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摘 要：以福建北部闽粤栲天然林群落为对象研究其多样性，分析闽粤栲群落不同层次的物种多样性指数差异，并与邻近区域的其它天然林进行比较，结果表明，在闽粤栲天然林不同层次中，灌木层的物种多样性相对最高，与不同群落比较时，闽粤栲群落多样性指标存在差异，即Shannon Wiener指数与均匀度相对较低，Simpson指数与重要值相对较高，说明闽粤栲在闽北天然林更新中起到重要作用，由于人为因素影响，局部均匀度下降致整体均匀度与丰富度有所下降。研究结果可为闽北闽粤栲天然林的保护和发展提供依据。
关键字：闽粤栲；物种多样性指数；均匀度；重要值
中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）06-0089-03
Abstract：Based on the natural forest community of Castanopsis fissa in north of Fujian，researched the diversity and analyzed the differences of species diversity index at different levels，and compared with the other close natural forests. The results showed that，the species diversity of shrub layer of Castanopsis fissa was highest comparatively at different levels of the natural forests. But，there were some differences in community diversity of Castanopsis fissa，that was，the Shannon Wiener index and evenness were lower comparatively，the Simpson index and important value were higher，which illustrated that the Castanopsis fissa had an important role in natural forest in north of Fujian. However，the evenness and richness decreased because of the human interference. The results can provide the basis for the protection and development of Castanopsis fissa natural forests in north of Fujian.
Key words：Castanopsis fissa；Species diversity index；Evenness；Important value
闽粤栲（Castanopsis fissa），是壳斗科（Fagaceae）锥属（栲属），又名黧蒴、裂壳栲、大叶栲。闽粤栲树种喜光，属于常绿阔叶的旱生中等乔木，适合生长在气候温暖湿润，土壤肥沃地带，特别是在山谷、山洼、阴坡下部及河边台地，土层深厚疏松、排水良好、中性或微酸性的壤质土壤上生长尤佳[1]。闽粤栲在闽北为重要的乡土树种，但由于该树种自身生长生理特点，成材时易出现腐朽空心等问题而使木材质量下降[2]，在森林抚育生产经营中多数被作为非目的樹种伐除，导致闽粤栲天然林资源呈现大幅下降。而通过对闽粤栲天然林多样性的研究以及与邻近区域天然林的对比，将有利于探索出更适宜闽北地区生存发展的树种，对闽北地区天然林发展具有重要的参考价值。
1 研究地概况
研究地位于福建省南平市顺昌县国有林场，顺昌县位于福建省西北部，地形主要为低山丘陵，有“八山一水一分田”之称，地属中亚热带海洋性季风气候，年平均气温为18.9℃，1月平均气温为7.8℃，7月平均气温为28.1℃，极端最高气温为40.3℃，极端最低气温为-7℃，年平均降水量为1621mm。顺昌国有林场含有2.2万hm2林地，郁闭度高达0.9。国有林场天然常绿阔叶林中乔木层主要优势树种有闽粤栲（Castanopsis fissa）、米槠（Castanopsis carlesii）、南岭栲（Castanopsis fordii Hanc）、木荷（Schima superba Gardn）等；灌木层主要有乌饭树（Vaccinium bracteatum Thunb）、狗骨柴（Diplospora dubia）、赤楠（Syzygium buxifolium Hook）、中华杜英（Elaeocarpus chinensis）等；草本层有笔罗子（Meliosma rigida）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、石菖蒲（Acorus gramineus）等[3]。
2 研究方法
2.1 样地调查 在顺昌国有林场的天然闽粤栲集中分布区内设置4个25m×25m样地。每块样地分为25个5m×5m的小样方，对小样方内进行每木检尺，调查样方内所有植物个体的种名、树高、胸径（起测径阶≥5cm）、冠幅、坐标、枝下高和株数等[3]，同时采用样线调查法（Runkle J R，1982），以罗盘仪指向在林中穿行约2km，对林分中所遇林隙进行调查，林隙内分别外按乔木层、灌木层和草本层调查记录各植物个体的种名、胸径（或地径）、树高、冠幅等因子，以统计林隙内外不同林层物种多样性[4]。
2.2 分析方法 通过调查，对闽粤栲群落的物种数、株数等进行统计，利用公式计算出Shannon Wiener指数（H）、Simpson指数（D）、均匀度等多项指标，通过比较闽粤栲群落与闽北、闽西北地带的不同群落的多样性、闽粤栲群落不同层次的物种多样性和重要值，综合分析出闽粤栲群落的多样性与环境的关系。 3 结果分析
3.1 闽粤栲群落中不同林层物种多样性比较 通过调查统计分析，闽粤栲在研究区内群落不同层次的物种多样性指数见表1。由表1可知，灌木层中的物种丰富度与多样性指最大，均匀度指数则在草本层中体现最大值，之所以呈现这样的趋势，是由于灌木层中混合许多尚未成熟的幼木，与群落中原有灌木共同构成群落多样性。乔木层中的高大乔木如闽粤栲、米槠、格氏栲等，它们个体高大、适应性强，稳定性高，外来树种难以入侵，因此，乔木层的物种多样性相对较低。
对不同层次的群落多样性进行研究的同时，进一步调查研究区内闽粤栲天然林林隙内外的物种多样性（表2），结果表明，在三大层次中，林隙区内的物种丰富度与多样性指数均比非林隙区要大，主要由于林隙区内的空间相对充足，接受阳光的面积较大，使得垂直层次上的物种能够充分利用阳光、空间等资源，充分提高了植物利用资源的能力，为林木生长发育提供了良好的生存环境。随着林层下降，发现在灌木层与灌草层中林隙区的均匀度均低于非林隙区，由于灌木层中的植物多为阴性树种或耐阴树种，更适宜在阴凉的非林隙区内生存，因此非林隙区内的物种均匀度要优于林隙区。同时，由于乔木层的林隙区空间与阳光资源充足，利于上层乔木的生长繁殖，充足的空间使各树种间良好生长，尚未形成优势树种的抑制现象，故乔木层中的林隙区生态优势度低于非林隙区。综上可得，林隙的存在对闽粤栲群落的生存发展有一定的影响，林隙的存在为闽粤栲等高大乔木提供充足的空间、阳光使得林木茁壮成长，大大提高群落多样性与稳定性，利于群落的可持续发展[4]。
3.2 不同群落的物种多样性比较 Simpson指数（D）与Shannon Wiener指数（H）均是反映出群落丰富度与均匀度的指标。在Shannon Wiener指数中，包含着两个成分：即物种数和各种间个体分配的均匀性，因此可知，Shannon Wiener指数与均匀度有较为密切的联系，从表3可得，调查区内的物种总数为70，与福建武夷山米槠群落（305），福建茫荡山黄枝润楠群落（133），福建三明格氏栲群落（110），福建万木林罗浮栲群落（92）、米槠群落（104）、浙江桂群落（86）等群落物种数相比较小，此外，调查区内的均匀度为0.619，与其他群落相比较低，综合该研究地闽粤栲群落的物种数与均匀度，因此在Shannon Wiener指数呈现较低值（2.722）。观察表3中各群落所在地，可知福建武夷山米槠群落、福建茫荡山黄枝润楠群落以及福建万木林的罗浮栲群落、米槠群落、浙江桂群落等均处在自然保护区内，人为干预较低，因此呈现出较高的Shannon Wiener指数。而研究区的闽粤栲群落处在非自然保护区，受到的人为干预频率较大，较低的Shannon Wiener指数和均匀度与闽粤栲自身生理特性有关，该树种成材时易出现腐朽空心等问题，导致木材利用率严重降低，因此，在营林生产过程中常被作为杂木清除或改种成其他树种，除此之外，随着社会不断发展，交通运输成了发展的重要问题之一，因此不得不通过人为干预，采伐部分树木以便进行交通建设，从而造成了闽粤栲树种的分布不均，均匀度下降。
从表3可知，与研究地相比较的群落均为福建北部、西北部树种群落。研究地的闽粤栲群落Simpson指数为0.973，仅次于福建武夷山的米槠群落（0.983）。闽粤栲群落Simpson指数与福建茫荡山黄枝润楠群落（0.972）指数相近，这与两地经纬度相隔较近，气候与环境条件相似有关，同时也能够说明该经纬度范围内的环境条件良好，适合多种树木植物生长发育，温度适宜、水热条件优越。此外，闽粤栲群落Simpson指数高于福建三明格氏栲群落（0.964）、福建龙栖山锥栗群落（0.917），还高于福建万木林的罗浮栲群落（0.939）、米槠群落（0.914）、浙江桂群落（0.932）、观光木群落（0.862）以及福建北部的栲树群落（0.930）、甜槠群落（0.910）、石砾群落（0.920）、闽楠群落（0.900）等[5]。
3.3 树种重要值比较 为了更好的反映和分析种群群落特征及各树种在林分中的地位及作用，对样地各树种的重要值进行计算。随机抽取3个小班重要值列如表4。
树种的重要值是反映某个种在群落中地位和作用的综合数量指标，通过表4可知，调查区内不同小班闽粤栲的重要值分别为33.34、30.82、53.25，其重要值超过该群落的其他主要树种如丝栗栲、木荷、米槠、花榈木、南岭栲等，说明闽粤栲能够很好地适应当地环境条件，在当地群落中占有首要地位，对该群落的森林环境起着至关重要的作用。因此，相关林业部门应该高度重视闽粤栲天然林的保护与发展，发挥其良好的生态效益、经济效益与社会效益，在保护的基础上合理利用闽粤栲树种。
4 结论
在调查区内研究不同层次的闽粤栲天然林可知，灌木层中仍然有多数幼龄树木混杂其中，在一定程度上为灌木层的物种丰富度作出了贡献，乔木层的物种丰富度较低也正好说明了乔木层中的高大成熟林稳定性最高，符合森林生态系统的生长规律。
将闽粤栲天然林与邻近区域的不同树种群落天然林进行比较，却发现不同多样性指数存在的矛盾性，其中，Simpson指数（D）相对较高，而Shannon Wiener指数（H）相对较低，其差异与多样性指数自身的特点与所描述的含义有关，例如，Shannon Wiener指数与均匀度有较为密切的联系，因此当闽粤栲天然林均匀度受人为干扰较大时，Shannon Wiener指数更加敏感，下降幅度比Simpson指数明显得多。同时，结论也说明了在目前生态系统多样性研究领域中，没有任意一个单独的统计指数能够恰当地描述群落中生物的多样性，因此应该同时使用更多个多样性指数以达到较全面地描述生物多样性的目的，间接揭示了自然生态系统的矛盾与统一。
通过随机抽取3个不同小班进行重要值的分析，结果闽粤栲重要值均排在首位，说明了闽粤栲在当地群落中占有首要地位，对该群落的森林环境起着至关重要的作用。
另外，在重视闽粤栲树种生长情况的基础上，同时应加强该群落内其他高经济价值物种、濒危物种、珍稀物种的抚育、保护、开发和利用，如加强对其他用材樹种的抚育，提高其产量；还应对闽粤栲群落内的珍稀物种进行圈地和迁地保护，建立其种质资源库。保护群落内各种生物的生长，提高群落的生物多样性，促进群落生态平衡，同样对闽粤栲群落的长久发展有重要作用。
参考文献
[1]段凤芝.紫楠培育技术[J].安徽林业科技，2004（01）：31-32.
[2]苏凌燕，郑德祥，钟兆全，等.闽北闽粤栲天然林林隙特征及干扰状况[J].森林与环境学报，2015（02）：125-130.
[3]蓝文升，钟兆全，郑德祥，等.闽北天然闽粤栲林分空间结构研究[J].北华大学学报（自然科学版），2014（03）：398-403.
[4]郑德祥，苏凌燕，钟兆全，等.闽北闽粤栲天然林林隙物种多样性变化分析[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2016（12）：81-87.
[5]何建源.武夷山自然保护区米槠群落物种多样性研究[J].厦门大学学报（自然科学版），2005（增刊）：7-10.
[6]黄梓良，杨万平，陈学富.福建茫荡山黄枝润楠群落多样性比较研究[J].亚热带植物科学，2014（02）：139-143.
[7]樊后保.福建三明格氏栲群落的结构特征[J].福建林学院学报，1996，16（1）：14-19.
[8]朱锦懋，姜志林，郑群瑞，等.福建万木林自然保护区森林群落物种多样性研究[J].南京林业大学学报，1997，21（4）：11-16.
[9]章新华.福建龙栖山锥栗群落物种多样性研究[J].林业勘察设计，2004（2）：35-39.
[10]廖成章，洪伟，吴承祯，等.闽北地区森林群落物种多样性的测定[J].武汉植物学研究，2004，22（1）：58-64.
（责编：施婷婷）
关键字：闽粤栲；物种多样性指数；均匀度；重要值
中图分类号 S79 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2018）06-0089-03
Abstract：Based on the natural forest community of Castanopsis fissa in north of Fujian，researched the diversity and analyzed the differences of species diversity index at different levels，and compared with the other close natural forests. The results showed that，the species diversity of shrub layer of Castanopsis fissa was highest comparatively at different levels of the natural forests. But，there were some differences in community diversity of Castanopsis fissa，that was，the Shannon Wiener index and evenness were lower comparatively，the Simpson index and important value were higher，which illustrated that the Castanopsis fissa had an important role in natural forest in north of Fujian. However，the evenness and richness decreased because of the human interference. The results can provide the basis for the protection and development of Castanopsis fissa natural forests in north of Fujian.
Key words：Castanopsis fissa；Species diversity index；Evenness；Important value
闽粤栲（Castanopsis fissa），是壳斗科（Fagaceae）锥属（栲属），又名黧蒴、裂壳栲、大叶栲。闽粤栲树种喜光，属于常绿阔叶的旱生中等乔木，适合生长在气候温暖湿润，土壤肥沃地带，特别是在山谷、山洼、阴坡下部及河边台地，土层深厚疏松、排水良好、中性或微酸性的壤质土壤上生长尤佳[1]。闽粤栲在闽北为重要的乡土树种，但由于该树种自身生长生理特点，成材时易出现腐朽空心等问题而使木材质量下降[2]，在森林抚育生产经营中多数被作为非目的樹种伐除，导致闽粤栲天然林资源呈现大幅下降。而通过对闽粤栲天然林多样性的研究以及与邻近区域天然林的对比，将有利于探索出更适宜闽北地区生存发展的树种，对闽北地区天然林发展具有重要的参考价值。
1 研究地概况
研究地位于福建省南平市顺昌县国有林场，顺昌县位于福建省西北部，地形主要为低山丘陵，有“八山一水一分田”之称，地属中亚热带海洋性季风气候，年平均气温为18.9℃，1月平均气温为7.8℃，7月平均气温为28.1℃，极端最高气温为40.3℃，极端最低气温为-7℃，年平均降水量为1621mm。顺昌国有林场含有2.2万hm2林地，郁闭度高达0.9。国有林场天然常绿阔叶林中乔木层主要优势树种有闽粤栲（Castanopsis fissa）、米槠（Castanopsis carlesii）、南岭栲（Castanopsis fordii Hanc）、木荷（Schima superba Gardn）等；灌木层主要有乌饭树（Vaccinium bracteatum Thunb）、狗骨柴（Diplospora dubia）、赤楠（Syzygium buxifolium Hook）、中华杜英（Elaeocarpus chinensis）等；草本层有笔罗子（Meliosma rigida）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）、石菖蒲（Acorus gramineus）等[3]。
2 研究方法
2.1 样地调查 在顺昌国有林场的天然闽粤栲集中分布区内设置4个25m×25m样地。每块样地分为25个5m×5m的小样方，对小样方内进行每木检尺，调查样方内所有植物个体的种名、树高、胸径（起测径阶≥5cm）、冠幅、坐标、枝下高和株数等[3]，同时采用样线调查法（Runkle J R，1982），以罗盘仪指向在林中穿行约2km，对林分中所遇林隙进行调查，林隙内分别外按乔木层、灌木层和草本层调查记录各植物个体的种名、胸径（或地径）、树高、冠幅等因子，以统计林隙内外不同林层物种多样性[4]。
2.2 分析方法 通过调查，对闽粤栲群落的物种数、株数等进行统计，利用公式计算出Shannon Wiener指数（H）、Simpson指数（D）、均匀度等多项指标，通过比较闽粤栲群落与闽北、闽西北地带的不同群落的多样性、闽粤栲群落不同层次的物种多样性和重要值，综合分析出闽粤栲群落的多样性与环境的关系。 3 结果分析
3.1 闽粤栲群落中不同林层物种多样性比较 通过调查统计分析，闽粤栲在研究区内群落不同层次的物种多样性指数见表1。由表1可知，灌木层中的物种丰富度与多样性指最大，均匀度指数则在草本层中体现最大值，之所以呈现这样的趋势，是由于灌木层中混合许多尚未成熟的幼木，与群落中原有灌木共同构成群落多样性。乔木层中的高大乔木如闽粤栲、米槠、格氏栲等，它们个体高大、适应性强，稳定性高，外来树种难以入侵，因此，乔木层的物种多样性相对较低。
对不同层次的群落多样性进行研究的同时，进一步调查研究区内闽粤栲天然林林隙内外的物种多样性（表2），结果表明，在三大层次中，林隙区内的物种丰富度与多样性指数均比非林隙区要大，主要由于林隙区内的空间相对充足，接受阳光的面积较大，使得垂直层次上的物种能够充分利用阳光、空间等资源，充分提高了植物利用资源的能力，为林木生长发育提供了良好的生存环境。随着林层下降，发现在灌木层与灌草层中林隙区的均匀度均低于非林隙区，由于灌木层中的植物多为阴性树种或耐阴树种，更适宜在阴凉的非林隙区内生存，因此非林隙区内的物种均匀度要优于林隙区。同时，由于乔木层的林隙区空间与阳光资源充足，利于上层乔木的生长繁殖，充足的空间使各树种间良好生长，尚未形成优势树种的抑制现象，故乔木层中的林隙区生态优势度低于非林隙区。综上可得，林隙的存在对闽粤栲群落的生存发展有一定的影响，林隙的存在为闽粤栲等高大乔木提供充足的空间、阳光使得林木茁壮成长，大大提高群落多样性与稳定性，利于群落的可持续发展[4]。
3.2 不同群落的物种多样性比较 Simpson指数（D）与Shannon Wiener指数（H）均是反映出群落丰富度与均匀度的指标。在Shannon Wiener指数中，包含着两个成分：即物种数和各种间个体分配的均匀性，因此可知，Shannon Wiener指数与均匀度有较为密切的联系，从表3可得，调查区内的物种总数为70，与福建武夷山米槠群落（305），福建茫荡山黄枝润楠群落（133），福建三明格氏栲群落（110），福建万木林罗浮栲群落（92）、米槠群落（104）、浙江桂群落（86）等群落物种数相比较小，此外，调查区内的均匀度为0.619，与其他群落相比较低，综合该研究地闽粤栲群落的物种数与均匀度，因此在Shannon Wiener指数呈现较低值（2.722）。观察表3中各群落所在地，可知福建武夷山米槠群落、福建茫荡山黄枝润楠群落以及福建万木林的罗浮栲群落、米槠群落、浙江桂群落等均处在自然保护区内，人为干预较低，因此呈现出较高的Shannon Wiener指数。而研究区的闽粤栲群落处在非自然保护区，受到的人为干预频率较大，较低的Shannon Wiener指数和均匀度与闽粤栲自身生理特性有关，该树种成材时易出现腐朽空心等问题，导致木材利用率严重降低，因此，在营林生产过程中常被作为杂木清除或改种成其他树种，除此之外，随着社会不断发展，交通运输成了发展的重要问题之一，因此不得不通过人为干预，采伐部分树木以便进行交通建设，从而造成了闽粤栲树种的分布不均，均匀度下降。
从表3可知，与研究地相比较的群落均为福建北部、西北部树种群落。研究地的闽粤栲群落Simpson指数为0.973，仅次于福建武夷山的米槠群落（0.983）。闽粤栲群落Simpson指数与福建茫荡山黄枝润楠群落（0.972）指数相近，这与两地经纬度相隔较近，气候与环境条件相似有关，同时也能够说明该经纬度范围内的环境条件良好，适合多种树木植物生长发育，温度适宜、水热条件优越。此外，闽粤栲群落Simpson指数高于福建三明格氏栲群落（0.964）、福建龙栖山锥栗群落（0.917），还高于福建万木林的罗浮栲群落（0.939）、米槠群落（0.914）、浙江桂群落（0.932）、观光木群落（0.862）以及福建北部的栲树群落（0.930）、甜槠群落（0.910）、石砾群落（0.920）、闽楠群落（0.900）等[5]。
3.3 树种重要值比较 为了更好的反映和分析种群群落特征及各树种在林分中的地位及作用，对样地各树种的重要值进行计算。随机抽取3个小班重要值列如表4。
树种的重要值是反映某个种在群落中地位和作用的综合数量指标，通过表4可知，调查区内不同小班闽粤栲的重要值分别为33.34、30.82、53.25，其重要值超过该群落的其他主要树种如丝栗栲、木荷、米槠、花榈木、南岭栲等，说明闽粤栲能够很好地适应当地环境条件，在当地群落中占有首要地位，对该群落的森林环境起着至关重要的作用。因此，相关林业部门应该高度重视闽粤栲天然林的保护与发展，发挥其良好的生态效益、经济效益与社会效益，在保护的基础上合理利用闽粤栲树种。
4 结论
在调查区内研究不同层次的闽粤栲天然林可知，灌木层中仍然有多数幼龄树木混杂其中，在一定程度上为灌木层的物种丰富度作出了贡献，乔木层的物种丰富度较低也正好说明了乔木层中的高大成熟林稳定性最高，符合森林生态系统的生长规律。
将闽粤栲天然林与邻近区域的不同树种群落天然林进行比较，却发现不同多样性指数存在的矛盾性，其中，Simpson指数（D）相对较高，而Shannon Wiener指数（H）相对较低，其差异与多样性指数自身的特点与所描述的含义有关，例如，Shannon Wiener指数与均匀度有较为密切的联系，因此当闽粤栲天然林均匀度受人为干扰较大时，Shannon Wiener指数更加敏感，下降幅度比Simpson指数明显得多。同时，结论也说明了在目前生态系统多样性研究领域中，没有任意一个单独的统计指数能够恰当地描述群落中生物的多样性，因此应该同时使用更多个多样性指数以达到较全面地描述生物多样性的目的，间接揭示了自然生态系统的矛盾与统一。
通过随机抽取3个不同小班进行重要值的分析，结果闽粤栲重要值均排在首位，说明了闽粤栲在当地群落中占有首要地位，对该群落的森林环境起着至关重要的作用。
另外，在重视闽粤栲树种生长情况的基础上，同时应加强该群落内其他高经济价值物种、濒危物种、珍稀物种的抚育、保护、开发和利用，如加强对其他用材樹种的抚育，提高其产量；还应对闽粤栲群落内的珍稀物种进行圈地和迁地保护，建立其种质资源库。保护群落内各种生物的生长，提高群落的生物多样性，促进群落生态平衡，同样对闽粤栲群落的长久发展有重要作用。
参考文献
[1]段凤芝.紫楠培育技术[J].安徽林业科技，2004（01）：31-32.
[2]苏凌燕，郑德祥，钟兆全，等.闽北闽粤栲天然林林隙特征及干扰状况[J].森林与环境学报，2015（02）：125-130.
[3]蓝文升，钟兆全，郑德祥，等.闽北天然闽粤栲林分空间结构研究[J].北华大学学报（自然科学版），2014（03）：398-403.
[4]郑德祥，苏凌燕，钟兆全，等.闽北闽粤栲天然林林隙物种多样性变化分析[J].西北农林科技大学学报（自然科学版），2016（12）：81-87.
[5]何建源.武夷山自然保护区米槠群落物种多样性研究[J].厦门大学学报（自然科学版），2005（增刊）：7-10.
[6]黄梓良，杨万平，陈学富.福建茫荡山黄枝润楠群落多样性比较研究[J].亚热带植物科学，2014（02）：139-143.
[7]樊后保.福建三明格氏栲群落的结构特征[J].福建林学院学报，1996，16（1）：14-19.
[8]朱锦懋，姜志林，郑群瑞，等.福建万木林自然保护区森林群落物种多样性研究[J].南京林业大学学报，1997，21（4）：11-16.
[9]章新华.福建龙栖山锥栗群落物种多样性研究[J].林业勘察设计，2004（2）：35-39.
[10]廖成章，洪伟，吴承祯，等.闽北地区森林群落物种多样性的测定[J].武汉植物学研究，2004，22（1）：58-64.
（责编：施婷婷）