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摘要 [目的]探讨不同玉米自交系的抗旱能力，研究花期干旱胁迫对不同玉米自交系生长差异的影响，为选育抗旱玉米品种提供参考依据。[方法]利用40个玉米自交系，在正常灌水和干旱胁迫2种水分处理下，对花期不同玉米材料进行耐旱性鉴定，分析花期干旱对玉米株高、穗位高和第3、4节间长度的影响，探讨农艺性状与玉米耐旱性之间的关系。[结果]花期干旱胁迫对玉米自交系影响较大，不同玉米自交系在2种水分处理下的农艺性状表现差异显著，旱区大于正常对照，表明苗期和拔节期供水充足对玉米株高、穗位高和节间生长影响不大。[结论]以综合耐旱系数为指标对玉米自交系的耐旱性进行评定，农系3386、农系3435、农系3471和S121的综合耐旱性较强，可在抗旱育种中加以利用。
关键词 玉米;花期;干旱胁迫;农艺性状
中图分类号 S513文献标识码 A文章编号 0517-6611（2021）10-0045-05
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.012
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Effect of Drought Stress on Agronomic Characters of Maize in Flowering Period
LI Chun-jie1，2， GE Zhi-juan2， ZHAO Yong-feng2 et al
（1.Hebei Seed Management Station， Shijiazhuang， Hebei050031;2.Hebei Agricultural University，Baoding， Hebei 071000）
Abstract [Objective] In order to study the drought resistance of different maize inbred lines， the effects of drought stress on the growth differences of different maize inbred lines in flowering period， and to provide reference for the breeding of drought-resistant maize varieties.[Method] Using 40 maize inbred lines， under two water treatments of normal irrigation and drought stress， the drought tolerance of different maize materials at flowering stage was identified， and the effects of drought at flowering stage on plant height， ear height and the third and fourth nodes of maize were analyzed. The relationship between agronomic characters and drought tolerance of maize was discussed.[Result]Drought stress at flowering stage had a great influence on maize inbred lines.The performance of agronomic traits of different maize inbred lines under two water treatments is significantly different. The drought area was larger than the normal control， indicating that adequate water supply at seedling stage and jointing stage had little influence on maize plant height， spike height and internode growth. [Conclusion] The comprehensive drought tolerance coefficient was used as the index to evaluate the drought tolerance of maize inbred lines， and the comprehensive drought tolerance of Nongxi 3386， Nongxi 3435， Nongxi 3471 and S121 was strong， which could be used in drought resistance breeding.
Key words Maize;Flowering stage;Drought stress;Agronomic character
我國玉米产区大多数位于干旱和半干旱地区，干旱一般可造成玉米减产20%～30%[1-2]。研究表明，大喇叭口期—成熟期是玉米生长的关键时期，这一阶段玉米的需水量达到高峰[3]，是生殖生长的关键时期。关于玉米生产中干旱胁迫对玉米农艺性状影响问题，专家学者已从不同角度进行了大量研究。前人研究表明，干旱胁迫下，玉米株高、穗位高和雄穗长测定值与正常灌溉相比有明显降低的趋势[4-9]。李亮等[10]研究认为，玉米自交系在正常供水与干旱处理下各节间伸长规律基本相同，第3、4、5节伸长生长旺盛，其中干旱处理下第2节至第7节伸长生长较灌溉处理明显减少，节间长度较对照下降43%左右，说明干旱胁迫下，玉米自交系的伸长生长主要是在第2节至第7节受抑制。前人研究表明，水分胁迫对玉米生长发育及干物质积累有重要影响，从而导致玉米产量及品质不同。 该研究对40份材料在人工智能化旱棚控水条件下进行正常供水和干旱胁迫2种水分处理，分析了不同遗传背景自交系的耐旱性差异，旨在研究花期干旱胁迫对玉米农艺性状的影响，筛选出耐旱性好的自交系，为玉米育种提供优良种质资源。
1 材料与方法
1.1 试验材料
来源于不同杂种优势群的40份玉米自交系（表1），由河北农业大学国家玉米改良中心河北分中心提供。
1.2 方法
1.2.1 试验设计。试验在河北农业大学试验农场智能抗旱棚内进行。设灌溉与干旱胁迫2个处理，行长4.00 m，行距0.55 m，双行区，2次重复，随机区组设计。
1.2.2 农艺性状获取。在正常供水区和干旱胁迫处理区，选取各小区长势均匀一致且具有代表性的植株，每个品种从中选取5株，利用直尺和卷尺等测量工具分别测量并记录株高、穗位高和3、4节间长度。
1.2.3 数据处理方法。采用Excel 2007和SPSS 19.0软件进行数据分析。为消除自交系间各指标固有的差异，将方差分析显著的测定指标，按下列公式计算：
耐旱系数[4]=1-（灌溉测定值-干旱测定值）/灌溉测定值
综合耐旱系数= 1/n[1-（灌溉测定值-干旱测定值）/灌溉测定值]
式中，n为指标性状数量。
2 结果与分析
2.1 花期干旱胁迫对玉米株高的影响
方差分析结果表明（表2），在正常供水和干旱胁迫处理下，处理间和材料间差异均达极显著水平，说明干旱胁迫对不同玉米自交系的株高影响较大。由表3可看出，花期干旱胁迫下株高的增幅范围是-11.37%～14.61%，40个自交系中农系3351株高增幅最大，干旱处理的株高与正常供水相比增高了29.30 cm，增幅为14.61%;农系972株高增幅最小，干旱处理下的株高与正常供水相比降低了24.20 cm，增幅为-11.37%。其中自交系ZH1、农系3331、农系1731、农系1450、黄早四和农系5182的增幅接近于0，说明材料的耐旱性较好。
2.2 花期干旱胁迫对玉米穗位高的影响
方差分析结果表明（表4），穗位高在正常供水和干旱胁迫处理下，处理间和材料间差异达到极显著水平，说明干旱胁迫对不同玉米自交系的穗位高影响较大。由表5可看出，干旱胁迫下穗位高的增幅范围是-54.65%～47.44%。40個自交系中农系3351的穗位高增幅最大，干旱处理下的穗位高与正常供水相比增高了30.04 cm，增幅为47.44%;L25的增幅最小，干旱处理下的穗位高与正常供水相比降低了28.50 cm，增幅为-54.65%。其中，自交系京92、农系1372和X178的增幅接近于0，说明这几个材料的耐旱性较好。
2.3 花期干旱胁迫对玉米第3节间长度的影响
方差分析结果表明（表6），第3节间长度在正常供水和干旱胁迫处理下，处理间和材料间差异达到极显著水平，说明干旱胁迫对不同玉米自交系的第3节间影响较大;重复和处理及材料间未达到显著水平。由表7可看出，干旱胁迫下节间长度的增幅范围是-15.68%～37.57%。40个自交系中农系3435的第3节间长增幅最大，干旱处理下的节间长度与正常供水相比增高了3.25 cm，增幅为35.57%;农系1731的增幅最小，干旱处理下的节间长度与正常供水相比降低了1.85 cm，增幅为-15.68%。其中，自交系L25、农系3351和农系3551的增幅接近于0，说明这几个材料的耐旱性较好。
2.4 花期干旱胁迫对玉米第4节间长度的影响
方差分析结果表明（表8），第4节间长度在正常供水和干旱胁迫处理下，处理间和材料间差异达到极显著水平。而重复间却达到显著水平，说明可能存在人为误差或自然环境的影响，造成重复间差异较大。由表9可看出，干旱胁迫下节间长度的增幅范围是-10.39%～45.73%。40个自交系中S121的节间长度增幅最大，干旱处理下的节间长度与正常供水相比增高了4.55 cm，增幅为45.73%;农系3514的增幅最小，干旱处理下的节间长度与正常供水相比降低了1.45 cm，增幅为-10.39%。其中，自交系京92、黄早四、农系6982的增幅接近于0，说明材料的耐旱性较好。
2.5 不同玉米自交系耐旱性分析 选择受水分胁迫影响显著且变化趋势相同的株高、穗位高、第3节间长度和第4节间长度这4个性状作为评定指标对40个自交系进行耐旱性综合评估。耐旱系数越小，说明在干旱胁迫下农艺性状发生了较大的变化，耐旱能力越差;耐旱系数越大，则表明性状在干旱胁迫下改变较小，耐旱能力越强。然后将指标性状的耐旱系数相加，求出平均值即可得出综合耐旱系数。综合耐旱系数越大，耐旱能力越强，反之越差。以综合耐旱系数（CDTC）为指标，对品种的耐旱性进行分析，依据前人研究结果[4]，玉米自交系的耐旱性可分为3个级别：CDTC>0.85，耐旱性强;0.78≤CDTC≤0.85，耐旱性中等;CDTC<0.78，耐旱性较差。
通过数据分析可知，40个玉米自交系的综合耐旱系数均大于0.85，均为一级耐旱材料（表10）。依据参考文献[4]，CDTC≥1.20为抗旱性强，1.00<CDTC<1.20为抗旱性中等，CDTC≤1.00为抗旱性弱。以此为评价指数可以看出，农系3386、农系3435、农系3471和S121为强抗旱，农系1703、农系82、农系3351、昌7-2、京724、农系3509、农系1258、京2416、B73、农系3456、农系3441、京MC01、农系972、农系3552、6WC、农系1710、农系1450、农系3486、农系376、农系1486、农系3476、农系6982、京24、农系5182、农系232、农系3577、农系3331、X178和ZH1为中抗旱;京92、农系1372、农系6881、农系1731、L25、农系3514和黄早四为弱抗旱。以耐旱系数（DTC）和综合耐旱系数（CDTC）评定出农系3386、农系3435、农系3471和S121的耐旱性较好。其综合耐旱系数分别是1.24、1.24、1.26、1.49。 3 小结与讨论
玉米是比较耐旱的作物，在遇到干旱胁迫时会调整其形态发育及生理生化反应来适应干旱环境而求得生存[11]。肖俊夫等[12]研究表明，不同生育时期的干旱胁迫都会抑制玉米叶面积增大和株高增高，受旱越严重，玉米叶面积和株高越小。陈岩等[13-14]研究表明，干旱胁迫下，玉米的形态指标会发生显著变化，具体表现为：株高、穗位高降低，茎秆变细，叶面积减小等。不同基因型玉米受到的影响差异较大。Kamara等[15]研究表明，干旱会使玉米的生长受到抑制，在玉米不同生育时期进行干旱处理，会使总生物量减少37%，灌浆期生物量减少34%，成熟期生物量减少21%。该试验表明，玉米在干旱胁迫和正常供水条件下形态表现差异显著，即干旱胁迫下玉米的性状发生了很大的改变，干旱胁迫下性状测定值与正常供水相比有整体增高的趋势，这与前人的研究结果不同。有关研究表明，理想的耐旱玉米品种应该是在干旱胁迫下，植株较矮[16]。而遮雨棚内材料的株高、穗位高、节间长度性状高于大田种植的材料，这可能是因为材料本身是抗旱品种，加之苗期供水充足，抗旱品种表现出较高的超补偿效应，有利于适应干湿交替和低水多变的环境;又或许由于供试材料是在玉米不同生育时期和环境下进行的试验[17]，苗期或者拔节期的性状表现在生育中后期是否也表现相同、人工模拟抗旱条件下的表现在自然大田条件下是否相同等有待于进一步研究。
该研究表明，花期干旱胁迫对玉米自交系的株高、穗位高和第3、4节间长度的影响较大。农系3386、农系3435、农系3471和S121的综合耐旱性较强，可以作为育种资源加以利用。
参考文献
[1] 贾晓军，丁变红，张小伟，等.44个玉米杂交种产量与主要农艺性状的灰色关联度分析[J].中国农学通报，2015，31（21）：16-23.
[2] 陈雅彬，李凤海.不同玉米品种及亲本苗期抗旱指标测定及抗旱性分析[J].辽宁农业科学，2006（2）：32-34.
[3] 黄晓俊，于飞，敖芹.干旱对玉米生长及产量影响的试验研究[J].贵州气象，2012，36（6）：25-28.
[4] 李争光，梁晓玲，雷志刚，等.28个玉米自交系主要农艺性状耐旱性研究[J].新疆农业科学，2010，47（3）：449-456.
[5] BOLAOS J，EDMEADES G O.Eight cycles of selection for drought tolerance in lowland tropical maize.I.Responses in grain yield，biomass， and radiation utilization[J].Field Ccrop Res，1993，31（3/4）：233-252.
[6] 李跃.不同基因型玉米自交系对干旱胁迫的生理特性分析[D].杨凌：西北农林科技大学，2014.
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[10] 李亮，孙宝成，刘成，等.水分胁迫后玉米茎节变化与产量和抗旱性的关系研究[J].新疆农业科学，2012，49（1）：16-21.
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[16] 赵欣欣，贾恩吉，于运国，等.玉米杂交种抗旱性鑒定与选择[J].吉林农业大学学报，2000，22（2）：56-61.
[17] 赵洪兵，黄亚群.不同玉米杂交种抗旱性比较及抗旱性鉴定指标的研究[J].华北农学报，2007，22（S2）：66-70.
关键词 玉米;花期;干旱胁迫;农艺性状
中图分类号 S513文献标识码 A文章编号 0517-6611（2021）10-0045-05
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.10.012
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Effect of Drought Stress on Agronomic Characters of Maize in Flowering Period
LI Chun-jie1，2， GE Zhi-juan2， ZHAO Yong-feng2 et al
（1.Hebei Seed Management Station， Shijiazhuang， Hebei050031;2.Hebei Agricultural University，Baoding， Hebei 071000）
Abstract [Objective] In order to study the drought resistance of different maize inbred lines， the effects of drought stress on the growth differences of different maize inbred lines in flowering period， and to provide reference for the breeding of drought-resistant maize varieties.[Method] Using 40 maize inbred lines， under two water treatments of normal irrigation and drought stress， the drought tolerance of different maize materials at flowering stage was identified， and the effects of drought at flowering stage on plant height， ear height and the third and fourth nodes of maize were analyzed. The relationship between agronomic characters and drought tolerance of maize was discussed.[Result]Drought stress at flowering stage had a great influence on maize inbred lines.The performance of agronomic traits of different maize inbred lines under two water treatments is significantly different. The drought area was larger than the normal control， indicating that adequate water supply at seedling stage and jointing stage had little influence on maize plant height， spike height and internode growth. [Conclusion] The comprehensive drought tolerance coefficient was used as the index to evaluate the drought tolerance of maize inbred lines， and the comprehensive drought tolerance of Nongxi 3386， Nongxi 3435， Nongxi 3471 and S121 was strong， which could be used in drought resistance breeding.
Key words Maize;Flowering stage;Drought stress;Agronomic character
我國玉米产区大多数位于干旱和半干旱地区，干旱一般可造成玉米减产20%～30%[1-2]。研究表明，大喇叭口期—成熟期是玉米生长的关键时期，这一阶段玉米的需水量达到高峰[3]，是生殖生长的关键时期。关于玉米生产中干旱胁迫对玉米农艺性状影响问题，专家学者已从不同角度进行了大量研究。前人研究表明，干旱胁迫下，玉米株高、穗位高和雄穗长测定值与正常灌溉相比有明显降低的趋势[4-9]。李亮等[10]研究认为，玉米自交系在正常供水与干旱处理下各节间伸长规律基本相同，第3、4、5节伸长生长旺盛，其中干旱处理下第2节至第7节伸长生长较灌溉处理明显减少，节间长度较对照下降43%左右，说明干旱胁迫下，玉米自交系的伸长生长主要是在第2节至第7节受抑制。前人研究表明，水分胁迫对玉米生长发育及干物质积累有重要影响，从而导致玉米产量及品质不同。 该研究对40份材料在人工智能化旱棚控水条件下进行正常供水和干旱胁迫2种水分处理，分析了不同遗传背景自交系的耐旱性差异，旨在研究花期干旱胁迫对玉米农艺性状的影响，筛选出耐旱性好的自交系，为玉米育种提供优良种质资源。
1 材料与方法
1.1 试验材料
来源于不同杂种优势群的40份玉米自交系（表1），由河北农业大学国家玉米改良中心河北分中心提供。
1.2 方法
1.2.1 试验设计。试验在河北农业大学试验农场智能抗旱棚内进行。设灌溉与干旱胁迫2个处理，行长4.00 m，行距0.55 m，双行区，2次重复，随机区组设计。
1.2.2 农艺性状获取。在正常供水区和干旱胁迫处理区，选取各小区长势均匀一致且具有代表性的植株，每个品种从中选取5株，利用直尺和卷尺等测量工具分别测量并记录株高、穗位高和3、4节间长度。
1.2.3 数据处理方法。采用Excel 2007和SPSS 19.0软件进行数据分析。为消除自交系间各指标固有的差异，将方差分析显著的测定指标，按下列公式计算：
耐旱系数[4]=1-（灌溉测定值-干旱测定值）/灌溉测定值
综合耐旱系数= 1/n[1-（灌溉测定值-干旱测定值）/灌溉测定值]
式中，n为指标性状数量。
2 结果与分析
2.1 花期干旱胁迫对玉米株高的影响
方差分析结果表明（表2），在正常供水和干旱胁迫处理下，处理间和材料间差异均达极显著水平，说明干旱胁迫对不同玉米自交系的株高影响较大。由表3可看出，花期干旱胁迫下株高的增幅范围是-11.37%～14.61%，40个自交系中农系3351株高增幅最大，干旱处理的株高与正常供水相比增高了29.30 cm，增幅为14.61%;农系972株高增幅最小，干旱处理下的株高与正常供水相比降低了24.20 cm，增幅为-11.37%。其中自交系ZH1、农系3331、农系1731、农系1450、黄早四和农系5182的增幅接近于0，说明材料的耐旱性较好。
2.2 花期干旱胁迫对玉米穗位高的影响
方差分析结果表明（表4），穗位高在正常供水和干旱胁迫处理下，处理间和材料间差异达到极显著水平，说明干旱胁迫对不同玉米自交系的穗位高影响较大。由表5可看出，干旱胁迫下穗位高的增幅范围是-54.65%～47.44%。40個自交系中农系3351的穗位高增幅最大，干旱处理下的穗位高与正常供水相比增高了30.04 cm，增幅为47.44%;L25的增幅最小，干旱处理下的穗位高与正常供水相比降低了28.50 cm，增幅为-54.65%。其中，自交系京92、农系1372和X178的增幅接近于0，说明这几个材料的耐旱性较好。
2.3 花期干旱胁迫对玉米第3节间长度的影响
方差分析结果表明（表6），第3节间长度在正常供水和干旱胁迫处理下，处理间和材料间差异达到极显著水平，说明干旱胁迫对不同玉米自交系的第3节间影响较大;重复和处理及材料间未达到显著水平。由表7可看出，干旱胁迫下节间长度的增幅范围是-15.68%～37.57%。40个自交系中农系3435的第3节间长增幅最大，干旱处理下的节间长度与正常供水相比增高了3.25 cm，增幅为35.57%;农系1731的增幅最小，干旱处理下的节间长度与正常供水相比降低了1.85 cm，增幅为-15.68%。其中，自交系L25、农系3351和农系3551的增幅接近于0，说明这几个材料的耐旱性较好。
2.4 花期干旱胁迫对玉米第4节间长度的影响
方差分析结果表明（表8），第4节间长度在正常供水和干旱胁迫处理下，处理间和材料间差异达到极显著水平。而重复间却达到显著水平，说明可能存在人为误差或自然环境的影响，造成重复间差异较大。由表9可看出，干旱胁迫下节间长度的增幅范围是-10.39%～45.73%。40个自交系中S121的节间长度增幅最大，干旱处理下的节间长度与正常供水相比增高了4.55 cm，增幅为45.73%;农系3514的增幅最小，干旱处理下的节间长度与正常供水相比降低了1.45 cm，增幅为-10.39%。其中，自交系京92、黄早四、农系6982的增幅接近于0，说明材料的耐旱性较好。
2.5 不同玉米自交系耐旱性分析 选择受水分胁迫影响显著且变化趋势相同的株高、穗位高、第3节间长度和第4节间长度这4个性状作为评定指标对40个自交系进行耐旱性综合评估。耐旱系数越小，说明在干旱胁迫下农艺性状发生了较大的变化，耐旱能力越差;耐旱系数越大，则表明性状在干旱胁迫下改变较小，耐旱能力越强。然后将指标性状的耐旱系数相加，求出平均值即可得出综合耐旱系数。综合耐旱系数越大，耐旱能力越强，反之越差。以综合耐旱系数（CDTC）为指标，对品种的耐旱性进行分析，依据前人研究结果[4]，玉米自交系的耐旱性可分为3个级别：CDTC>0.85，耐旱性强;0.78≤CDTC≤0.85，耐旱性中等;CDTC<0.78，耐旱性较差。
通过数据分析可知，40个玉米自交系的综合耐旱系数均大于0.85，均为一级耐旱材料（表10）。依据参考文献[4]，CDTC≥1.20为抗旱性强，1.00<CDTC<1.20为抗旱性中等，CDTC≤1.00为抗旱性弱。以此为评价指数可以看出，农系3386、农系3435、农系3471和S121为强抗旱，农系1703、农系82、农系3351、昌7-2、京724、农系3509、农系1258、京2416、B73、农系3456、农系3441、京MC01、农系972、农系3552、6WC、农系1710、农系1450、农系3486、农系376、农系1486、农系3476、农系6982、京24、农系5182、农系232、农系3577、农系3331、X178和ZH1为中抗旱;京92、农系1372、农系6881、农系1731、L25、农系3514和黄早四为弱抗旱。以耐旱系数（DTC）和综合耐旱系数（CDTC）评定出农系3386、农系3435、农系3471和S121的耐旱性较好。其综合耐旱系数分别是1.24、1.24、1.26、1.49。 3 小结与讨论
玉米是比较耐旱的作物，在遇到干旱胁迫时会调整其形态发育及生理生化反应来适应干旱环境而求得生存[11]。肖俊夫等[12]研究表明，不同生育时期的干旱胁迫都会抑制玉米叶面积增大和株高增高，受旱越严重，玉米叶面积和株高越小。陈岩等[13-14]研究表明，干旱胁迫下，玉米的形态指标会发生显著变化，具体表现为：株高、穗位高降低，茎秆变细，叶面积减小等。不同基因型玉米受到的影响差异较大。Kamara等[15]研究表明，干旱会使玉米的生长受到抑制，在玉米不同生育时期进行干旱处理，会使总生物量减少37%，灌浆期生物量减少34%，成熟期生物量减少21%。该试验表明，玉米在干旱胁迫和正常供水条件下形态表现差异显著，即干旱胁迫下玉米的性状发生了很大的改变，干旱胁迫下性状测定值与正常供水相比有整体增高的趋势，这与前人的研究结果不同。有关研究表明，理想的耐旱玉米品种应该是在干旱胁迫下，植株较矮[16]。而遮雨棚内材料的株高、穗位高、节间长度性状高于大田种植的材料，这可能是因为材料本身是抗旱品种，加之苗期供水充足，抗旱品种表现出较高的超补偿效应，有利于适应干湿交替和低水多变的环境;又或许由于供试材料是在玉米不同生育时期和环境下进行的试验[17]，苗期或者拔节期的性状表现在生育中后期是否也表现相同、人工模拟抗旱条件下的表现在自然大田条件下是否相同等有待于进一步研究。
该研究表明，花期干旱胁迫对玉米自交系的株高、穗位高和第3、4节间长度的影响较大。农系3386、农系3435、农系3471和S121的综合耐旱性较强，可以作为育种资源加以利用。
参考文献
[1] 贾晓军，丁变红，张小伟，等.44个玉米杂交种产量与主要农艺性状的灰色关联度分析[J].中国农学通报，2015，31（21）：16-23.
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