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摘要 从体液免疫、细胞免疫、免疫继代效应、免疫增强作用等方面综述了维生素E对畜禽免疫力的影响。
关键词 维生素E；畜禽免疫力；影响
维生素E是研究大鼠正常繁殖所需的脂溶因子时发现的，当时只认为维持大鼠正常繁殖机能所需的未鉴定脂溶因子，故被称为生殖维生素或抗不孕维生素。之后发现维生素E在防止脑软化及肌肉营养方面是必须的。随后的许多试验表明，维生素E与畜禽免疫关系密切，缺乏时易导致多种疾病，同时维生素E在保持畜禽体液免疫和细胞免疫中起着十分重要的作用。
1维生素E的成分及分类
维生素E属脂溶性维生素，比不饱和脂肪酸更容易被氧化物氧化。由于维生素E在消灭自由基、维护膜结构和抗氧化等方面发挥着巨大的作用，人们把维生素E称为体内的营养防御剂。
按化学结构，维生素E可分为生育酚及生育三烯醇两大类，每类又可分为α、β、γ、δ 4种。因此，具有维生素活性的化合物有8种。其中D-α-生育酚的效价最高，为100%；D-β-生育酚的效价为40%；D-γ-生育三烯酚的效价为30%；D-生育酚、D-γ-生育三烯醇、δ-生育三烯醇的效价仅为1%。商品出售的维生素E为D-α-生育酚醋酸脂或DL-α-生育酚醋酸脂。
2维生素E对畜禽免疫力的影响
2.1对畜禽体液免疫的影响
维生素E可通过阻止过氧化反应和自由基对淋巴网状细胞的破坏作用，以及通过阻止花生四烯酸的氧化反应，影响氧化磷酸化关键酶和改变淋巴受体功能来抑制前列腺素合成，达到增强体液免疫的目的。维生素E缺乏时可抑制法氏囊、胸腺及脾的生长，使循环淋巴细胞数减少。
据试验表明，牛饲喂维生素E后，血清lgM、lgG均高于对照组。在入孵18日龄的鸡胚中，注射10单位的维生素E，孵化后7d注射绵羊红细胞，总的免疫球蛋白lgG及巨噬细胞所吞噬的绵羊红细胞数均有所增加；14d后再次注射绵羊红细胞，总的免疫球蛋白lgG及巨噬细胞吞噬活性均高于对照组。维生素E主要通过激活原发性免疫反应来调节lgG，原发性免疫反应中lgM浓度最高，而lgG低。
维生素E可通过增强免疫反应，提高机体抗病能力。在雏鸡日粮中添加300mg/kg维生素E有助于抵抗细菌及病毒感染。对于140日龄蛋鸡，接种新城疫前，饲喂300mg/kg维生素E、0.25mg/kg亚硒酸钠可大大提高免疫效果及抗体滴度。在日粮中分别补充150mg/kg与300mg/kg维生素E，可使鸡因大肠杆菌所致的死亡率从40%降低到27%和5%。产蛋鸡用大肠杆菌疫苗免疫后补充维生素E，可提高孵出小鸡的被动免疫力。据报道，添加维生素E可明显提高肉仔鸡血清HI抗体滴度，表明维生素E可提高肉仔鸡体液免疫水平。母鸡饲喂150mg/kg维生素E时，后代鸡体内被动转移抗体水平升高，说明维生素E可被动转移至后代，并刺激免疫系统产生抗体。
母猪日粮中补充维生素E后，可提高1日龄仔猪血清中的lgG水平，说明由母体转移到后代的抗体数量也较多。维生素E可有效地预防奶牛产后早期发生中性粒细胞免疫功能下降。
2.2对畜禽细胞免疫的影响
维生素E参与免疫系统发育，当维生素E缺乏时，黏膜生长受到破坏，黏膜和胸腺中淋巴细胞数量减少。肉仔鸡日粮中添加0mg/kg、47mg/kg、87mg/kg维生素E时，不影响胸腺、脾、B细胞或巨噬细胞的比例，而影响T细胞分化，7日龄时高水平的维生素E（47mg/kg、87mg/kg）可增加CD4＋与CD8＋细胞比，饲喂高含量维生素E日粮的肉仔鸡可能优先生成CD4＋淋巴细胞，而CD4＋淋巴细胞是抗体产生过程中的主要辅助细胞。母猪缺乏维生素E时，血清维生素E浓度、外周血及初乳中淋巴细胞的增殖反应、多核细胞吞噬活性及微生物杀伤能力均降低。补饲维生素E的鸡，其胸腺细胞CD3＋比例增加，而缺乏维生素E的鸡，其脾细胞对丝裂原增殖反应具有抑制作用。在鼠日粮中补充维生素E，可增加辅助T淋巴细胞活力，缺乏维生素E的大鼠其腹腔的多核细胞（PMN）趋化性受损，向炎症部位游走的行动减弱。在淋巴细胞培养液中加入55mg/mL和110mg/mL的维生素E，经过PWM刺激后，白介素-1水平提高；补饲维生素E牛的单核细胞经分离及ConA刺激后，白介素-ImRNA表达水平较对照组高55%。维生素E对外周血单核细胞中IL-1β信使水平的表达具有上调作用，而白介素-1是B细胞生长及分化因子，并且IL-1可促进PWM刺激B细胞中抗体的分泌，维生素E可通过调节IL-1的水平促进B细胞分化及抗体的产生。
2.3 免疫继代效应
维生素E对雏鸡的免疫系统具有促进作用，母鸡体内的抗体和维生素E能通过卵黄囊转移给雏鸡。研究表明，种鸡日粮中添加维生素E的饲料，可有效提高雏鸡的抗体效价。给母鸡饲喂高水平维生素E（150mg/kg）时，后代鸡体内被动转移抗体水平增加；母鸡补充适量的维生素E，可被动转移至后代而有效地促进其免疫系统发育。
2.4免疫增强作用
将维生素E醋酸加入到疫苗佐剂中，鸡、羊及小鼠的免疫反应明显增强。维生素E的免疫增强作用，主要是因为其对免疫细胞在抗原加工及纯化过程中，于注射点处产生的活性氧基具有解毒作用。试验表明，在灭活的细菌及病毒乳化疫苗中，以维生素E醋酸脂取代矿物油后，维生素E增强了动物对病毒抗原（NDV）的反应，但对细菌抗原无效。油性免疫佐剂中的维生素E对体液免疫的主要作用是lgM的生成转向lgG，，并且lgG滴度随抗原持续时间的增加而增加。维生素E与免疫佐剂具有协同作用。
试验表明，化学物质致癌或接种试验性肿瘤后，体内自由基含量升高，中等火星的自由基易穿透并扩散进入细胞核直接攻击DNA或RNA引起癌变。维生素E可保护膜结构完整，增强机体免疫功能，阻止亚硝酸胺等化学致癌物质在胃中形成。大鼠试验表明，添加维生素E可阻止二甲基苄胺诱发的皮肤癌，减少二甲基苄胺诱发口腔癌和乳腺癌。向已孵化18d的鸡胚中注射10单位维生素E，孵出雏鸡的巨噬细胞经细菌脂多糖体外刺激后，可产生更多的一氧化氮，是一种重要免疫调节因子，对肿瘤细胞及细菌均有杀伤作用。
维生素E还可以通过保护细胞膜及细胞器膜免受氧化破坏，维持细胞及细胞器的完整与稳定，以保证细胞的正常功能，使之接种免疫后产生正常的免疫应答，可作为免疫调节物来调节细胞调节素、前列腺素、凝血素及细胞生长素的合成。维生素E不仅可以清除机体多余的自由基，还可以清除其潜在的来源。维生素缺乏时，脂过氧化反应水平提高，肝线粒体和微粒体中戊烷、丙二醛或硫巴比妥酸的产量增加。日粮亚油酸含量为1.9%时，添加10mg/kg维生素E可明显减少戊烷、硫巴比妥酸的产量（P＜0.05），另外，维生素E缺乏使膜结构遭受破坏，血清谷—草转氨酶（GOT）、乳酸脱氢酶（LDH）等酶的活性升高，可有效地抑制细胞膜、亚细胞膜颗粒和红细胞内多种不饱和脂肪过氧化，因而可防止其过氧化损伤。
3小结
维生素E可以提高畜禽抗氧化水平，维持膜结构的完整，提高畜禽的体液免疫和细胞免疫水平，可作为一种有效的免疫增强剂，刺激机体产生足够的免疫应答和高滴度的抗体，以发挥持久的免疫接种效果，提高疫苗效果并延长其持久性。随着对维生素E在畜禽免疫研究上的深入，维生素E对于维持畜禽健康生长和免疫系统正常机能，以及预防疾病等方面将发挥越来越大的作用。
关键词 维生素E；畜禽免疫力；影响
维生素E是研究大鼠正常繁殖所需的脂溶因子时发现的，当时只认为维持大鼠正常繁殖机能所需的未鉴定脂溶因子，故被称为生殖维生素或抗不孕维生素。之后发现维生素E在防止脑软化及肌肉营养方面是必须的。随后的许多试验表明，维生素E与畜禽免疫关系密切，缺乏时易导致多种疾病，同时维生素E在保持畜禽体液免疫和细胞免疫中起着十分重要的作用。
1维生素E的成分及分类
维生素E属脂溶性维生素，比不饱和脂肪酸更容易被氧化物氧化。由于维生素E在消灭自由基、维护膜结构和抗氧化等方面发挥着巨大的作用，人们把维生素E称为体内的营养防御剂。
按化学结构，维生素E可分为生育酚及生育三烯醇两大类，每类又可分为α、β、γ、δ 4种。因此，具有维生素活性的化合物有8种。其中D-α-生育酚的效价最高，为100%；D-β-生育酚的效价为40%；D-γ-生育三烯酚的效价为30%；D-生育酚、D-γ-生育三烯醇、δ-生育三烯醇的效价仅为1%。商品出售的维生素E为D-α-生育酚醋酸脂或DL-α-生育酚醋酸脂。
2维生素E对畜禽免疫力的影响
2.1对畜禽体液免疫的影响
维生素E可通过阻止过氧化反应和自由基对淋巴网状细胞的破坏作用，以及通过阻止花生四烯酸的氧化反应，影响氧化磷酸化关键酶和改变淋巴受体功能来抑制前列腺素合成，达到增强体液免疫的目的。维生素E缺乏时可抑制法氏囊、胸腺及脾的生长，使循环淋巴细胞数减少。
据试验表明，牛饲喂维生素E后，血清lgM、lgG均高于对照组。在入孵18日龄的鸡胚中，注射10单位的维生素E，孵化后7d注射绵羊红细胞，总的免疫球蛋白lgG及巨噬细胞所吞噬的绵羊红细胞数均有所增加；14d后再次注射绵羊红细胞，总的免疫球蛋白lgG及巨噬细胞吞噬活性均高于对照组。维生素E主要通过激活原发性免疫反应来调节lgG，原发性免疫反应中lgM浓度最高，而lgG低。
维生素E可通过增强免疫反应，提高机体抗病能力。在雏鸡日粮中添加300mg/kg维生素E有助于抵抗细菌及病毒感染。对于140日龄蛋鸡，接种新城疫前，饲喂300mg/kg维生素E、0.25mg/kg亚硒酸钠可大大提高免疫效果及抗体滴度。在日粮中分别补充150mg/kg与300mg/kg维生素E，可使鸡因大肠杆菌所致的死亡率从40%降低到27%和5%。产蛋鸡用大肠杆菌疫苗免疫后补充维生素E，可提高孵出小鸡的被动免疫力。据报道，添加维生素E可明显提高肉仔鸡血清HI抗体滴度，表明维生素E可提高肉仔鸡体液免疫水平。母鸡饲喂150mg/kg维生素E时，后代鸡体内被动转移抗体水平升高，说明维生素E可被动转移至后代，并刺激免疫系统产生抗体。
母猪日粮中补充维生素E后，可提高1日龄仔猪血清中的lgG水平，说明由母体转移到后代的抗体数量也较多。维生素E可有效地预防奶牛产后早期发生中性粒细胞免疫功能下降。
2.2对畜禽细胞免疫的影响
维生素E参与免疫系统发育，当维生素E缺乏时，黏膜生长受到破坏，黏膜和胸腺中淋巴细胞数量减少。肉仔鸡日粮中添加0mg/kg、47mg/kg、87mg/kg维生素E时，不影响胸腺、脾、B细胞或巨噬细胞的比例，而影响T细胞分化，7日龄时高水平的维生素E（47mg/kg、87mg/kg）可增加CD4＋与CD8＋细胞比，饲喂高含量维生素E日粮的肉仔鸡可能优先生成CD4＋淋巴细胞，而CD4＋淋巴细胞是抗体产生过程中的主要辅助细胞。母猪缺乏维生素E时，血清维生素E浓度、外周血及初乳中淋巴细胞的增殖反应、多核细胞吞噬活性及微生物杀伤能力均降低。补饲维生素E的鸡，其胸腺细胞CD3＋比例增加，而缺乏维生素E的鸡，其脾细胞对丝裂原增殖反应具有抑制作用。在鼠日粮中补充维生素E，可增加辅助T淋巴细胞活力，缺乏维生素E的大鼠其腹腔的多核细胞（PMN）趋化性受损，向炎症部位游走的行动减弱。在淋巴细胞培养液中加入55mg/mL和110mg/mL的维生素E，经过PWM刺激后，白介素-1水平提高；补饲维生素E牛的单核细胞经分离及ConA刺激后，白介素-ImRNA表达水平较对照组高55%。维生素E对外周血单核细胞中IL-1β信使水平的表达具有上调作用，而白介素-1是B细胞生长及分化因子，并且IL-1可促进PWM刺激B细胞中抗体的分泌，维生素E可通过调节IL-1的水平促进B细胞分化及抗体的产生。
2.3 免疫继代效应
维生素E对雏鸡的免疫系统具有促进作用，母鸡体内的抗体和维生素E能通过卵黄囊转移给雏鸡。研究表明，种鸡日粮中添加维生素E的饲料，可有效提高雏鸡的抗体效价。给母鸡饲喂高水平维生素E（150mg/kg）时，后代鸡体内被动转移抗体水平增加；母鸡补充适量的维生素E，可被动转移至后代而有效地促进其免疫系统发育。
2.4免疫增强作用
将维生素E醋酸加入到疫苗佐剂中，鸡、羊及小鼠的免疫反应明显增强。维生素E的免疫增强作用，主要是因为其对免疫细胞在抗原加工及纯化过程中，于注射点处产生的活性氧基具有解毒作用。试验表明，在灭活的细菌及病毒乳化疫苗中，以维生素E醋酸脂取代矿物油后，维生素E增强了动物对病毒抗原（NDV）的反应，但对细菌抗原无效。油性免疫佐剂中的维生素E对体液免疫的主要作用是lgM的生成转向lgG，，并且lgG滴度随抗原持续时间的增加而增加。维生素E与免疫佐剂具有协同作用。
试验表明，化学物质致癌或接种试验性肿瘤后，体内自由基含量升高，中等火星的自由基易穿透并扩散进入细胞核直接攻击DNA或RNA引起癌变。维生素E可保护膜结构完整，增强机体免疫功能，阻止亚硝酸胺等化学致癌物质在胃中形成。大鼠试验表明，添加维生素E可阻止二甲基苄胺诱发的皮肤癌，减少二甲基苄胺诱发口腔癌和乳腺癌。向已孵化18d的鸡胚中注射10单位维生素E，孵出雏鸡的巨噬细胞经细菌脂多糖体外刺激后，可产生更多的一氧化氮，是一种重要免疫调节因子，对肿瘤细胞及细菌均有杀伤作用。
维生素E还可以通过保护细胞膜及细胞器膜免受氧化破坏，维持细胞及细胞器的完整与稳定，以保证细胞的正常功能，使之接种免疫后产生正常的免疫应答，可作为免疫调节物来调节细胞调节素、前列腺素、凝血素及细胞生长素的合成。维生素E不仅可以清除机体多余的自由基，还可以清除其潜在的来源。维生素缺乏时，脂过氧化反应水平提高，肝线粒体和微粒体中戊烷、丙二醛或硫巴比妥酸的产量增加。日粮亚油酸含量为1.9%时，添加10mg/kg维生素E可明显减少戊烷、硫巴比妥酸的产量（P＜0.05），另外，维生素E缺乏使膜结构遭受破坏，血清谷—草转氨酶（GOT）、乳酸脱氢酶（LDH）等酶的活性升高，可有效地抑制细胞膜、亚细胞膜颗粒和红细胞内多种不饱和脂肪过氧化，因而可防止其过氧化损伤。
3小结
维生素E可以提高畜禽抗氧化水平，维持膜结构的完整，提高畜禽的体液免疫和细胞免疫水平，可作为一种有效的免疫增强剂，刺激机体产生足够的免疫应答和高滴度的抗体，以发挥持久的免疫接种效果，提高疫苗效果并延长其持久性。随着对维生素E在畜禽免疫研究上的深入，维生素E对于维持畜禽健康生长和免疫系统正常机能，以及预防疾病等方面将发挥越来越大的作用。