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摘 要：该文从兜兰属植物的分布、栽培管理、保护生物学研究、繁殖生物学研究、形态和细胞生物学研究等方面介绍了我国兜兰属植物的研究现状，以期为兜兰属植物的研究和利用提供理论参考。
关键词：兜兰属;种质资源;研究现状
中图分类号 S682.31 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2019）11-0052-2
Abstract：Mainly discussed the research status of the genus Paphiopedilum in China，including the distribution，cultivation and management，conservation biology，reproduction biology，morphology and cell biology，as well as the summary and prospect，so as to provide theoretical reference for the research and utilization of the genus Paphiopedilum in China.
Key words：Paphiopedilum;Germplasm resources;Research status
兜蘭属（Paphiopedilum）是兰科（Orchidaceae）植物中一个独特属，不仅具有非常高的观赏价值，而且具有显著的生态优势和资源优势。因其特殊的形态和特征，备受世界各地广大花卉爱好者的喜爱。其花瓣呈兜状，花型奇特，雄蕊2枚，着生于蕊柱两侧;在各瓣中最为突出的是背萼，呈倒心形或扁圆型，很发达并具有鲜艳的花纹。本文对我国兜兰属植物的分布、栽培管理、保护生物学、繁殖生物学、形态和细胞生物学方面的研究进行了小结与展望，以期为兜兰属植物的研究和利用提供理论参考。
1 分布情况
兜兰属全球大约有80多个种，分布于亚洲的热带和亚热带地区，中国是兜兰属植物的主要产地之一。兜兰属植物分布于我国西南和华南地区，有18个种[1，2]。具体的分布情况如下：广西壮族自治区的分布占全国的50.0%，共有9种，分别是：白花兜兰（P. emersonii）、紫纹兜兰（P. purpuratum）、长瓣兜兰（P. dianthum）、紫毛兜兰（P. villosum）、硬叶兜兰（P. micranthum）、同色兜兰（P. concolor）、小叶兜兰（P. barbigerum）、卷萼兜兰（P. applectonianum）和带叶兜兰（P. hirsutissimum）;西藏自治区、海南省和广东省各有1种，分别是：秀丽兜兰（P. venustum）、卷萼兜兰和紫纹兜兰;分布云南省的占全国的77.8%，共有14种，其中：紫纹兜兰、带叶兜兰、同色兜兰在云南省全境均有分布，云南省东南部有紫毛兜兰、巨瓣兜兰（P. bellatulum）、麻栗坡兜兰（P. malipoense）和亨利兜兰（P. henryanum），云南省南部有长瓣兜兰（P. dianthum）、硬叶兜兰和飘带兜兰（P. parishii），云南省西南部和西北部分布有彩云兜兰（P. wardii）和波瓣兜兰（P. insigne），云南省西部主要分布有杏黄兜兰（P. armeniacum）和虎斑兜兰（P. markianum）;分布贵州省的占全国的38.9%，共有7种，分别是：麻栗坡兜兰、白花兜兰、同色兜兰、带叶兜兰、硬叶兜兰、长瓣兜兰和小叶兜兰。
2 栽培管理
兜兰属植物喜湿润而温暖的环境，一般生长在疏灌丛或林缘地带，忌阳光直射或暴晒，在排水良好且疏松肥沃的地方生长良好。夏季需要有较大的昼夜温差，更容易开花，冬季温度不应低于12℃，但若是生长在高海拔地区的种类，冬季需要更凉爽的环境，低于10℃为宜[3]。刘晓燕[4]通过开展对不同栽培基质对兜兰生长及叶片净光和速率的影响研究，结果表明，试验所用基质对兜兰属植物的叶片净光合速率及叶绿素没有显著影响，不同的基质对植株的外观质量有显著影响，兜兰属植物在腐殖质土中生长最好，木炭基质中生长最差，介于中间的为椰子壳碎块和3种苔藓。
3 保护生物学研究
刘仲健[1]等在对兰科紫纹兜兰的保育生物学研究中指出，梧桐山野生紫纹兜兰和当地的土壤、气候、植被以及其他环境因素的关系密切，具体表现为：次生阔叶林下的紫纹兜兰生长良好，大多数均能开花，因此紫纹兜兰所面临的生存问题主要是其生境的破坏，并非紫纹兜兰本身的生物学缺陷。罗毅波[5]等在对中国兜兰属植物的保护策略及其潜在资源优势研究中指出，兰科植物单个果实内有成千上万颗种子，可利用种子进行大规模繁殖，这是重要的迁地保护措施，组织培养目前没有取得突破性新进展。李昂[6]等采用空间自相关分析研究了2种兰科植物的群体遗传结构，认为适时的迁地保护对兜兰是非常必要的保育措施。
4 繁殖生物学研究
陈之林[7]等对杏黄兜兰和硬叶兜兰的研究表明，兜兰的种子在盐浓度较低的R培养基上萌发率最高;对有关兜兰植物的繁殖生物学研究发现，适宜的荚果成熟度及超音波振荡器处理可以提高种子的发芽率，从授粉到受精完成通常需要60～90d，蒴果的成熟直到开裂需要6～12个月。李勇毅[8]等在对果荚成熟度、培养基组分与液体培养对芭菲丽鞋兰属之Paphiopedilum primulinum种子发芽的影响中指出，无菌播种报春兜兰于Thomale GD和低浓度1/4～1/8 MS培养基上均可发芽。在组织培养方面，兜兰杂交种较原生种容易，兜兰的茎尖培养可采用Heller培养基，少数种类，如杏黄兜兰和硬叶兜兰，侧芽有些像根状茎一样伸长，因此便于采集用于茎尖培养，兜兰的茎很短，靠近土壤，取外植体来培育很容易受菌类污染。 5 形态和细胞生物学研究
任玲[9]等研究了兜兰的游行生殖过程，发现兜兰的胚珠具有1层珠被，胚乳具有2核，胚囊发育为葱型，种子成熟的时候，胚柄和胚乳核都消失，成熟的种子只具有1个未分化球形胚核单层细胞种皮，使传粉率更高的时单粒分散花粉包裹于黄色粘性物质中的粘液，此现象还有待于进一步研究。丁长春[10]等在对7种兜兰属植物的形态变异式样研究中指出，在同一物种内，生殖器官的形状变异程度比营养器官的小，同一性状在7个种间的变异幅度基本相近，不同种间、同一性状变异幅度基本相同，研究表明，7种兜兰属植物生存力较弱，对环境的适应能力不強，导致它们成为濒危物种。
6 展望
兜兰属植物具有很高的经济价值，是一种非常重要的观赏植物。从花卉产业发展的角度来看，中国兜兰属具有生态和资源2大显著优势。生态优势体现在：我国是18种兜兰属植物的原产地，土壤条件、气候特点和局部生态环境均能很好的控制为自然或者半自然状态，进而科学的栽培兜兰属植物，欧美等国家和我国相比，通过人工控制的条件来栽培兜兰属植物，大大增加了生产成本，而且兜兰属植物栽培周期长，这样就更加大了人力和物力的投入。资源优势体现在：我国的兜兰属植物资源丰富，遗传多样性高，形态变异性大，可以栽培出具有丰富遗传资源的兜兰品种。
我国的兜兰属植物栽培历史与西方发达国家相比较短，因此，必须重视我国兜兰属植物的可持续开发和保护利用，尤其是分布在经济欠发达地区的兜兰属植物，但脱离实际情况盲目保护，则收效甚微。今后应多考虑迁地保护等方法，促进我国兜兰属植物的可持续发展。
参考文献
[1]刘仲健，张建勇，茹正忠，等.兰科紫纹兜兰的保育生物学研究[J].生物多样性，2004，12（5）：509-516.
[2]陈心启，吉占和，罗毅波.中国野生兰科植物彩色图鉴[M].北京：科学出版社，1999.
[3]王英强.中国兜兰属野生花卉资源[J].仲恺农业技术学院，2000，13（1）：45-49.
[4]刘晓燕.不同栽培基质对兜兰生长及叶片净光合速率的影响[J].西南农业学报，2006，19（1）：44-49.
[5]罗毅波，贾建生，王春玲.初论中国兜兰属植物的保护策略及潜在资源优势[J].濒危物种科学通讯，2005，4（2）：11-20.
[6]李昂，罗毅波，葛颂.采用空间自相关分析研究两种兰科植物的群体遗传性结构[J].生物多样性，2002，10（3）：249-257.
[7]陈之林，叶秀粦，梁承邺，等.杏黄兜兰和硬叶兜兰的种子试管培育[J].园艺学报，2004，31（4）：540-542.
[8]李勇毅，李哖.果荚成熟度、培养基组分于液体培养对芭菲丽鞋兰属之Paphiopedilum primulinum种子发芽之影响[J].中国园艺，2001，47（2）：147-156.
[9]任玲，王伏雄.兜兰胚胎学的研究[J].植物学报，1987，29（1）：14-22.
[10]丁长春，张铁，常征.七种兜兰属植物的形态变异式样研究[J].海南师范学院学报（自然科学版，2005，18（2）：170-172.
（责编：张宏民）
关键词：兜兰属;种质资源;研究现状
中图分类号 S682.31 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2019）11-0052-2
Abstract：Mainly discussed the research status of the genus Paphiopedilum in China，including the distribution，cultivation and management，conservation biology，reproduction biology，morphology and cell biology，as well as the summary and prospect，so as to provide theoretical reference for the research and utilization of the genus Paphiopedilum in China.
Key words：Paphiopedilum;Germplasm resources;Research status
兜蘭属（Paphiopedilum）是兰科（Orchidaceae）植物中一个独特属，不仅具有非常高的观赏价值，而且具有显著的生态优势和资源优势。因其特殊的形态和特征，备受世界各地广大花卉爱好者的喜爱。其花瓣呈兜状，花型奇特，雄蕊2枚，着生于蕊柱两侧;在各瓣中最为突出的是背萼，呈倒心形或扁圆型，很发达并具有鲜艳的花纹。本文对我国兜兰属植物的分布、栽培管理、保护生物学、繁殖生物学、形态和细胞生物学方面的研究进行了小结与展望，以期为兜兰属植物的研究和利用提供理论参考。
1 分布情况
兜兰属全球大约有80多个种，分布于亚洲的热带和亚热带地区，中国是兜兰属植物的主要产地之一。兜兰属植物分布于我国西南和华南地区，有18个种[1，2]。具体的分布情况如下：广西壮族自治区的分布占全国的50.0%，共有9种，分别是：白花兜兰（P. emersonii）、紫纹兜兰（P. purpuratum）、长瓣兜兰（P. dianthum）、紫毛兜兰（P. villosum）、硬叶兜兰（P. micranthum）、同色兜兰（P. concolor）、小叶兜兰（P. barbigerum）、卷萼兜兰（P. applectonianum）和带叶兜兰（P. hirsutissimum）;西藏自治区、海南省和广东省各有1种，分别是：秀丽兜兰（P. venustum）、卷萼兜兰和紫纹兜兰;分布云南省的占全国的77.8%，共有14种，其中：紫纹兜兰、带叶兜兰、同色兜兰在云南省全境均有分布，云南省东南部有紫毛兜兰、巨瓣兜兰（P. bellatulum）、麻栗坡兜兰（P. malipoense）和亨利兜兰（P. henryanum），云南省南部有长瓣兜兰（P. dianthum）、硬叶兜兰和飘带兜兰（P. parishii），云南省西南部和西北部分布有彩云兜兰（P. wardii）和波瓣兜兰（P. insigne），云南省西部主要分布有杏黄兜兰（P. armeniacum）和虎斑兜兰（P. markianum）;分布贵州省的占全国的38.9%，共有7种，分别是：麻栗坡兜兰、白花兜兰、同色兜兰、带叶兜兰、硬叶兜兰、长瓣兜兰和小叶兜兰。
2 栽培管理
兜兰属植物喜湿润而温暖的环境，一般生长在疏灌丛或林缘地带，忌阳光直射或暴晒，在排水良好且疏松肥沃的地方生长良好。夏季需要有较大的昼夜温差，更容易开花，冬季温度不应低于12℃，但若是生长在高海拔地区的种类，冬季需要更凉爽的环境，低于10℃为宜[3]。刘晓燕[4]通过开展对不同栽培基质对兜兰生长及叶片净光和速率的影响研究，结果表明，试验所用基质对兜兰属植物的叶片净光合速率及叶绿素没有显著影响，不同的基质对植株的外观质量有显著影响，兜兰属植物在腐殖质土中生长最好，木炭基质中生长最差，介于中间的为椰子壳碎块和3种苔藓。
3 保护生物学研究
刘仲健[1]等在对兰科紫纹兜兰的保育生物学研究中指出，梧桐山野生紫纹兜兰和当地的土壤、气候、植被以及其他环境因素的关系密切，具体表现为：次生阔叶林下的紫纹兜兰生长良好，大多数均能开花，因此紫纹兜兰所面临的生存问题主要是其生境的破坏，并非紫纹兜兰本身的生物学缺陷。罗毅波[5]等在对中国兜兰属植物的保护策略及其潜在资源优势研究中指出，兰科植物单个果实内有成千上万颗种子，可利用种子进行大规模繁殖，这是重要的迁地保护措施，组织培养目前没有取得突破性新进展。李昂[6]等采用空间自相关分析研究了2种兰科植物的群体遗传结构，认为适时的迁地保护对兜兰是非常必要的保育措施。
4 繁殖生物学研究
陈之林[7]等对杏黄兜兰和硬叶兜兰的研究表明，兜兰的种子在盐浓度较低的R培养基上萌发率最高;对有关兜兰植物的繁殖生物学研究发现，适宜的荚果成熟度及超音波振荡器处理可以提高种子的发芽率，从授粉到受精完成通常需要60～90d，蒴果的成熟直到开裂需要6～12个月。李勇毅[8]等在对果荚成熟度、培养基组分与液体培养对芭菲丽鞋兰属之Paphiopedilum primulinum种子发芽的影响中指出，无菌播种报春兜兰于Thomale GD和低浓度1/4～1/8 MS培养基上均可发芽。在组织培养方面，兜兰杂交种较原生种容易，兜兰的茎尖培养可采用Heller培养基，少数种类，如杏黄兜兰和硬叶兜兰，侧芽有些像根状茎一样伸长，因此便于采集用于茎尖培养，兜兰的茎很短，靠近土壤，取外植体来培育很容易受菌类污染。 5 形态和细胞生物学研究
任玲[9]等研究了兜兰的游行生殖过程，发现兜兰的胚珠具有1层珠被，胚乳具有2核，胚囊发育为葱型，种子成熟的时候，胚柄和胚乳核都消失，成熟的种子只具有1个未分化球形胚核单层细胞种皮，使传粉率更高的时单粒分散花粉包裹于黄色粘性物质中的粘液，此现象还有待于进一步研究。丁长春[10]等在对7种兜兰属植物的形态变异式样研究中指出，在同一物种内，生殖器官的形状变异程度比营养器官的小，同一性状在7个种间的变异幅度基本相近，不同种间、同一性状变异幅度基本相同，研究表明，7种兜兰属植物生存力较弱，对环境的适应能力不強，导致它们成为濒危物种。
6 展望
兜兰属植物具有很高的经济价值，是一种非常重要的观赏植物。从花卉产业发展的角度来看，中国兜兰属具有生态和资源2大显著优势。生态优势体现在：我国是18种兜兰属植物的原产地，土壤条件、气候特点和局部生态环境均能很好的控制为自然或者半自然状态，进而科学的栽培兜兰属植物，欧美等国家和我国相比，通过人工控制的条件来栽培兜兰属植物，大大增加了生产成本，而且兜兰属植物栽培周期长，这样就更加大了人力和物力的投入。资源优势体现在：我国的兜兰属植物资源丰富，遗传多样性高，形态变异性大，可以栽培出具有丰富遗传资源的兜兰品种。
我国的兜兰属植物栽培历史与西方发达国家相比较短，因此，必须重视我国兜兰属植物的可持续开发和保护利用，尤其是分布在经济欠发达地区的兜兰属植物，但脱离实际情况盲目保护，则收效甚微。今后应多考虑迁地保护等方法，促进我国兜兰属植物的可持续发展。
参考文献
[1]刘仲健，张建勇，茹正忠，等.兰科紫纹兜兰的保育生物学研究[J].生物多样性，2004，12（5）：509-516.
[2]陈心启，吉占和，罗毅波.中国野生兰科植物彩色图鉴[M].北京：科学出版社，1999.
[3]王英强.中国兜兰属野生花卉资源[J].仲恺农业技术学院，2000，13（1）：45-49.
[4]刘晓燕.不同栽培基质对兜兰生长及叶片净光合速率的影响[J].西南农业学报，2006，19（1）：44-49.
[5]罗毅波，贾建生，王春玲.初论中国兜兰属植物的保护策略及潜在资源优势[J].濒危物种科学通讯，2005，4（2）：11-20.
[6]李昂，罗毅波，葛颂.采用空间自相关分析研究两种兰科植物的群体遗传性结构[J].生物多样性，2002，10（3）：249-257.
[7]陈之林，叶秀粦，梁承邺，等.杏黄兜兰和硬叶兜兰的种子试管培育[J].园艺学报，2004，31（4）：540-542.
[8]李勇毅，李哖.果荚成熟度、培养基组分于液体培养对芭菲丽鞋兰属之Paphiopedilum primulinum种子发芽之影响[J].中国园艺，2001，47（2）：147-156.
[9]任玲，王伏雄.兜兰胚胎学的研究[J].植物学报，1987，29（1）：14-22.
[10]丁长春，张铁，常征.七种兜兰属植物的形态变异式样研究[J].海南师范学院学报（自然科学版，2005，18（2）：170-172.
（责编：张宏民）