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摘 要：为揭示所获叶色突变体的特征特性，对上海交通大学通过60Coγ-射线辐射诱变获得的粳稻9522中脉白化突变体及野生型进行生物学特性的比较观察，以期为后续的研究提供理论基础和应用指导。结果表明，突变体叶色表现为中脉白化。突变体与野生型的生育时期、主茎总叶片数及叶龄动态均无明显差异。突变体形态农艺性状表现较明显的负效应的是倒4叶夹角>倒2叶夹角>有效穗数>株高，正效应的是绿叶总面积>主茎绿叶数>倒4叶面积>剑叶面积。突变体产量性状表现较明显的负效应的是空粒数>二次枝梗数≈单株产量>穗颈粗>总粒数>结实率，正效应的是一次枝梗数。
关键词：粳稻9522；野生型；中脉白化；突变体；生物学特性
中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）15-13-04
The Biological Characteristics of White Midrib Mutant Derived from Japonica Rice 9522
Gong Jianming1 et al.
（1 Agricultural Bureau of Hengfeng County，Hengfeng 334300，China）
Abstract：Comparative observations of biological characteristics between japonica rice 9522（wild type）and white midrib mutant derived from japonica rice 9522 with 60Co γ-ray radiation induction by Shanghai Jiao Tong University were conducted in order to reveal their characteristics to provide theoretical basis and application gudiement for the future researches. The results showed that midrib color of mutant leaf was white. The differences of growth stage，total leaves in main stem and leaf age dynamics between mutant and wild type weren’t obvious. Comparing with wild type，the obviously negative effects of morphological and agronomic traits in mutant were the order of reciprocal 4th leaf angle>reciprocal 2th leaf angle>effective panicles>plant height，the greatly positive effects were the rank of total areas of green leaves>total leaves in main stem>reciprocal 4th leaf area>flag leaf area；the markedly negative effects of yield traits in mutant were the order of empty grains>the second branches of panicle≈yield per plant>the width of panicle neck>total grains>seed-setting rate，the positive effects was the first branches of panicle.
Key words：Japonica rice 9522；Wild-type；White midrib；Mutant；Biological characteristics
水稻（Oryza sativa L.）是一种重要的粮食作物，由于它具有较小的基因组（430Mb）并建立了比较完善的转化系统及与其他禾本科植物较好的共线性，使其成为研究植物功能基因的一种重要的单子叶模式生物[1]。叶绿体是植物进行光合作用的场所，属于半自主型细胞器，在高等植物中，叶绿体由前质体发育而来。叶绿体除了参与光合作用外，还参与了氨基酸、脂肪酸、植物生长物质、核苷酸、维生素等的生物合成[2]。叶绿体的正常发育需要叶绿体基因和相关核基因的相互协调，这些基因的突变都将可能导致叶绿体发育的缺陷，并由此导致植物叶片表现出白色斑点。李娜等[3]通过研究发现，白斑部位细胞的内质体不能正常发育，表明这些突变基因可能参与了叶绿体的发育调控。目前，在拟南芥[4-6]、马铃薯[7]、金鱼草[8]、烟草[9]、玉米[10]、水稻[11]等植物中都已发现了白斑或白化突变体的存在，并且部分控制该性状的基因已被克隆，例如拟南芥中的IM，玉米中的IOJAP和水稻中的OsCHLH，OsPPR1[12-15]。因此，发掘植物叶绿体发育缺陷相关的突变体，并利用突变体对相关的正常调控基因进行定位、克隆及功能研究，均具有重要的理论意义和应用价值。根据以前的研究可知，水稻叶色突变主要有wp1和wp2[16]、wp（t）[17]、virescent-l（v1）、virescent-2（v2）[18-19]和Oswm[3]等几种，通过60Coγ-射线辐射诱变获得的粳稻9522中脉白化突变体的表现型与它们存在较明显的差异，为了更好地揭示所获叶色突变体的特征特性，笔者对其进行了生物学特性的观察，以期为后续的研究提供理论基础和应用指导。 1 材料与方法
1.1 供试材料 粳稻9522（野生型）及其60Coγ-射线辐射诱变获得的中脉白化突变体。
1.2 试验设计 试验于2009年6～10月在江西农业大学植物生理研究室进行，土壤肥力中等偏上。6月20日播种，7月10日选择叶龄和分蘖数等基本一致的秧苗移栽入塑料盆中，每盆4穴，每穴3株。株行距15cm×20cm，田间管理同栽培大田，注意防治病虫草害。
1.3 测定项目与方法[20]
1.3.1 叶色变化 整个生育期观察野生种和突变种的每一片叶及其穗的颜色变化。
1.3.2 叶龄动态和生育时期 从播种至成熟的各个生育时期观察野生种和突变种的叶龄动态变化情况。
1.3.3 成熟期形态农艺性状 成熟期观测株高、主茎叶数、剑叶面积、茎基角等形态农艺性状。
1.3.4 产量及其性状 在水稻成熟期调查中间2行的中部10株，考察单株有效穗、每穗实粒数、每穗总粒数、结实率、千粒重、单穗质量、单株产量等产量性状。
1.4 数据处理与分析 对获取的野生种和突变种的诸多指标的原始记录数据进行处理，计算绿叶叶面积、结实率和理论产量等数据。试验中主要农艺性状数据的处理用国际通用的统计软件SPSS13.0来完成[21]。
2 结果与分析
2.1 叶色变化 突变体种子萌发到幼苗3叶期之前，叶片中脉和侧脉出现白化但不够明显；3叶期以后中脉的白化现象明显，侧脉的白化现象依旧不明显；移栽后，秧苗处于分蘖期，中脉和侧脉均没有表现明显的转绿迹象；分蘖盛期，中脉的叶顶端部位有转绿迹象，并有向叶基部发展的趋势，侧脉则表现较明显的转绿迹象；幼穗发育期和开花结实期，中脉和侧脉均没有较明显的转绿迹象，中脉的基部及以上区域仍表现较明显的白化现象。野生种的叶脉则在整个生长生育期表现正常的绿色且生长良好。与野生型植株相比，突变型植株的株高会矮一些，其突变表型主要为叶的近轴面的中脉和部分侧脉表现为白色，相对应的野生型则为绿色。而叶的远轴面以及其它部位的表型与野生型无明显差异。
2.2 叶龄动态和生育时期 通过观察记录粳稻9522中脉白化突变体和野生型从播种到成熟整个生育时期的叶龄动态变化情况，结果表明，两者的生育时期无明显的差异，叶龄动态也基本保持一致，无明显差异（表1和图1）。
表1 粳稻9522中脉白化突变体和野生型的生育时期（月/日）
[材料＼&移栽＼&分蘖期＼&孕穗期＼&抽穗期＼&成熟期＼&野生型＼&7/10＼&7/13＼&8/5＼&8/20＼&9/27＼&突变体＼&7/10＼&7/15＼&8/9＼&8/23＼&9/30＼&]
图1 粳稻9522中脉白化突变体和野生型的叶龄
2.3 成熟期的形态农艺性状 成熟期观测突变体和野生型的株高、主茎叶数、剑叶面积、茎基角等株型性状。结果表明：突变体形态农艺性状表现较明显的负效应的是倒4叶夹角>倒2叶夹角>有效穗数>株高，正效应的是绿叶总面积>主茎绿叶数>倒4叶面积>剑叶面积（表2和图2）。
表2 粳稻9522中脉白化突变体和野生型成熟期的形态农艺性状
[ 项目＼&株高
（cm）＼&茎基粗
（cm）＼&有效穗
（个）＼&主茎
绿叶数＼&剑叶长
（cm）＼&剑叶宽
（cm）＼&剑叶夹角（°）＼&剑叶面积（cm2）＼&倒2叶长（cm）＼&倒2叶宽（cm）＼&倒2叶夹角（°）＼&野生型＼&58.51±1.23＼&1.73±0.13＼&2.33±0.13＼&3.47±0.14＼&19.94±1.07＼&1.58±0.04＼&10.40±0.60＼&22.92±1.60＼&30.59±1.47＼&1.45±0.02＼&14.00±0.89＼&突变体＼&51.82±1.39＼&1.80±0.10＼&2.00±0.00＼&3.87±0.14＼&20.57±0.81＼&1.69±0.03＼&10.87±0.76＼&25.17±1.35＼&30.54±1.00＼&1.53±0.04＼&16.40±0.92＼&]
[项目＼&倒2叶面积（cm2）＼&倒3叶长（cm）＼&倒3叶宽（cm）＼&倒3叶夹角（°）＼&倒3叶面积（cm2）＼&倒4叶长（cm）＼&倒4叶宽（cm）＼&倒4叶夹角（°）＼&倒4叶面积（cm2）＼&绿叶总面积（cm2）＼&野生型＼&31.79±1.51＼&33.19±0.54＼&1.35±0.02＼&19.87±1.56＼&32.33±0.90＼&34.94±0.80＼&1.27±0.03＼&17.13±0.71＼&28.44±0.02＼&104.10±0.02＼&突变体＼&33.70±1.50＼&34.47±0.66＼&1.39±0.02＼&20.47±0.83＼&34.70±1.10＼&34.48±1.01＼&1.27±0.02＼&21.75±0.90＼&31.55±0.01＼&118.81±0.01＼&]
图2 粳稻9522中脉白化突变体成熟期形态农艺性状
比野生型增加的百分数
2.4 产量及其性状 表3和图3表明，突变体产量性状表现较明显的负效应的是空粒数>二次枝梗数≈单株产量>穗颈粗>总粒数>结实率，正效应的是一次枝梗数。由于产量是有效穗数、每穗粒数、千粒质量和结实率等产量构成因素综合作用的最终表现[22]，而突变种的诸多产量构成因素均较野生种的差，因而理论单株产量上存在较大的差异。 表3 粳稻9522中脉白化突变体和野生型的产量及其性状
[项目＼&穗颈粗
（mm）＼&穗长
（cm）＼&一次枝梗＼&二次枝梗＼&总枝梗数＼&总粒数＼&空粒数＼&着粒密度＼&结实率
（%）＼&千粒重
（g）＼&单株产量
（g）＼&野生型＼&1.12＼&12.23±0.44＼&7.83±0.40＼&5.74±0.71＼&13.60±1.00＼&63.20±4.21＼&3.86±0.62＼&46.43±2.14＼&92.62±1.35＼&23.73±0.05＼&3.49±0.20＼&突变体＼&1.10＼&12.02±0.41＼&8.30±0.42＼&4.50±0.68＼&12.80±.00＼&58.60±4.12＼&5.90±0.83＼&47.39±2.10＼&88.57±1.86＼&24.10±0.14＼&2.82±0.20＼&]
图3 粳稻9522中脉白化突变体产量及其性状比野生型增加的百分数
3 结论与讨论
3.1 植物叶色突变及其产生机理 基因突变是生物体遗传物质发生改变的一种形式，它常给生物体带来明显而有害的变化，但有些突变是对生物体有利的。针对一个发生了基因突变的个体，突变的效应往往是弊大于利，但对整个生物界而言，有害性与有利性则是相对的，在一定条件下可以转化[23]。突变体的中脉白化突变对水稻的生长发育是不利的，但近年来，人们一直没有中断过对白化转绿突变体的研究，并取得了一定的成就。叶绿体是植物进行光合作用的场所，其正常发育需要叶绿体基因和核基因相互协调，这些基因的突变将导致叶绿体发育的缺陷。多数研究认为，这些突变基因可能参与了叶绿体发育的调控，并且该基因可能特异性地调控叶片近轴面中脉部分叶绿体的发育[3]。研究表明，叶色相关的突变基因大多参与了叶绿体的发育调控。例如，在水稻中，OsCHLH、Chlorina-1和Chlorina-9[24]分别编码了镁离子螯合酶的3个不同亚基，V1基因调控早期叶片发育关键质体基因（起激活后续质体基因表达的作用）的实时表达，V2基因调控叶绿体发育早期质体基因的表达，它的突变导致质体基因所编码蛋白质的翻译受阻，Lee等[25]研究则发现OsCAO1和OsCAO2基因与叶绿体氧化酶基因具有高度的同源性。推测OsWM2基因的异常表达影响了叶绿体的正常发育，叶片叶绿素含量的减少则使得植株光合能力减弱，进而引起整个植株农艺性状的改变。
3.2 粳稻9522中脉白化突变体的特征及应用 叶色突变体是自然界常见的突变类型，以其性状明显、易于区分辨认的特点，很早就被人们关注。水稻白化转绿突变体是一类新的叶色突变体，其性状大多受1对隐性核基因控制。突变基因往往直接或间接影响叶绿素的合成和降解，从而影响水稻光合作用，造成植株减产甚至死亡。因此，在生产应用上可作为形态标记性状导入不育系，在两系杂交稻育种中形成纯度快速检测和去杂保纯新技术，同时，也是深入开展植物叶绿体的遗传发育、叶绿素的合成和调控途径、核质间信号转导以及光合作用分子机理等基础理论研究的理想材料。本研究表明，粳稻9522中脉白化突变体可用于进行叶绿体遗传发育方面的进一步研究，还可以作为形态标记性状导入不育系，同时还可以通过对其有效穗等产量因素的改良和提高，培育高产品种。
参考文献
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（责编：徐世红）
关键词：粳稻9522；野生型；中脉白化；突变体；生物学特性
中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2013）15-13-04
The Biological Characteristics of White Midrib Mutant Derived from Japonica Rice 9522
Gong Jianming1 et al.
（1 Agricultural Bureau of Hengfeng County，Hengfeng 334300，China）
Abstract：Comparative observations of biological characteristics between japonica rice 9522（wild type）and white midrib mutant derived from japonica rice 9522 with 60Co γ-ray radiation induction by Shanghai Jiao Tong University were conducted in order to reveal their characteristics to provide theoretical basis and application gudiement for the future researches. The results showed that midrib color of mutant leaf was white. The differences of growth stage，total leaves in main stem and leaf age dynamics between mutant and wild type weren’t obvious. Comparing with wild type，the obviously negative effects of morphological and agronomic traits in mutant were the order of reciprocal 4th leaf angle>reciprocal 2th leaf angle>effective panicles>plant height，the greatly positive effects were the rank of total areas of green leaves>total leaves in main stem>reciprocal 4th leaf area>flag leaf area；the markedly negative effects of yield traits in mutant were the order of empty grains>the second branches of panicle≈yield per plant>the width of panicle neck>total grains>seed-setting rate，the positive effects was the first branches of panicle.
Key words：Japonica rice 9522；Wild-type；White midrib；Mutant；Biological characteristics
水稻（Oryza sativa L.）是一种重要的粮食作物，由于它具有较小的基因组（430Mb）并建立了比较完善的转化系统及与其他禾本科植物较好的共线性，使其成为研究植物功能基因的一种重要的单子叶模式生物[1]。叶绿体是植物进行光合作用的场所，属于半自主型细胞器，在高等植物中，叶绿体由前质体发育而来。叶绿体除了参与光合作用外，还参与了氨基酸、脂肪酸、植物生长物质、核苷酸、维生素等的生物合成[2]。叶绿体的正常发育需要叶绿体基因和相关核基因的相互协调，这些基因的突变都将可能导致叶绿体发育的缺陷，并由此导致植物叶片表现出白色斑点。李娜等[3]通过研究发现，白斑部位细胞的内质体不能正常发育，表明这些突变基因可能参与了叶绿体的发育调控。目前，在拟南芥[4-6]、马铃薯[7]、金鱼草[8]、烟草[9]、玉米[10]、水稻[11]等植物中都已发现了白斑或白化突变体的存在，并且部分控制该性状的基因已被克隆，例如拟南芥中的IM，玉米中的IOJAP和水稻中的OsCHLH，OsPPR1[12-15]。因此，发掘植物叶绿体发育缺陷相关的突变体，并利用突变体对相关的正常调控基因进行定位、克隆及功能研究，均具有重要的理论意义和应用价值。根据以前的研究可知，水稻叶色突变主要有wp1和wp2[16]、wp（t）[17]、virescent-l（v1）、virescent-2（v2）[18-19]和Oswm[3]等几种，通过60Coγ-射线辐射诱变获得的粳稻9522中脉白化突变体的表现型与它们存在较明显的差异，为了更好地揭示所获叶色突变体的特征特性，笔者对其进行了生物学特性的观察，以期为后续的研究提供理论基础和应用指导。 1 材料与方法
1.1 供试材料 粳稻9522（野生型）及其60Coγ-射线辐射诱变获得的中脉白化突变体。
1.2 试验设计 试验于2009年6～10月在江西农业大学植物生理研究室进行，土壤肥力中等偏上。6月20日播种，7月10日选择叶龄和分蘖数等基本一致的秧苗移栽入塑料盆中，每盆4穴，每穴3株。株行距15cm×20cm，田间管理同栽培大田，注意防治病虫草害。
1.3 测定项目与方法[20]
1.3.1 叶色变化 整个生育期观察野生种和突变种的每一片叶及其穗的颜色变化。
1.3.2 叶龄动态和生育时期 从播种至成熟的各个生育时期观察野生种和突变种的叶龄动态变化情况。
1.3.3 成熟期形态农艺性状 成熟期观测株高、主茎叶数、剑叶面积、茎基角等形态农艺性状。
1.3.4 产量及其性状 在水稻成熟期调查中间2行的中部10株，考察单株有效穗、每穗实粒数、每穗总粒数、结实率、千粒重、单穗质量、单株产量等产量性状。
1.4 数据处理与分析 对获取的野生种和突变种的诸多指标的原始记录数据进行处理，计算绿叶叶面积、结实率和理论产量等数据。试验中主要农艺性状数据的处理用国际通用的统计软件SPSS13.0来完成[21]。
2 结果与分析
2.1 叶色变化 突变体种子萌发到幼苗3叶期之前，叶片中脉和侧脉出现白化但不够明显；3叶期以后中脉的白化现象明显，侧脉的白化现象依旧不明显；移栽后，秧苗处于分蘖期，中脉和侧脉均没有表现明显的转绿迹象；分蘖盛期，中脉的叶顶端部位有转绿迹象，并有向叶基部发展的趋势，侧脉则表现较明显的转绿迹象；幼穗发育期和开花结实期，中脉和侧脉均没有较明显的转绿迹象，中脉的基部及以上区域仍表现较明显的白化现象。野生种的叶脉则在整个生长生育期表现正常的绿色且生长良好。与野生型植株相比，突变型植株的株高会矮一些，其突变表型主要为叶的近轴面的中脉和部分侧脉表现为白色，相对应的野生型则为绿色。而叶的远轴面以及其它部位的表型与野生型无明显差异。
2.2 叶龄动态和生育时期 通过观察记录粳稻9522中脉白化突变体和野生型从播种到成熟整个生育时期的叶龄动态变化情况，结果表明，两者的生育时期无明显的差异，叶龄动态也基本保持一致，无明显差异（表1和图1）。
表1 粳稻9522中脉白化突变体和野生型的生育时期（月/日）
[材料＼&移栽＼&分蘖期＼&孕穗期＼&抽穗期＼&成熟期＼&野生型＼&7/10＼&7/13＼&8/5＼&8/20＼&9/27＼&突变体＼&7/10＼&7/15＼&8/9＼&8/23＼&9/30＼&]
图1 粳稻9522中脉白化突变体和野生型的叶龄
2.3 成熟期的形态农艺性状 成熟期观测突变体和野生型的株高、主茎叶数、剑叶面积、茎基角等株型性状。结果表明：突变体形态农艺性状表现较明显的负效应的是倒4叶夹角>倒2叶夹角>有效穗数>株高，正效应的是绿叶总面积>主茎绿叶数>倒4叶面积>剑叶面积（表2和图2）。
表2 粳稻9522中脉白化突变体和野生型成熟期的形态农艺性状
[ 项目＼&株高
（cm）＼&茎基粗
（cm）＼&有效穗
（个）＼&主茎
绿叶数＼&剑叶长
（cm）＼&剑叶宽
（cm）＼&剑叶夹角（°）＼&剑叶面积（cm2）＼&倒2叶长（cm）＼&倒2叶宽（cm）＼&倒2叶夹角（°）＼&野生型＼&58.51±1.23＼&1.73±0.13＼&2.33±0.13＼&3.47±0.14＼&19.94±1.07＼&1.58±0.04＼&10.40±0.60＼&22.92±1.60＼&30.59±1.47＼&1.45±0.02＼&14.00±0.89＼&突变体＼&51.82±1.39＼&1.80±0.10＼&2.00±0.00＼&3.87±0.14＼&20.57±0.81＼&1.69±0.03＼&10.87±0.76＼&25.17±1.35＼&30.54±1.00＼&1.53±0.04＼&16.40±0.92＼&]
[项目＼&倒2叶面积（cm2）＼&倒3叶长（cm）＼&倒3叶宽（cm）＼&倒3叶夹角（°）＼&倒3叶面积（cm2）＼&倒4叶长（cm）＼&倒4叶宽（cm）＼&倒4叶夹角（°）＼&倒4叶面积（cm2）＼&绿叶总面积（cm2）＼&野生型＼&31.79±1.51＼&33.19±0.54＼&1.35±0.02＼&19.87±1.56＼&32.33±0.90＼&34.94±0.80＼&1.27±0.03＼&17.13±0.71＼&28.44±0.02＼&104.10±0.02＼&突变体＼&33.70±1.50＼&34.47±0.66＼&1.39±0.02＼&20.47±0.83＼&34.70±1.10＼&34.48±1.01＼&1.27±0.02＼&21.75±0.90＼&31.55±0.01＼&118.81±0.01＼&]
图2 粳稻9522中脉白化突变体成熟期形态农艺性状
比野生型增加的百分数
2.4 产量及其性状 表3和图3表明，突变体产量性状表现较明显的负效应的是空粒数>二次枝梗数≈单株产量>穗颈粗>总粒数>结实率，正效应的是一次枝梗数。由于产量是有效穗数、每穗粒数、千粒质量和结实率等产量构成因素综合作用的最终表现[22]，而突变种的诸多产量构成因素均较野生种的差，因而理论单株产量上存在较大的差异。 表3 粳稻9522中脉白化突变体和野生型的产量及其性状
[项目＼&穗颈粗
（mm）＼&穗长
（cm）＼&一次枝梗＼&二次枝梗＼&总枝梗数＼&总粒数＼&空粒数＼&着粒密度＼&结实率
（%）＼&千粒重
（g）＼&单株产量
（g）＼&野生型＼&1.12＼&12.23±0.44＼&7.83±0.40＼&5.74±0.71＼&13.60±1.00＼&63.20±4.21＼&3.86±0.62＼&46.43±2.14＼&92.62±1.35＼&23.73±0.05＼&3.49±0.20＼&突变体＼&1.10＼&12.02±0.41＼&8.30±0.42＼&4.50±0.68＼&12.80±.00＼&58.60±4.12＼&5.90±0.83＼&47.39±2.10＼&88.57±1.86＼&24.10±0.14＼&2.82±0.20＼&]
图3 粳稻9522中脉白化突变体产量及其性状比野生型增加的百分数
3 结论与讨论
3.1 植物叶色突变及其产生机理 基因突变是生物体遗传物质发生改变的一种形式，它常给生物体带来明显而有害的变化，但有些突变是对生物体有利的。针对一个发生了基因突变的个体，突变的效应往往是弊大于利，但对整个生物界而言，有害性与有利性则是相对的，在一定条件下可以转化[23]。突变体的中脉白化突变对水稻的生长发育是不利的，但近年来，人们一直没有中断过对白化转绿突变体的研究，并取得了一定的成就。叶绿体是植物进行光合作用的场所，其正常发育需要叶绿体基因和核基因相互协调，这些基因的突变将导致叶绿体发育的缺陷。多数研究认为，这些突变基因可能参与了叶绿体发育的调控，并且该基因可能特异性地调控叶片近轴面中脉部分叶绿体的发育[3]。研究表明，叶色相关的突变基因大多参与了叶绿体的发育调控。例如，在水稻中，OsCHLH、Chlorina-1和Chlorina-9[24]分别编码了镁离子螯合酶的3个不同亚基，V1基因调控早期叶片发育关键质体基因（起激活后续质体基因表达的作用）的实时表达，V2基因调控叶绿体发育早期质体基因的表达，它的突变导致质体基因所编码蛋白质的翻译受阻，Lee等[25]研究则发现OsCAO1和OsCAO2基因与叶绿体氧化酶基因具有高度的同源性。推测OsWM2基因的异常表达影响了叶绿体的正常发育，叶片叶绿素含量的减少则使得植株光合能力减弱，进而引起整个植株农艺性状的改变。
3.2 粳稻9522中脉白化突变体的特征及应用 叶色突变体是自然界常见的突变类型，以其性状明显、易于区分辨认的特点，很早就被人们关注。水稻白化转绿突变体是一类新的叶色突变体，其性状大多受1对隐性核基因控制。突变基因往往直接或间接影响叶绿素的合成和降解，从而影响水稻光合作用，造成植株减产甚至死亡。因此，在生产应用上可作为形态标记性状导入不育系，在两系杂交稻育种中形成纯度快速检测和去杂保纯新技术，同时，也是深入开展植物叶绿体的遗传发育、叶绿素的合成和调控途径、核质间信号转导以及光合作用分子机理等基础理论研究的理想材料。本研究表明，粳稻9522中脉白化突变体可用于进行叶绿体遗传发育方面的进一步研究，还可以作为形态标记性状导入不育系，同时还可以通过对其有效穗等产量因素的改良和提高，培育高产品种。
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（责编：徐世红）