证幼虫随意生长。橡果大小对幼虫大小的制约作用以及幼虫同种间竞争作用被预见。如果橡果中寄生的幼虫过多而超出其所能提供食物的能力范围，柞栎象会减少后代数量来应对食物的不足[3-5]。该研究建立模型估算使幼虫生长到潜在的最大质量橡果所需要的最小体积，从而评估适应幼虫生长所需要的橡果重量。生物的个体大小受其营养策略影响，对于柞栎象幼虫来说，则是被橡果所能提供的食物量限制[6]。因此，柞栎象幼虫进化需控制其自身大小在橡果所能提供的食物量限制之内，以避免由于食物资源匮乏而带来的风险。该研究表明，柞栎象幼虫的个体大小刚好在橡果所能提供的食物量的极限。柞栎象采取这种营养策略是十分有风险的，因为这会使那些大到可以让柞栎象幼虫生长不受限制的橡果数量减少。1个较大的橡果可能被体形较大和较小的成虫同时产卵，所以并非较大的橡果中幼虫体形就一定大[7]。但是体形较大的幼虫具有更大的生存率[4]，因为它们储存了更多的能量来使其度过滞育期[8]。同样，体形较大的幼虫会变成体形较大的成虫，并且具有更好的繁殖能力[4]。该研究认为柞栎象的健康收益是其体形进化（有时幼虫的体形相对于橡果大小来说过大） 的主要因素之一。事实上，这种进化的趋势在种群中非常普遍。柞栎象种间比较研究表明，剥开较大的橡果收集到的柞栎象幼虫体重通常也较大，象甲科的形态学多样化令人深思[9]。前人研究表明[4，10]，寄主上幼虫同种间的竞争会对寄主大小产生负面作用。在相同大小的橡果中，幼虫寄生数量少，幼虫则个体大，除可以允许多头幼虫无限制生长的大橡果外。象甲科的一些种群，1头成虫只在1枚橡果上產1粒卵[4，11]，该研究未对柞栎象是否也遵从同样的产卵策略进行研究，除了橡果个体的大小外，是否还有其他因素（如柞栎象雌成虫与橡果的会遇率、雌虫的寿命、生物标记等）影响柞栎象的产卵策略，是下一步研究的方向。
产卵数量小于寄主的能力极限是一种对抗重寄生的分散风险的策略，尤其在没有信息素来威慑避免之后其他雌虫产卵的情况下[11]。如果橡果有比只让1头雌虫产卵更多的资源，则之前产卵雌虫的后代与在同一个橡果上最后产卵象虫的后代之间的竞争会减弱[4，10]。该研究中，如果2头柞栎象雌虫在同一枚橡果上各产2粒卵，这枚橡果则很难使这4头幼虫完成完整的发育，在这种情况下，雌虫会在选择寄主上有更高的要求。该试验数据不能用来分析雌虫选择橡果的机制，采集的橡果几乎全是受害的。这是因为一旦雌虫在橡果上产卵，橡果则会在幼虫达到完全发育之前提前掉落[7]。该研究表明，柞栎象幼虫体重与橡果大小之间是负指数关系。幼虫的体重随橡果的重量增长直到橡果增大到其提供的食物量可以让寄生其内的幼虫无限制生长为止。在柞栎象幼虫寄生量大于1头的情况下，橡果重量对幼虫体重的限制更强烈，幼虫无限制生长需要更大的橡果。柞栎象幼虫体重接近橡果重量允许的极限具有极大的风险，大体形所带来的健康方面的收益可能是导致该风险的原因，这种体形大小进化所带来的矛盾并非只存在于种实寄生的昆虫中，也在寄生于单个寄主的生物中普遍存在。
参考文献
[1] 董钟.模拟鼠类捕食对栎属橡子和幼苗生活力的影响[D].洛阳：河南科技大学，2013.
[2] 于晓东，周红章，罗天宏，等.昆虫寄生对辽东栎种子命运的影响[J].昆虫学报，2001，44（4）：518-524.
[3] HARDY I C W，GRIFFITHS N T，GODFRAY H C J.Clutch size in a parasitoid wasp：A manipulation experiment[J].Journal of animal ecology，1992，61（1）：121. [4] DESOUHANT E，DEBOUZIE D，PLOYE H，et al.Clutch size manipulations in the chestnut weevil，Curculio elephas：Fitness of oviposition strategies[J].Oecologia，2000，122（4）：493-499.
[5] ZAVIEZO T，MILLS N.Factors influencing the evolution of clutch size in a gregarious insect parasitoid[J].Journal of animal ecology，2000，69（6）：1047-1057.
[6] LAFFERTY K D，KURIS A M.Trophic strategies，animal diversity and body size[J].Trends in ecology & evolution，2002，17（11）：507-513.
[7] BONAL R，MUN～OZ A.Seed growth suppression constrains the growth of seed parasites：Premature acorn abscission reduces Curculio elephas larval size[J].Ecological entomology，2008，33（1）：31-36.
[8] MATSUO，Y.Cost of prolonged diapause and its relationship to body size in a seed predator[J].Functional ecology，2006，20（2）：300-306.
[9] HUGHES J，VOGLER A P.Ecomorphological adaptation of acorn weevils to their oviposition site[J].Evolution，2004，58（9）：1971-1983.
[10] FOX C W，MARTIN J D，THAKAR M S，et al.Clutch size manipulations in two seed beetles：Consequences for progeny fitness[J].Oecologia，1996，108（1）：88-94.
[11] DESOUHANT E.Selection of fruits for oviposition by the chestnut weevil，Curculio elephas[J].Entomologia experimentalis et applicata，1998，86（1）：71-78.
[12] CHARNOV E L，SKINNER S W.Evolution of host selection and clutch size in parasitoid wasps[J].Florida entomologist，1984，67（1）：5-21.
[13] SKINNER S W.Clutch size as an optimal foraging problem for insects[J].Behavioral ecology and sociobiology，1985，17（3）：231-238.
[14] BEZEMER T J，MILLS N J.Clutch size decisions of a gregarious parasitoid under laboratory and field conditions[J].Animal behaviour，2003，66（6）：1119-1128.
关键词 橡果；柞栎象；幼虫；个体大小；食物制约
中图分类号 S763.38 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）02-0167-03
Abstract[Objective] The aim was to clear the relationship between Curculio dentipes larvae and acorn to explore spawning mechanism of Curculio dentipes harm.[Method] We studied the relationship between the quantity and quality of Curculio dentipes larvae in single acorn and acorn size.[Result] The relationship between larvae and acorn size was negatively exponential.Larval growth was constrained in small acorns，which did not provide enough food for the weevils to attain their potential size.Larval size increased and leveled off in acorns over a certain size （inflexion point），in which cotyledons were rarely depleted.When there were more than one larva per acorn，a larger acorn was necessary to avoid food depletion.[Conclusion] The results provide theoretical basis for pollutionfree comprehensive prevention and control of Curculio dentipes.
Key words Acorn；Curculio dentipes；Larva；Body size；Food constraints
栎属是温带落叶阔叶林的优势树种之一。吉林省以蒙古栎为建群种的蒙古栎林约1.7×106 hm2，种实产量1.0×106～1.5×106 t/a，可提取淀粉量2.5×105～3.5×105 t。如能充分利用其作为饲料或替代玉米生产工业乙醇，每年可节约大量玉米，对国家的粮食安全和能源安全意义重大。
柞栎象近年来发生严重，种实危害率超过60%，每年损失种实淀粉量1.5×105～3.0×105 t，也对蒙古栎的天然更新造成了极大影响。但目前对于柞栎象危害机制的研究相对较少。董钟[1]研究发现种子中所含虫卵数、幼虫寄生数量与橡子的长径和短径呈明显的正相关关系。于晓东等[2]对辽东栎进行研究，发现象虫寄生取食引起16.05%的种子能量损失，是影响辽东栎种群更新的关键因素之一。笔者研究了橡果大小与单枚橡果内寄生柞栎象幼虫的体重、数量之间的关系，探讨了柞栎象危害的产卵机制，以期为柞栎象无公害综合防治提供参考。
1 材料与方法
1.1 材料 在吉林市林业科学院松花湖实验林场蒙古栎林下设置30.00 m×30.00 m固定标准地，在固定标准地以结实蒙古栎为圆心，分别在1.00、3.00～4.00 m处两个相反方向各放1个承接网，每个固定标准地设置10个承接盘（用PVC管、尼龙网制成规格为0.73 m×0.73 m或1.00 m×0.50 m的承接盘，盘底深20 cm），共5个固定标准地，调查承接盘收集种子的产量和柞栎象危害率与种子大小的关系。
1.2 方法
1.2.1 受害橡果判定。将承接盘收集橡果带回实验室，统计受害率。雌虫产卵时，会在果皮上留下产卵孔，随着橡果的发育，产卵孔会长成1个小圆斑，据此可以判定果实是否受到危害。
1.2.2 虫口数量调查。取回的橡果逐个放入50 mL尖头塑料离心管中并编号，在离心管上铺苔藓放在实验室观察，每日早晚喷水保湿。每天检查1次离心管，将每个离心管中由橡实内钻出的幼虫测重，分别记录。橡果不再有幼虫钻出时，取出逐个夹碎，统计单果未被象虫蛀食的部分占总体积的百分比。
1.2.3 橡果重量估算。采用橡果重量分析其大小。但由于被危害的橡果子叶破损，被危害橡果的鲜重不能用来研究。依据以下线性函数关系估算如果橡果不被危害可能的鲜重：
Mac=5.6×10-4LW2-7.13×10-8L2W（1）
式中，Mac为橡果的质量；L为橡果的长度；W为橡果的宽度。该研究假设一个模型预测幼虫体重和橡果重量之间的负指数关系：
Lw=Wm-exp[-R （Mac-S0）]（2）
式中，Lw为幼虫的体重；Mac为橡果的估算重量；Wm为曲线在Y轴的渐近线；R为函数的斜率，表明幼虫体重的增长量与橡果重量的增长量的比率；S0为函数在X轴的位移。使用Matlab软件监控幼虫体重与橡果质量的关系。该模型表明幼虫体重随着橡果大小的提高而提高，小质量区间的橡果质量增量（ΔX）相比较大质量区间能导致更大的幼虫体重增量（ΔY）直到一个确定的橡果大小（拐点I），幼虫的体重趋于水平，在这个确定的橡果重量，幼虫的体重不再随着橡果的重量增大而变化，幼虫的体重保持稳定。另外，这个函数还表达了橡果中寄生的幼虫不止1头时，幼虫数量的增加而产生的中间竞争对幼虫体重的负面影响。该研究分别计算出橡果包含1～4头幼虫时函数的参数。对于每种情况，该研究都计算相应橡果质量的拐点，它表达了幼虫的体重随食物的充足度变化。 2 结果与分析
2.1 橡果单果重量
橡果是柞栎象卵孵化和幼虫成长发育的场所，同时也是其发育所需营养物质的来源，所以单果的重量对柞栎象有重要意义。橡果按公式（1）计算鲜果重量，在0～1、1～2、2～3、3～4、4～5 g 5个区间统计，结果见图1。结果表明，统计样品中没有超过6 g的橡果，重量极差为4.87 g。以1 g为统计区间，[2，3）g的橡果数量最多，占橡果总数的46.55%，其次为[3，4）g的橡果数量，占橡果总数的33.19%。
2.2 橡果单果上柞栎象虫口密度
所有橡果中寄生的幼虫数量在1～11头，其中只寄生1头幼虫的橡果数量远远高于寄生多头幼虫的橡果，占统计橡果总数量的40.52%，随着寄生幼虫数量的增加，寄生有相应数量幼虫的橡果数量逐渐减少（图2）。单果寄生2～4头幼虫的橡果数量占统计橡果总数量的46.55%，单果寄生5头以上幼虫的橡果数量占12.93%，存在超寄生现象。
2.3 橡果单果重和柞栎象虫口密度的相互关系
幼虫寄生率与单枚橡果重量呈正相关，主要集中在橡果重量区间2～4 g，达79.74%（图3）。
2.4 橡果单果重和柞栎象幼虫体重的相互关系
正如预测，幼虫体重和橡果重量呈负指数关系[公式（2）]，橡果内寄生幼虫数量在1～4头的橡果数据非常符合这一关系（图4）。该研究对寄生5～11头幼虫的橡果数量进行统计，是因为该区间的橡果数量较少，不足以提供较合理的样本空间。
正如公式（2）预测，质量小于拐点的橡果，其食物储量可以限制柞栎象幼虫的体重，在这个区间橡果的子叶通常被幼虫吃光。相反，质量大于拐点的橡果，由于食物的储量丰富，导致幼虫的体重很少被限制。拐点位于较大质量区间，有助于橡果内寄生1头甚至更多头幼虫时，橡果的子叶不会被完全吃光。这种拐点的分布使大部分的被害橡果仍然具有萌发能力。
3 结论与讨论
该研究表明，橡果的重量对柞栎象幼虫的体重有制约作用。这种制约作用由橡果所提供的食物量决定。在个体较小的橡果中的柞栎象幼虫由于食物量的不足无法生长到潜在的体重。柞栎象幼虫同种间的竞争是一个负面的影响：如果多头幼虫寄生在1枚橡果中，则需要个体较大的橡果来保证幼虫随意生长。橡果大小对幼虫大小的制约作用以及幼虫同种间竞争作用被预见。如果橡果中寄生的幼虫过多而超出其所能提供食物的能力范围，柞栎象会减少后代数量来应对食物的不足[3-5]。该研究建立模型估算使幼虫生长到潜在的最大质量橡果所需要的最小体积，从而评估适应幼虫生长所需要的橡果重量。生物的个体大小受其营养策略影响，对于柞栎象幼虫来说，则是被橡果所能提供的食物量限制[6]。因此，柞栎象幼虫进化需控制其自身大小在橡果所能提供的食物量限制之内，以避免由于食物资源匮乏而带来的风险。该研究表明，柞栎象幼虫的个体大小刚好在橡果所能提供的食物量的极限。柞栎象采取这种营养策略是十分有风险的，因为这会使那些大到可以让柞栎象幼虫生长不受限制的橡果数量减少。1个较大的橡果可能被体形较大和较小的成虫同时产卵，所以并非较大的橡果中幼虫体形就一定大[7]。但是体形较大的幼虫具有更大的生存率[4]，因为它们储存了更多的能量来使其度过滞育期[8]。同样，体形较大的幼虫会变成体形较大的成虫，并且具有更好的繁殖能力[4]。该研究认为柞栎象的健康收益是其体形进化（有时幼虫的体形相对于橡果大小来说过大） 的主要因素之一。事实上，这种进化的趋势在种群中非常普遍。柞栎象种间比较研究表明，剥开较大的橡果收集到的柞栎象幼虫体重通常也较大，象甲科的形态学多样化令人深思[9]。前人研究表明[4，10]，寄主上幼虫同种间的竞争会对寄主大小产生负面作用。在相同大小的橡果中，幼虫寄生数量少，幼虫则个体大，除可以允许多头幼虫无限制生长的大橡果外。象甲科的一些种群，1头成虫只在1枚橡果上產1粒卵[4，11]，该研究未对柞栎象是否也遵从同样的产卵策略进行研究，除了橡果个体的大小外，是否还有其他因素（如柞栎象雌成虫与橡果的会遇率、雌虫的寿命、生物标记等）影响柞栎象的产卵策略，是下一步研究的方向。
产卵数量小于寄主的能力极限是一种对抗重寄生的分散风险的策略，尤其在没有信息素来威慑避免之后其他雌虫产卵的情况下[11]。如果橡果有比只让1头雌虫产卵更多的资源，则之前产卵雌虫的后代与在同一个橡果上最后产卵象虫的后代之间的竞争会减弱[4，10]。该研究中，如果2头柞栎象雌虫在同一枚橡果上各产2粒卵，这枚橡果则很难使这4头幼虫完成完整的发育，在这种情况下，雌虫会在选择寄主上有更高的要求。该试验数据不能用来分析雌虫选择橡果的机制，采集的橡果几乎全是受害的。这是因为一旦雌虫在橡果上产卵，橡果则会在幼虫达到完全发育之前提前掉落[7]。该研究表明，柞栎象幼虫体重与橡果大小之间是负指数关系。幼虫的体重随橡果的重量增长直到橡果增大到其提供的食物量可以让寄生其内的幼虫无限制生长为止。在柞栎象幼虫寄生量大于1头的情况下，橡果重量对幼虫体重的限制更强烈，幼虫无限制生长需要更大的橡果。柞栎象幼虫体重接近橡果重量允许的极限具有极大的风险，大体形所带来的健康方面的收益可能是导致该风险的原因，这种体形大小进化所带来的矛盾并非只存在于种实寄生的昆虫中，也在寄生于单个寄主的生物中普遍存在。
参考文献
[1] 董钟.模拟鼠类捕食对栎属橡子和幼苗生活力的影响[D].洛阳：河南科技大学，2013.
[2] 于晓东，周红章，罗天宏，等.昆虫寄生对辽东栎种子命运的影响[J].昆虫学报，2001，44（4）：518-524.
[3] HARDY I C W，GRIFFITHS N T，GODFRAY H C J.Clutch size in a parasitoid wasp：A manipulation experiment[J].Journal of animal ecology，1992，61（1）：121. [4] DESOUHANT E，DEBOUZIE D，PLOYE H，et al.Clutch size manipulations in the chestnut weevil，Curculio elephas：Fitness of oviposition strategies[J].Oecologia，2000，122（4）：493-499.
[5] ZAVIEZO T，MILLS N.Factors influencing the evolution of clutch size in a gregarious insect parasitoid[J].Journal of animal ecology，2000，69（6）：1047-1057.
[6] LAFFERTY K D，KURIS A M.Trophic strategies，animal diversity and body size[J].Trends in ecology & evolution，2002，17（11）：507-513.
[7] BONAL R，MUN～OZ A.Seed growth suppression constrains the growth of seed parasites：Premature acorn abscission reduces Curculio elephas larval size[J].Ecological entomology，2008，33（1）：31-36.
[8] MATSUO，Y.Cost of prolonged diapause and its relationship to body size in a seed predator[J].Functional ecology，2006，20（2）：300-306.
[9] HUGHES J，VOGLER A P.Ecomorphological adaptation of acorn weevils to their oviposition site[J].Evolution，2004，58（9）：1971-1983.
[10] FOX C W，MARTIN J D，THAKAR M S，et al.Clutch size manipulations in two seed beetles：Consequences for progeny fitness[J].Oecologia，1996，108（1）：88-94.
[11] DESOUHANT E.Selection of fruits for oviposition by the chestnut weevil，Curculio elephas[J].Entomologia experimentalis et applicata，1998，86（1）：71-78.
[12] CHARNOV E L，SKINNER S W.Evolution of host selection and clutch size in parasitoid wasps[J].Florida entomologist，1984，67（1）：5-21.
[13] SKINNER S W.Clutch size as an optimal foraging problem for insects[J].Behavioral ecology and sociobiology，1985，17（3）：231-238.
[14] BEZEMER T J，MILLS N J.Clutch size decisions of a gregarious parasitoid under laboratory and field conditions[J].Animal behaviour，2003，66（6）：1119-1128.