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摘要：产卵试验结果表明，扑虱灵能刺激2龄稻纵卷叶螟幼虫产卵。幼虫体重和蛹重的试验结果表明，田间试验中除2龄期施用吡虫啉37.5 g/hm2（有效成分用量）的幼虫体重显著高于对照外，其他处理的幼虫体重与对照之间差异均不显著；但水泥池试验中处理组蛹的平均重量显著低于对照。2种选择性种农药处理后的5龄稻纵卷叶螟幼体内保幼激素含量显著低于对照，蜕皮激素含量除扑虱灵180 g/hm2（有效成分用量）处理显著高于对照外，其他各处理与对照相比差异均不显著。说明扑虱灵能刺激稻纵卷叶螟繁殖与蜕皮激素和保幼激素含量有关，该结果更好地解释了农药诱导稻纵卷叶螟再猖獗的生理生化机制。
关键词：稻纵卷叶螟；选择性农药；产卵；保幼激素；蜕皮激素
中图分类号： S435.112+.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）01-0102-04
收稿日期：2013-05-26
基金项目：国家公益性行业（农业）科研专项（编号：200903051）。
作者简介：戈林泉 （1978—），男，博士，讲师，主要从事昆虫分子生态与害虫综合治理研究。E-mail：lqge1027@163.com。
通信作者：吴进才，男，博士，教授，博士生导师，主要从事昆虫生态及害虫再猖獗研究。E-mail：jinciawu 1952@sina.com。稻纵卷叶螟（Cnaphalocrocis medinalis Güenée）原为局部偶发性害虫，1970年以后成为常发性害虫[1]。自20世纪90年代中后期以来，该害虫在我国稻区尤其是长江中下游的江苏、浙江等地区频繁大发生，2003年超历史性大猖獗，从而造成近年来粮食大幅度减产，影响粮食生产安全。稻纵卷叶螟致种群周期性涨落的原因通常包括虫源基数、气候条件、耕作制度、品种演变及与生育期吻合性等[2-5]。农药诱导害虫再猖獗发生已有许多报道，其中最典型的是农药诱导褐飞虱再猖獗[6-17]。有研究表明，吡虫啉刺能激螨类[18]、三化螟生殖[19-20]。20世纪90年代以后大面积推广农药扑虱灵，稍后又推广吡虫啉，这是否与稻纵卷叶螟的大发生有关还不清楚，选择性农药能否诱导稻纵卷叶螟再猖獗，至今国内外尚无报道。因此，本试验拟通过2种选择性农药扑虱灵和吡虫啉对稻纵卷叶螟成虫产卵及其生理生化指标的影响进行研究，为稻纵卷叶螟的综合治理提供理论基础。
1材料与方法
1.1虫源
田间和水泥池（半田间）试验虫源采自江苏省无锡市南泉镇试验田。
1.2农药与水稻品种
供试水稻品种为江苏大面积推广种植的武运粳7号。本试验的2种选择性农药为10%吡虫啉可湿性粉剂（江苏镇江农药厂）、25%扑虱灵可湿性粉剂（江苏常州农药厂）。
1.3选择性农药对稻纵卷叶螟产卵量的影响
1.3.1水泥池试验水稻秧苗5叶期时移裁至水泥池中，于分蘖盛期接刚孵化出的幼虫5头/穴，每盆共20头。喷药处理设扑虱灵有效成分用量180 g/hm2（高浓度，B1）、112.5 g/hm2 （中浓度，B2）、60 g/hm2（低浓度，B3）；吡虫啉有效成分用量37.5 g/hm2（高浓度，B4）、15.0 g/hm2（低浓度，B5）。第1次用药为2009年8月10日（2龄期，C1），第2次用药为8月15日（4龄期，C2），每个品种设置平行的对照（不用药）。接虫后用纱网罩住水泥池，当幼虫发育至蛹期，从水稻上将蛹剥出，待成虫羽化后配对放于罐头瓶中，用蜂蜜喂养2 d，让成虫在瓶内产卵直至成虫死亡，并计录产卵总数。
1.3.2田间试验喷药处理、用药时间处理同“1.3.1”，将水750 kg/hm2均匀喷雾，小区面积0.01 hm2。将老熟幼虫从田间采回室内饲养，待其羽化后配对，让成虫在瓶内产卵直至成虫死亡，并计录产卵总數。
1.4选择性农药对蛹重和幼虫体重的影响
将采回的蛹在电子天平上（精确到0.000 1 g）按个体称重，每处理重复20次。取采自田间的对照和2龄期喷雾处理后的5龄幼虫，在电子天平上（精确到0.000 1 g）按个体称重，每处理重复10次。
1.5激素含量的测定
1.5.1蜕皮激素的测定蜕皮激素（MH）测定方法根据惠玉虎等方法[21]略有改进，取采自田间的对照和2龄期喷雾处理后的5龄幼虫，在电子天平上（精确到0.000 1 g）按个体称重，每处理和对照重复7次。用匀浆器匀浆，加95%乙醇浸提，超声振荡30 min，8 000 r/min离心5 min，提取上清液，重复3次，取上清液并合并，超低温保存备用。上机前用高纯N2吹干，用流动相V乙腈 ∶V水= 75 ∶25 定容，以高效液相色谱法测定，根据标准曲线查得蜕皮激素的含量。
1.5.2保幼激素的测定保幼激素测定方法根据戴华国等方法[22]略有改进，取采自田间的对照和2龄期喷雾处理后的5龄幼虫，在电子天平上（精确到0.000 1 g）按个体称重，每处理和对照重复8次。用匀浆器匀浆，加入一定量的提取液（1 ∶1 甲醇乙醚混合液）充分研磨，转移全部液体，超声振荡 3 min 左右，加入一定量的正己烷继续超声振荡10 min，8 000 r/min 离心5 min，提取上清液，以正己烷提取离心3次，取上清液并合并，超低温保存备用。上机前用高纯N2吹干，用流动相V乙腈 ∶V水=75 ∶25定容，以高效液相色谱法测定，根据标准曲线查得保幼激素的含量，每个处理和对照3次重复。
1.6数据处理
所有数据进行同质性检验后再分析[23]。产卵数、幼虫体重、蛹重、激素滴度采用三因素方差分析，多重比较采用PLSD法[24]，当P<0.05表示平均数之间存在显著性差异。
2结果与分析 2.12种选择性农药对稻纵卷叶螟产卵量的影响
水泥池试验结果（表1）表明，除B3C2成虫产卵量比对照显著增加94.6%外，其他处理与对照差异均不显著[F=086 田间试验结果（表1）表明，B1C1、B2C1组成虫产卵量显著高于对照1 385.5%、2 042.1%[F=2.18>F0.05=1.95，df =（10，79）]。扑虱灵处理后的成虫产卵量高于吡虫啉处理后的成虫产卵量。2龄期施用扑虱灵的成虫产卵量比4龄期的成虫产卵量高94.8%，田间施用扑虱灵的龄期对稻纵卷叶螟成虫产卵的影响与水泥池的影响不同，这可能与大田的其他因素影响有关。2、4龄期田间施用吡虫啉的成虫产卵量与对照差异均不显著。
表12种选择性农药对稻纵卷叶螟生殖的影响
处理组合1平均产卵量（粒/头）田间1水泥池B1C11107.71±43.6a166.21±44.3abB1C2155.31±73.4bc177.11±67.6abB2C11155.31±68.2a156.41±67.3bB2C2167.31±136.9abc191.11±62.3abB3C1160.81±118.5abc161.01±49.7abB3C2143.61±59.3bc1111.71±82.1aB4C1129.41±40.8bc155.31±98.3bB4C2154.91±121.8bc148.41±52.1bB5C116.51±7.3c171.51±69.9abB5C2142.91±81.8bc155.51±61.5bCK17.251±7.6c157.41±37.3b注：同列数据后标有不同的小写字母者表示在5%水平上差异显著。下同。
2.22种选择性农药对稻纵卷叶螟幼虫发育和蛹重的影响
2.2.1对幼虫生长发育的影响田间试验结果（图1）表明，在2龄期时，用扑虱灵中、高、低浓度处理后的幼虫平均体重分别比对照增加了7.91%、3.42%、-2.58%；用吡虫啉低、高浓度处理后的幼虫平均体重分别比对照减少了8.89%、11.13%。但是，无论是施用扑虱灵还是施用吡虫啉，稻纵卷叶螟5龄幼虫平均体重与对照差异均不显著。
2.2.2对蛹重的影响田间试验结果（表2） 表明，B5C1蛹重与对照相比显著增加[F=1.08F0.05=1.87，df=（10，209）]。田间试验与水泥池试验的结果不相同，可能与大田的其他影响因素有关。
2.32种选择性农药的使用对幼虫激素的影响
试验结果（表3）表明，除了180 g/hm2扑虱灵处理的稻纵卷叶螟蜕皮激素含量显著高于对照外，其他处理与对照差异均不显著[F=0.88
3结论与讨论
近年来稻纵卷叶螟的大猖獗，用传统的耕作制度、品种及水稻适宜生育期与稻纵卷叶螟的吻合分析结果很难解释。虽然这期间也大致能在中小尺度空间找出耕作制度、品种更换与稻纵卷叶螟发生程度的相关性，但总体来说近几年耕作制度并没有大范围实质性变化。在耕作制度基本稳定的情况下，也有学者从气候条件分析稻纵卷叶螟种群数量的变动[2-5]。用气候条件来分析世代间或世代内种群变动有科学依据，或者说气候要素的脉冲效应可能影响某一世代或某一年害虫的发生，如2003年7月15日至8月5日的 22 d 内江苏泰州地区平均气温29.3 ℃，比常年高1.4 ℃，其中日最高温度超过35 ℃的时间有8 d，在这种特殊的高温天气条件下，该地区3代稻纵卷叶螟仍表现出“蛾多、卵多、虫多、危害重”的特点[5]。但按以往的经验，该市3代稻纵卷叶螟发生期间，遇35 ℃以上的高温天气时一般表现为“蛾多、卵少”或“卵多、虫少”。从大尺度背景来说，气候条件也很难解释这次螟虫大猖獗的原因。因此，螟虫猖獗可能有其他未发现的诱导因素，或是诱导因素与其他因素综合作用的结果。据报道，吡虫啉能刺激二点螨（Tetranychus urticae）[18]、三化螟繁殖[19-20]。本研究结果表明，扑虱灵能刺激稻纵卷叶螟产卵，但田间试验和水泥池试验结果（表1）不一致，这可能与大田的其他影响因素有关。
本研究结果还表明，在田间试验中用2种选择性农药处理稻纵卷叶螟2龄幼虫后，稻纵卷叶螟5龄幼虫的平均体重与对照相比差异不显著（图1），说明2药剂对幼虫的生长发育影响不明显。大田试验中除了B5C1蛹重显著高于对照外，其他处理与对照差异均不显著。水泥池试验结果表明，除B3C2與对照差异不显著外，其他所有处理蛹重显著低于对照（表2）。田间试验与水泥池试验的蛹重不同，可能与大田的其他影响因素有关。农药处理对稻纵卷叶螟幼虫激素影响结果表明，除了180 g/hm2扑虱灵处理的5龄幼虫蜕皮激素含量显著高于对照外，其他处理与对照差异不显著；而保幼激素含量（除了37.5 g/hm2 吡虫啉处理以外）显著低于对照（表3）。产卵试验结果表明，扑虱灵能刺激稻纵卷叶螟繁殖可能与蜕皮激素和保幼激素有关，是否与幼虫体重和蛹重直接相关，还有待于进一步研究。Wang等研究发现，在三化螟2、4龄期喷施扑虱灵和吡虫啉，其5龄幼虫体重、蛹和保幼激素含量显著高于对照，能刺激三化螟产卵[20]。有研究报道，鳞翅目昆虫在预成虫或蜕皮后，卵黄原蛋白的合成受保幼激素和蜕皮激素的启动[25]。 农田生态系统中引入农药后，除了对害虫产生直接的影响外，还必然通过影响系统中其他因子进而表现出对害虫的间接作用。药剂使用后影响水稻生理生化，即改变了植株营养而有益于稻纵卷叶螟的生长发育，使成虫产卵量增加。该途径在褐飞虱再猖獗研究中有过报道[19，26-29]。有报道表明，植物体内糖含量高有利于二化螟的发生[30-31]。害虫再猖獗是生产上面临的一个重大问题，其影响因素相当复杂。有关农药诱导稻纵卷叶螟再猖獗的机制，本试验仅从药剂处理后对害虫部分生理生化指标的改变进行初步研究，是否与农药使用后稻株营养的改变有直接关系及其再猖獗的分子机制等还有待于进一步研究。
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关键词：稻纵卷叶螟；选择性农药；产卵；保幼激素；蜕皮激素
中图分类号： S435.112+.1文献标志码： A文章编号：1002-1302（2014）01-0102-04
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1材料与方法
1.1虫源
田间和水泥池（半田间）试验虫源采自江苏省无锡市南泉镇试验田。
1.2农药与水稻品种
供试水稻品种为江苏大面积推广种植的武运粳7号。本试验的2种选择性农药为10%吡虫啉可湿性粉剂（江苏镇江农药厂）、25%扑虱灵可湿性粉剂（江苏常州农药厂）。
1.3选择性农药对稻纵卷叶螟产卵量的影响
1.3.1水泥池试验水稻秧苗5叶期时移裁至水泥池中，于分蘖盛期接刚孵化出的幼虫5头/穴，每盆共20头。喷药处理设扑虱灵有效成分用量180 g/hm2（高浓度，B1）、112.5 g/hm2 （中浓度，B2）、60 g/hm2（低浓度，B3）；吡虫啉有效成分用量37.5 g/hm2（高浓度，B4）、15.0 g/hm2（低浓度，B5）。第1次用药为2009年8月10日（2龄期，C1），第2次用药为8月15日（4龄期，C2），每个品种设置平行的对照（不用药）。接虫后用纱网罩住水泥池，当幼虫发育至蛹期，从水稻上将蛹剥出，待成虫羽化后配对放于罐头瓶中，用蜂蜜喂养2 d，让成虫在瓶内产卵直至成虫死亡，并计录产卵总数。
1.3.2田间试验喷药处理、用药时间处理同“1.3.1”，将水750 kg/hm2均匀喷雾，小区面积0.01 hm2。将老熟幼虫从田间采回室内饲养，待其羽化后配对，让成虫在瓶内产卵直至成虫死亡，并计录产卵总數。
1.4选择性农药对蛹重和幼虫体重的影响
将采回的蛹在电子天平上（精确到0.000 1 g）按个体称重，每处理重复20次。取采自田间的对照和2龄期喷雾处理后的5龄幼虫，在电子天平上（精确到0.000 1 g）按个体称重，每处理重复10次。
1.5激素含量的测定
1.5.1蜕皮激素的测定蜕皮激素（MH）测定方法根据惠玉虎等方法[21]略有改进，取采自田间的对照和2龄期喷雾处理后的5龄幼虫，在电子天平上（精确到0.000 1 g）按个体称重，每处理和对照重复7次。用匀浆器匀浆，加95%乙醇浸提，超声振荡30 min，8 000 r/min离心5 min，提取上清液，重复3次，取上清液并合并，超低温保存备用。上机前用高纯N2吹干，用流动相V乙腈 ∶V水= 75 ∶25 定容，以高效液相色谱法测定，根据标准曲线查得蜕皮激素的含量。
1.5.2保幼激素的测定保幼激素测定方法根据戴华国等方法[22]略有改进，取采自田间的对照和2龄期喷雾处理后的5龄幼虫，在电子天平上（精确到0.000 1 g）按个体称重，每处理和对照重复8次。用匀浆器匀浆，加入一定量的提取液（1 ∶1 甲醇乙醚混合液）充分研磨，转移全部液体，超声振荡 3 min 左右，加入一定量的正己烷继续超声振荡10 min，8 000 r/min 离心5 min，提取上清液，以正己烷提取离心3次，取上清液并合并，超低温保存备用。上机前用高纯N2吹干，用流动相V乙腈 ∶V水=75 ∶25定容，以高效液相色谱法测定，根据标准曲线查得保幼激素的含量，每个处理和对照3次重复。
1.6数据处理
所有数据进行同质性检验后再分析[23]。产卵数、幼虫体重、蛹重、激素滴度采用三因素方差分析，多重比较采用PLSD法[24]，当P<0.05表示平均数之间存在显著性差异。
2结果与分析 2.12种选择性农药对稻纵卷叶螟产卵量的影响
水泥池试验结果（表1）表明，除B3C2成虫产卵量比对照显著增加94.6%外，其他处理与对照差异均不显著[F=086
表12种选择性农药对稻纵卷叶螟生殖的影响
处理组合1平均产卵量（粒/头）田间1水泥池B1C11107.71±43.6a166.21±44.3abB1C2155.31±73.4bc177.11±67.6abB2C11155.31±68.2a156.41±67.3bB2C2167.31±136.9abc191.11±62.3abB3C1160.81±118.5abc161.01±49.7abB3C2143.61±59.3bc1111.71±82.1aB4C1129.41±40.8bc155.31±98.3bB4C2154.91±121.8bc148.41±52.1bB5C116.51±7.3c171.51±69.9abB5C2142.91±81.8bc155.51±61.5bCK17.251±7.6c157.41±37.3b注：同列数据后标有不同的小写字母者表示在5%水平上差异显著。下同。
2.22种选择性农药对稻纵卷叶螟幼虫发育和蛹重的影响
2.2.1对幼虫生长发育的影响田间试验结果（图1）表明，在2龄期时，用扑虱灵中、高、低浓度处理后的幼虫平均体重分别比对照增加了7.91%、3.42%、-2.58%；用吡虫啉低、高浓度处理后的幼虫平均体重分别比对照减少了8.89%、11.13%。但是，无论是施用扑虱灵还是施用吡虫啉，稻纵卷叶螟5龄幼虫平均体重与对照差异均不显著。
2.2.2对蛹重的影响田间试验结果（表2） 表明，B5C1蛹重与对照相比显著增加[F=1.08
2.32种选择性农药的使用对幼虫激素的影响
试验结果（表3）表明，除了180 g/hm2扑虱灵处理的稻纵卷叶螟蜕皮激素含量显著高于对照外，其他处理与对照差异均不显著[F=0.88
3结论与讨论
近年来稻纵卷叶螟的大猖獗，用传统的耕作制度、品种及水稻适宜生育期与稻纵卷叶螟的吻合分析结果很难解释。虽然这期间也大致能在中小尺度空间找出耕作制度、品种更换与稻纵卷叶螟发生程度的相关性，但总体来说近几年耕作制度并没有大范围实质性变化。在耕作制度基本稳定的情况下，也有学者从气候条件分析稻纵卷叶螟种群数量的变动[2-5]。用气候条件来分析世代间或世代内种群变动有科学依据，或者说气候要素的脉冲效应可能影响某一世代或某一年害虫的发生，如2003年7月15日至8月5日的 22 d 内江苏泰州地区平均气温29.3 ℃，比常年高1.4 ℃，其中日最高温度超过35 ℃的时间有8 d，在这种特殊的高温天气条件下，该地区3代稻纵卷叶螟仍表现出“蛾多、卵多、虫多、危害重”的特点[5]。但按以往的经验，该市3代稻纵卷叶螟发生期间，遇35 ℃以上的高温天气时一般表现为“蛾多、卵少”或“卵多、虫少”。从大尺度背景来说，气候条件也很难解释这次螟虫大猖獗的原因。因此，螟虫猖獗可能有其他未发现的诱导因素，或是诱导因素与其他因素综合作用的结果。据报道，吡虫啉能刺激二点螨（Tetranychus urticae）[18]、三化螟繁殖[19-20]。本研究结果表明，扑虱灵能刺激稻纵卷叶螟产卵，但田间试验和水泥池试验结果（表1）不一致，这可能与大田的其他影响因素有关。
本研究结果还表明，在田间试验中用2种选择性农药处理稻纵卷叶螟2龄幼虫后，稻纵卷叶螟5龄幼虫的平均体重与对照相比差异不显著（图1），说明2药剂对幼虫的生长发育影响不明显。大田试验中除了B5C1蛹重显著高于对照外，其他处理与对照差异均不显著。水泥池试验结果表明，除B3C2與对照差异不显著外，其他所有处理蛹重显著低于对照（表2）。田间试验与水泥池试验的蛹重不同，可能与大田的其他影响因素有关。农药处理对稻纵卷叶螟幼虫激素影响结果表明，除了180 g/hm2扑虱灵处理的5龄幼虫蜕皮激素含量显著高于对照外，其他处理与对照差异不显著；而保幼激素含量（除了37.5 g/hm2 吡虫啉处理以外）显著低于对照（表3）。产卵试验结果表明，扑虱灵能刺激稻纵卷叶螟繁殖可能与蜕皮激素和保幼激素有关，是否与幼虫体重和蛹重直接相关，还有待于进一步研究。Wang等研究发现，在三化螟2、4龄期喷施扑虱灵和吡虫啉，其5龄幼虫体重、蛹和保幼激素含量显著高于对照，能刺激三化螟产卵[20]。有研究报道，鳞翅目昆虫在预成虫或蜕皮后，卵黄原蛋白的合成受保幼激素和蜕皮激素的启动[25]。 农田生态系统中引入农药后，除了对害虫产生直接的影响外，还必然通过影响系统中其他因子进而表现出对害虫的间接作用。药剂使用后影响水稻生理生化，即改变了植株营养而有益于稻纵卷叶螟的生长发育，使成虫产卵量增加。该途径在褐飞虱再猖獗研究中有过报道[19，26-29]。有报道表明，植物体内糖含量高有利于二化螟的发生[30-31]。害虫再猖獗是生产上面临的一个重大问题，其影响因素相当复杂。有关农药诱导稻纵卷叶螟再猖獗的机制，本试验仅从药剂处理后对害虫部分生理生化指标的改变进行初步研究，是否与农药使用后稻株营养的改变有直接关系及其再猖獗的分子机制等还有待于进一步研究。
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