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摘要：【目的】探明不同種植年限和生育期三七上桃蚜体内蛋白含量及主要解毒酶和保护酶活性，以及随三七生长发育的动态变化，为三七上蚜虫的综合防治提供理论依据。【方法】采用试剂盒法，分别测定1年生、2年生和3年生三七（简称1年七、2年七和3年七）营养生长期、平缓生长期和生殖生长期的桃蚜体内蛋白含量、主要解毒酶[乙酰胆碱酯酶（AChE）、羧酸酯酶（CarE）和谷胱甘肽S-转移酶（GSTs）]和保护酶[过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）]活性，并与甘蓝上桃蚜体内蛋白含量及主要解毒酶和保护酶活性进行比较。【结果】相同种植年限不同生育期的三七，在其上取食的桃蚜体内蛋白含量表现为生殖生长期>平缓生长期>营养生长期;在三七营养生长期和平缓生长期，不同种植年限三七上取食的桃蚜体内蛋白含量表现为甘蓝>3年七>2年七>1年七，而在三七生殖生长期，种植年限对桃蚜体内蛋白含量的影响不显著（P>0.05，下同）。在相同种植年限三七的不同生育期内，随着三七的生长发育，桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性总体呈下降趋势;在相同生育期不同种植年限三七上，在营养生长期和平缓生长期内，桃蚜体内AChE、CarE和GSTs活性表现为1年七>2年七>3年七>甘蓝，而在生殖生长期内，甘蓝上桃蚜体内AChE活性高于2年七和3年七，CarE和GSTs活性随着种植年限的增加变化不明显。在相同种植年限三七的不同生育期内，桃蚜体内SOD活性表现为营养生长期>平缓生长期>生殖生长期，CAT活性表现为营养生长期<平缓生长期<生殖生长期，POD活性在1年七、3年七和甘蓝上均表现为营养生长期>平缓生长期>生殖生长期，而在2年七上表现为营养生长期>生殖生长期>平缓生长期;在相同生育期不同种植年限三七上，随着三七种植年限的增加，三七上桃蚜体内POD、CAT和SOD活性基本呈逐渐降低的趋势。【结论】在三七桃蚜防治实践中，从生育期防治策略上，应加强对营养生长期和平缓生长期内三七上桃蚜的防治;而从不同种植年限三七上蚜虫的防治策略上，应加强对1年七和2年七上桃蚜的控制。
关键词： 桃蚜;三七;解毒酶;保护酶;酶活性
中图分类号： S567.236;S433.39 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）08-1985-07
Protein content and the activities of main enzymes in Myzus persicae（Sulzer） feeding on Panax notoginseng at growth period at different planting periods
ZHANG Shuai1， LUO Wen-cai1， FU Cheng-yue1， CHEN Bin1*， ZHANG Li-min1，2*
（1College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201， China; 2International Cooperation and Exchange Department， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China）
Abstract：【Objective】To clarify the protein content and the activities of detoxification and protective enzymes in Myzus persicae（Sulzer） feeding on Panax notoginseng at different growth stages in planting years of P. notoginseng， as well as the dynamics of changes with the growth and development of P. notoginseng， and to provide the theoretical base for the integrated control on M. persicae. 【Method】The kit method was used to determine the protein content， detoxification enzymes（acetyl cholinesterase， carboxylesterase， glutathione S-transferase） and protective enzymes（peroxidase， superoxide dismutase， catalase） activities of M. persicae in the one-year planting P. notoginseng，two-year planting P. notoginseng and three-year planting P. notoginseng of nutrition growth stage， gentle growth stage and reproductive stage. And they were compared with that feeding on cabbages. 【Result】 In different growth periods of the same planting period of P. notoginseng，the protein content of M. persicae showed： reproductive stage>gentle growth stage>nutrition growth stage. In the nutrition growth stage and gentle growth stages of P. notoginseng， the protein content of M. persicae fed on P. notoginseng for different planting years showed：cabbage>three-year planting P. notoginseng>two-year planting P. notoginseng > one-year planting P. notoginseng. While， in reproductive stage， the planting years had no significant effect on the protein content of M. persicae（P>0.05， the same below）. The effect on the activity of detoxification enzymes in M. persicae was as follows：in different growth periods of the same planting period of P. notoginseng， with the growth and development of P. notoginseng， the activities of CarE， AChE and GSTs in M. persicae showed a significant decline. In the same growth period of different planting years of P. notoginseng，the activities of AChE， CarE and GSTs in M. persicae during the nutrition growth stage and gentle growth stage showed that one-year planting P. notoginseng >two-year planting P. notoginseng >three-year planting P. notoginseng >cabbage. However， during the reproductive stage， the activity of AChE on cabbage in M. persicae was higher than that in two-year planting P. notoginseng and three-year planting P. notoginseng， while the activities of CarE and GSTs did not change greatly with the increase of planting years. The effects on the activity of protective enzymes in M. persicae was as follows： in different growth periods of the same planting period of P. notoginseng， the activity of SOD in M. persicae was shown as nutrition growth stage>gentle growth stage>reproductive stage， and the activity of CAT was shown as nutrition growth stage<gentle growth stage<reproductive stage. The activity of CAT in one-year planting P. notoginseng and three-year planting P. notoginseng was shown as nutrition growth stage<gentle growth stage<reproductive stage， and in two-year planting P. notoginseng was nutrition growth stage<reproductive stage<gentle growth stage. In the same growth period and different planting years of P. notoginseng， with the increase of plan-ting years， the activities of POD， CAT and SOD in M. persicae on P. notoginseng basically showed a gradually decreasing trend.【Conclusion】In terms of control of M. persicae from the view of growth stages，the control measures should be strengthened at nutrition growth stage and gentle growth stage;and from the view of different planting periods of P. notoginseng，the control measures should be strengthened on M. persicae on one-year and two-year planting P. notoginseng. Key words： Myzus persicae（Sulzer）; Panax notoginseng;detoxifying enzyme; protective enzymes; enzymatic acti-vity
Foundation item： Yunnan Major Science and Technology Project（2016ZF001）
0 引言
【研究意义】桃蚜[Myzus persicae（Sulzer）]是三七上的主要害蟲之一，其吸食三七叶片、茎秆和花蕾上的汁液，使植株出现发黄、皱缩或畸形等症状（陈昱君和王勇，2005;舒彬和韩春梅，2011），严重影响三七的产量和质量，阻碍了三七种植业的健康发展。昆虫体内酶系在昆虫对逆境胁迫的调节中发挥重要作用（周奋启等，2011;王莹，2016;王莎莎等，2017），其中解毒酶和保护酶是昆虫体内重要的酶系。昆虫体内的解毒酶主要有乙酰胆碱酯酶（AChE）、羧酸酯酶（CarE）和谷胱甘肽S-转移酶（GSTs），在昆虫分解外源毒物及维持正常生理生化活动中起重要作用（李飞等，2003;周奋启等，2011）;保护酶主要有过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD），在昆虫的免疫调节中具有重要作用（毕明娟等，2010;郅军锐等，2016）。云南省是三七的主产地，明确不同种植年限及不同生育期三七上桃蚜体内主要解毒酶和保护酶的活性，对研究桃蚜在三七上的寄主适合度及其防治具有重要意义。【前人研究进展】寄主植物是影响昆虫体内主要酶活性的重要因素，昆虫取食不同寄主植物，其体内解毒酶和保护酶活性会产生明显的变化（李腾武等，1997;刘玉坤等，2011;李路莎等，2018）。宋春满等（2002，2006）比较了9个品种烤烟上烟蚜的解毒酶活力，发现烤烟品种对烟蚜CarE、AChE和谷胱甘肽转移酶活力有显著影响。吴海军和李友莲（2002）研究发现烟碱浓度对桃蚜的取食、蜜露分泌量和CarE活性具有明显影响，高浓度烟碱对桃蚜有较强的抑制作用。王红等（2007）研究发现烟粉虱在取食白菜和甘蓝等寄主后，其体内AChE和CarE活性发生明显改变。周奋启等（2011）研究表明不同寄主对烟粉虱体内SOD和POD活性有明显影响。据报道，人参总皂苷对苜蓿夜蛾幼虫和粘虫体内蛋白含量及保护酶活性具有较大影响（谭世强等，2013a，2013b，2014，2015），对小菜蛾体内多功能氧化酶系、GSTs和CarE活性具有显著影响（奚广生等，2017）。【本研究切入点】目前，针对不同种植年限三七上桃蚜为害及三七上桃蚜体内主要酶活特性尚无文献报道。【拟解决的关键问题】研究不同种植年限和生育期三七上桃蚜体内蛋白含量及主要解毒酶和保护酶活性，以及随三七生长发育的变化动态，为探明桃蚜对三七叶片的适应性及三七上桃蚜的综合防治提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
以云南省昆明市寻甸县云南农业大学现代农业教育科研基地三七种植大棚为试验基地，分别选择1年生、2年生和3年生的三七（简称为1年七、2年七和3年七）种植棚，每个种植棚长×宽=90 m×30 m，种植棚内三七的种植管理条件一致，在试验期间不施用任何农药，以保证桃蚜正常的生长发育和繁殖。在不同种植年限的三七种植棚内，分别于三七营养生长期（2018年6月）、平缓生长期（2018年9月）和生殖生长期（2018年11月）进行五点取样，每点从三七叶片上取大小一致的桃蚜无翅成蚜20头带回室内供测定用，并在室内盆栽甘蓝上（京丰一号）于（25±2）℃条件下进行饲养，建立种群，作为对照。
1. 2 酶液制备
分别从1～3年生的三七叶片上挑取个体大小一致的无翅桃蚜成蚜20头，放入1.5 mL离心管中，加入1 mL生理盐水，冰浴下充分研磨，4 ℃下2500 r/min离心10 min，上清液即为酶液（燕赛英等，2015）。
1. 3 蛋白含量及酶活性测定
蛋白含量测定：采用考马斯亮蓝法对蛋白含量进行测定，具体方法参照南京建成生物工程研究所生产的蛋白含量测定试剂盒使用说明进行操作。
解毒酶和保护酶活性测定：采用南京建成生物工程研究所生产的酶活测定试剂盒进行测定。
1. 4 统计分析
试验数据采用Excel 2007和DPS 14.5进行分析（唐启义，2013）;不同种植年限及不同生育期三七叶片上桃蚜体内蛋白含量及酶活采用Duncan’s新复极差法进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2. 1 不同种植年限和生育期三七上桃蚜体内蛋白含量测定结果
由表1可看出，三七种植年限对其叶片上桃蚜体内蛋白含量具有明显影响。其中，在三七的营养生长期和平缓生长期，三七上桃蚜体内蛋白含量随着种植年限的增加而增加，即3年七>2年七>1年七;在三七的生殖生长期，不同种植年限三七上桃蚜体内蛋白含量表现为2年七>3年七>1年七;但与甘蓝相比，不同种植年限和生育期三七上桃蚜体内蛋白含量均显著低于甘蓝上桃蚜体内蛋白含量（P<0.05，下同）。
从同一种植年限三七上桃蚜体内蛋白含量来看，随着三七的生长发育，从营养生长期到平缓生长期和生殖生长期，桃蚜体内蛋白含量均逐渐增加，其中，1年七营养生长期、平缓生长期和生殖生长期的桃蚜体内蛋白含量分别为0.044±0.002、0.065±0.008和0.202±0.028 g/L，三者间无显著差异（P>0.05，下同）;2年七生殖生长期的桃蚜体内蛋白含量显著高于营养生长期和平缓生长期;3年七生殖生长期的桃蚜体内蛋白含量与平缓生长期无显著差异，但二者均显著高于营养生长期。
2. 2 不同种植年限和生育期三七上桃蚜主要解毒酶活性测定结果 2. 2. 1 不同生育期三七上桃蚜体内解毒酶活性
从图1可看出，在相同种植年限不同生育期三七上桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性变化存在差异，总体上表现为随着三七的生长发育，其桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性呈下降趋势（3年七生殖生长期时桃蚜体内AChE活性除外）;但相对于甘蓝上桃蚜体内AChE活性，则总体上呈升高的变化趋势。
2. 2. 2 不同种植年限三七上桃蚜体内解毒酶活性
从相同生育期不同种植年限三七上桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性（图1）来看，随着三七种植年限的增加，其桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性随着种植年限的增加而表现出明显差异，其中，在营养生长期和平缓生长期内，桃蚜体内AChE、CarE和GSTs活性表现为1年七>2年七>3年七>甘蓝;而在生殖生长期内，甘蓝上桃蚜体内AChE活性高于2年七和3年七，CarE和GSTs活性随着种植年限的增加变化不明显。综上所述，1年七、2年七和3年七上桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性总体上高于甘蓝上桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性。
可见，在三七的营养生长期和平缓生长期，桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性随着三七种植年限的增加而降低，而在生殖生长期，CarE和GSTs活性不会随着三七种植年限的增加而发生变化。
2. 3 不同种植年限和生育期三七上桃蚜主要保护酶活性测定结果
2. 3. 1 不同生育期三七上桃蚜体内保护酶活性
从图2可看出，在相同种植年限三七的不同生育期内，桃蚜体内POD、CAT和SOD活性变化存在差异。对于SOD活性，均表现为营养生长期>平缓生长期>生殖生长期;CAT活性则表现为营养生长期<平缓生长期<生殖生长期，即在三七营养生长期和平缓生长期内，桃蚜体内CAT活性很低，但到了三七生殖生长期，桃蚜体内CAT活性迅速上升，显著高于营养生长期和平缓生长期内的CAT活性;对于POD活性，在1年七、3年七和甘蓝上表现为营养生长期>平缓生长期>生殖生长期，而在2年七上表现为营养生长期>生殖生长期>平缓生长期。
2. 3. 2 不同种植年限三七上桃蚜体内保护酶活性 从相同生育期不同种植年限三七上桃蚜体内保护酶活性（图2）来看，随着三七种植年限的增加，三七上桃蚜体内POD、CAT和SOD活性基本呈逐渐降低趋势。对于POD活性，在营养生长期和平缓生长期，1年七上的桃蚜体内POD活性显著高于2年七、3年七和甘蓝，而2年七和3年七间无显著差异;在生殖生长期，2年七上的桃蚜体内POD活性则高于1年七、3年七和甘蓝，但差异不显著。对于CAT活性，1年七、2年七和3年七在营养生长期和平缓生长期的桃蚜体内CAT活性很低，且差异不显著，而在生殖生长期，桃蚜体内CAT活性迅速升高，表现为1年七>2年七>3年七>甘蓝，且差异显著（2年七与3年七上的桃蚜体内CAT活性无显著差异）。对于SOD活性，表现为1年七>2年七>3年七>甘蓝，且2年七和3年七上的桃蚜体内SOD活性与甘蓝上桃蚜体内SOD活性间无显著差异。说明随着三七种植年限的增加，三七上桃蚜体内POD、CAT和SOD活性均逐渐降低，但POD和SOD活性与三七种植年限无显著相关。
3 讨论
本研究通过测定不同种植年限三七上桃蚜体内蛋白含量的差异，发现三七上桃蚜种群体内蛋白含量随着三七从营养生长向生殖生长的转变而增加。究其原因可能是由于桃蚜取食含有皂苷等物质的三七叶片后，其体内产生了能降解或转化三七皂苷的酶，但具体原因还有待进一步探究桃蚜取食含有皂苷的三七叶片后其体内物质的代谢过程。由于三七叶片上桃蚜体内的蛋白含量显著低于甘蓝上桃蚜体内的蛋白含量，因此，三七是否是桃蚜的适宜寄主植物还需进一步研究证实。
寄主植物体内营养成分及次生代谢物质的种类和含量是影响昆虫体内解毒酶和保护酶活性的重要因素（戴宇婷等;2012;龙九妹等，2017;任茂琼等，2017;李路莎等，2018），桃蚜在不同寄主植物上其体内解毒酶系也不同（宋春满等，2002，2006）。李腾武等（1997）研究发现取食甘蓝的桃蚜种群其体内CarE和AChE活性最高，取食茄子和桃樹的桃蚜种群其体内CarE活性无明显差异，而取食茄子的桃蚜种群其体内AChE活性明显高于取食桃树的种群。谭世强等（2013a，2013b，2014，2015）、奚广生等（2017）研究报道，人参总皂苷对苜蓿夜蛾幼虫、粘虫和小菜蛾等害虫取食具有明显的抑制作用，对其体内蛋白含量、消化酶活性和保护酶活性具有较大影响。本研究发现不同种植年限及不同生育期三七上桃蚜体内主要解毒酶和保护酶活性不同，在三七的营养生长期和平缓生长期，1年七、2年七和3年七上桃蚜体内的主要解毒酶AChE、CarE和GSTs活性均表现为1年七>2年七>3年七。王振峰等（2012）研究发现，随着三七生长年限的增加，其叶片中总皂苷含量随之增加。因此，对于桃蚜在不同种植年限三七上取食后其体内主要解毒酶活性的差异，是否是由于不同种植年限三七中皂苷含量差异所引起，尚有待进一步探究。
烟蚜酯酶的活性水平与其对氨基甲酸酯和有机磷类杀虫剂耐药性和抗药性呈正相关（冷欣夫等，1996;William and Liao，2000），且随着三七生长年限的增加，其皂苷含量会随之而增加，三七叶部人参皂苷的含量也随生长年限的增加而增加（王振峰等，2012）。本研究发现，三七上桃蚜体内主要解毒酶中的AChE和保护酶中的SOD活性均随着三七种植年限的增加而降低，表明三七皂苷对桃蚜主要解毒酶和保护酶活性有一定的抑制作用。推测AChE和SOD是三七皂苷的作用靶标，但对于其具体的作用机制还有待深入探究。 本研究还发现，不同种植年限和不同生育期三七上桃蚜体内主要解毒酶和保护酶活性不同，其中1年七和2年七及营养生长期和平缓生长期三七上桃蚜体内主要酶活较高，说明在该阶段桃蚜对三七叶片内产生的抑制物质具有较强的解毒作用，因而对三七的危害也较强。因此，在实际生产中应加强对营养生长期和平缓生长期及1年七和2年七上桃蚜的防控，以期有效控制三七蚜虫的危害。
4 结论
三七种植年限影响取食三七叶片的桃蚜体内蛋白含量及主要解毒酶活性，不同生育期三七则对取食三七叶片的桃蚜体内主要保护酶活性有一定影响;不同种植年限三七在营养生长期和平缓生长期的叶片适合桃蚜取食，生殖生长期叶片则对桃蚜取食具有一定的抑制作用。因此，在三七桃蚜防治实践中，从生育期防治策略上，应加强对营养生长期和平缓生长期内三七上桃蚜的防治;而从不同种植年限三七上蚜虫的防治策略上，应加强对1年七和2年七上桃蚜的控制。
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（責任编辑 麻小燕）
收稿日期：2019-10-10
基金项目：云南省重大科技计划项目（2016ZF001）
作者简介：*为通讯作者：陈斌（1970-），博士，教授，主要从事害虫综合治理研究工作，E-mail：chbins@163.com;张立敏（1980-），博士，副教授，主要从事数量生态学及农业昆虫生态学研究工作，E-mail：limin0789@126.com。张帅（1994-），研究方向为三七害虫绿色防控，E-mail：870578424@qq.com
关键词： 桃蚜;三七;解毒酶;保护酶;酶活性
中图分类号： S567.236;S433.39 文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2020）08-1985-07
Protein content and the activities of main enzymes in Myzus persicae（Sulzer） feeding on Panax notoginseng at growth period at different planting periods
ZHANG Shuai1， LUO Wen-cai1， FU Cheng-yue1， CHEN Bin1*， ZHANG Li-min1，2*
（1College of Plant Protection，Yunnan Agricultural University，Kunming 650201， China; 2International Cooperation and Exchange Department， Yunnan Agricultural University， Kunming 650201， China）
Abstract：【Objective】To clarify the protein content and the activities of detoxification and protective enzymes in Myzus persicae（Sulzer） feeding on Panax notoginseng at different growth stages in planting years of P. notoginseng， as well as the dynamics of changes with the growth and development of P. notoginseng， and to provide the theoretical base for the integrated control on M. persicae. 【Method】The kit method was used to determine the protein content， detoxification enzymes（acetyl cholinesterase， carboxylesterase， glutathione S-transferase） and protective enzymes（peroxidase， superoxide dismutase， catalase） activities of M. persicae in the one-year planting P. notoginseng，two-year planting P. notoginseng and three-year planting P. notoginseng of nutrition growth stage， gentle growth stage and reproductive stage. And they were compared with that feeding on cabbages. 【Result】 In different growth periods of the same planting period of P. notoginseng，the protein content of M. persicae showed： reproductive stage>gentle growth stage>nutrition growth stage. In the nutrition growth stage and gentle growth stages of P. notoginseng， the protein content of M. persicae fed on P. notoginseng for different planting years showed：cabbage>three-year planting P. notoginseng>two-year planting P. notoginseng > one-year planting P. notoginseng. While， in reproductive stage， the planting years had no significant effect on the protein content of M. persicae（P>0.05， the same below）. The effect on the activity of detoxification enzymes in M. persicae was as follows：in different growth periods of the same planting period of P. notoginseng， with the growth and development of P. notoginseng， the activities of CarE， AChE and GSTs in M. persicae showed a significant decline. In the same growth period of different planting years of P. notoginseng，the activities of AChE， CarE and GSTs in M. persicae during the nutrition growth stage and gentle growth stage showed that one-year planting P. notoginseng >two-year planting P. notoginseng >three-year planting P. notoginseng >cabbage. However， during the reproductive stage， the activity of AChE on cabbage in M. persicae was higher than that in two-year planting P. notoginseng and three-year planting P. notoginseng， while the activities of CarE and GSTs did not change greatly with the increase of planting years. The effects on the activity of protective enzymes in M. persicae was as follows： in different growth periods of the same planting period of P. notoginseng， the activity of SOD in M. persicae was shown as nutrition growth stage>gentle growth stage>reproductive stage， and the activity of CAT was shown as nutrition growth stage<gentle growth stage<reproductive stage. The activity of CAT in one-year planting P. notoginseng and three-year planting P. notoginseng was shown as nutrition growth stage<gentle growth stage<reproductive stage， and in two-year planting P. notoginseng was nutrition growth stage<reproductive stage<gentle growth stage. In the same growth period and different planting years of P. notoginseng， with the increase of plan-ting years， the activities of POD， CAT and SOD in M. persicae on P. notoginseng basically showed a gradually decreasing trend.【Conclusion】In terms of control of M. persicae from the view of growth stages，the control measures should be strengthened at nutrition growth stage and gentle growth stage;and from the view of different planting periods of P. notoginseng，the control measures should be strengthened on M. persicae on one-year and two-year planting P. notoginseng. Key words： Myzus persicae（Sulzer）; Panax notoginseng;detoxifying enzyme; protective enzymes; enzymatic acti-vity
Foundation item： Yunnan Major Science and Technology Project（2016ZF001）
0 引言
【研究意义】桃蚜[Myzus persicae（Sulzer）]是三七上的主要害蟲之一，其吸食三七叶片、茎秆和花蕾上的汁液，使植株出现发黄、皱缩或畸形等症状（陈昱君和王勇，2005;舒彬和韩春梅，2011），严重影响三七的产量和质量，阻碍了三七种植业的健康发展。昆虫体内酶系在昆虫对逆境胁迫的调节中发挥重要作用（周奋启等，2011;王莹，2016;王莎莎等，2017），其中解毒酶和保护酶是昆虫体内重要的酶系。昆虫体内的解毒酶主要有乙酰胆碱酯酶（AChE）、羧酸酯酶（CarE）和谷胱甘肽S-转移酶（GSTs），在昆虫分解外源毒物及维持正常生理生化活动中起重要作用（李飞等，2003;周奋启等，2011）;保护酶主要有过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD），在昆虫的免疫调节中具有重要作用（毕明娟等，2010;郅军锐等，2016）。云南省是三七的主产地，明确不同种植年限及不同生育期三七上桃蚜体内主要解毒酶和保护酶的活性，对研究桃蚜在三七上的寄主适合度及其防治具有重要意义。【前人研究进展】寄主植物是影响昆虫体内主要酶活性的重要因素，昆虫取食不同寄主植物，其体内解毒酶和保护酶活性会产生明显的变化（李腾武等，1997;刘玉坤等，2011;李路莎等，2018）。宋春满等（2002，2006）比较了9个品种烤烟上烟蚜的解毒酶活力，发现烤烟品种对烟蚜CarE、AChE和谷胱甘肽转移酶活力有显著影响。吴海军和李友莲（2002）研究发现烟碱浓度对桃蚜的取食、蜜露分泌量和CarE活性具有明显影响，高浓度烟碱对桃蚜有较强的抑制作用。王红等（2007）研究发现烟粉虱在取食白菜和甘蓝等寄主后，其体内AChE和CarE活性发生明显改变。周奋启等（2011）研究表明不同寄主对烟粉虱体内SOD和POD活性有明显影响。据报道，人参总皂苷对苜蓿夜蛾幼虫和粘虫体内蛋白含量及保护酶活性具有较大影响（谭世强等，2013a，2013b，2014，2015），对小菜蛾体内多功能氧化酶系、GSTs和CarE活性具有显著影响（奚广生等，2017）。【本研究切入点】目前，针对不同种植年限三七上桃蚜为害及三七上桃蚜体内主要酶活特性尚无文献报道。【拟解决的关键问题】研究不同种植年限和生育期三七上桃蚜体内蛋白含量及主要解毒酶和保护酶活性，以及随三七生长发育的变化动态，为探明桃蚜对三七叶片的适应性及三七上桃蚜的综合防治提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
以云南省昆明市寻甸县云南农业大学现代农业教育科研基地三七种植大棚为试验基地，分别选择1年生、2年生和3年生的三七（简称为1年七、2年七和3年七）种植棚，每个种植棚长×宽=90 m×30 m，种植棚内三七的种植管理条件一致，在试验期间不施用任何农药，以保证桃蚜正常的生长发育和繁殖。在不同种植年限的三七种植棚内，分别于三七营养生长期（2018年6月）、平缓生长期（2018年9月）和生殖生长期（2018年11月）进行五点取样，每点从三七叶片上取大小一致的桃蚜无翅成蚜20头带回室内供测定用，并在室内盆栽甘蓝上（京丰一号）于（25±2）℃条件下进行饲养，建立种群，作为对照。
1. 2 酶液制备
分别从1～3年生的三七叶片上挑取个体大小一致的无翅桃蚜成蚜20头，放入1.5 mL离心管中，加入1 mL生理盐水，冰浴下充分研磨，4 ℃下2500 r/min离心10 min，上清液即为酶液（燕赛英等，2015）。
1. 3 蛋白含量及酶活性测定
蛋白含量测定：采用考马斯亮蓝法对蛋白含量进行测定，具体方法参照南京建成生物工程研究所生产的蛋白含量测定试剂盒使用说明进行操作。
解毒酶和保护酶活性测定：采用南京建成生物工程研究所生产的酶活测定试剂盒进行测定。
1. 4 统计分析
试验数据采用Excel 2007和DPS 14.5进行分析（唐启义，2013）;不同种植年限及不同生育期三七叶片上桃蚜体内蛋白含量及酶活采用Duncan’s新复极差法进行差异显著性分析。
2 结果与分析
2. 1 不同种植年限和生育期三七上桃蚜体内蛋白含量测定结果
由表1可看出，三七种植年限对其叶片上桃蚜体内蛋白含量具有明显影响。其中，在三七的营养生长期和平缓生长期，三七上桃蚜体内蛋白含量随着种植年限的增加而增加，即3年七>2年七>1年七;在三七的生殖生长期，不同种植年限三七上桃蚜体内蛋白含量表现为2年七>3年七>1年七;但与甘蓝相比，不同种植年限和生育期三七上桃蚜体内蛋白含量均显著低于甘蓝上桃蚜体内蛋白含量（P<0.05，下同）。
从同一种植年限三七上桃蚜体内蛋白含量来看，随着三七的生长发育，从营养生长期到平缓生长期和生殖生长期，桃蚜体内蛋白含量均逐渐增加，其中，1年七营养生长期、平缓生长期和生殖生长期的桃蚜体内蛋白含量分别为0.044±0.002、0.065±0.008和0.202±0.028 g/L，三者间无显著差异（P>0.05，下同）;2年七生殖生长期的桃蚜体内蛋白含量显著高于营养生长期和平缓生长期;3年七生殖生长期的桃蚜体内蛋白含量与平缓生长期无显著差异，但二者均显著高于营养生长期。
2. 2 不同种植年限和生育期三七上桃蚜主要解毒酶活性测定结果 2. 2. 1 不同生育期三七上桃蚜体内解毒酶活性
从图1可看出，在相同种植年限不同生育期三七上桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性变化存在差异，总体上表现为随着三七的生长发育，其桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性呈下降趋势（3年七生殖生长期时桃蚜体内AChE活性除外）;但相对于甘蓝上桃蚜体内AChE活性，则总体上呈升高的变化趋势。
2. 2. 2 不同种植年限三七上桃蚜体内解毒酶活性
从相同生育期不同种植年限三七上桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性（图1）来看，随着三七种植年限的增加，其桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性随着种植年限的增加而表现出明显差异，其中，在营养生长期和平缓生长期内，桃蚜体内AChE、CarE和GSTs活性表现为1年七>2年七>3年七>甘蓝;而在生殖生长期内，甘蓝上桃蚜体内AChE活性高于2年七和3年七，CarE和GSTs活性随着种植年限的增加变化不明显。综上所述，1年七、2年七和3年七上桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性总体上高于甘蓝上桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性。
可见，在三七的营养生长期和平缓生长期，桃蚜体内CarE、AChE和GSTs活性随着三七种植年限的增加而降低，而在生殖生长期，CarE和GSTs活性不会随着三七种植年限的增加而发生变化。
2. 3 不同种植年限和生育期三七上桃蚜主要保护酶活性测定结果
2. 3. 1 不同生育期三七上桃蚜体内保护酶活性
从图2可看出，在相同种植年限三七的不同生育期内，桃蚜体内POD、CAT和SOD活性变化存在差异。对于SOD活性，均表现为营养生长期>平缓生长期>生殖生长期;CAT活性则表现为营养生长期<平缓生长期<生殖生长期，即在三七营养生长期和平缓生长期内，桃蚜体内CAT活性很低，但到了三七生殖生长期，桃蚜体内CAT活性迅速上升，显著高于营养生长期和平缓生长期内的CAT活性;对于POD活性，在1年七、3年七和甘蓝上表现为营养生长期>平缓生长期>生殖生长期，而在2年七上表现为营养生长期>生殖生长期>平缓生长期。
2. 3. 2 不同种植年限三七上桃蚜体内保护酶活性 从相同生育期不同种植年限三七上桃蚜体内保护酶活性（图2）来看，随着三七种植年限的增加，三七上桃蚜体内POD、CAT和SOD活性基本呈逐渐降低趋势。对于POD活性，在营养生长期和平缓生长期，1年七上的桃蚜体内POD活性显著高于2年七、3年七和甘蓝，而2年七和3年七间无显著差异;在生殖生长期，2年七上的桃蚜体内POD活性则高于1年七、3年七和甘蓝，但差异不显著。对于CAT活性，1年七、2年七和3年七在营养生长期和平缓生长期的桃蚜体内CAT活性很低，且差异不显著，而在生殖生长期，桃蚜体内CAT活性迅速升高，表现为1年七>2年七>3年七>甘蓝，且差异显著（2年七与3年七上的桃蚜体内CAT活性无显著差异）。对于SOD活性，表现为1年七>2年七>3年七>甘蓝，且2年七和3年七上的桃蚜体内SOD活性与甘蓝上桃蚜体内SOD活性间无显著差异。说明随着三七种植年限的增加，三七上桃蚜体内POD、CAT和SOD活性均逐渐降低，但POD和SOD活性与三七种植年限无显著相关。
3 讨论
本研究通过测定不同种植年限三七上桃蚜体内蛋白含量的差异，发现三七上桃蚜种群体内蛋白含量随着三七从营养生长向生殖生长的转变而增加。究其原因可能是由于桃蚜取食含有皂苷等物质的三七叶片后，其体内产生了能降解或转化三七皂苷的酶，但具体原因还有待进一步探究桃蚜取食含有皂苷的三七叶片后其体内物质的代谢过程。由于三七叶片上桃蚜体内的蛋白含量显著低于甘蓝上桃蚜体内的蛋白含量，因此，三七是否是桃蚜的适宜寄主植物还需进一步研究证实。
寄主植物体内营养成分及次生代谢物质的种类和含量是影响昆虫体内解毒酶和保护酶活性的重要因素（戴宇婷等;2012;龙九妹等，2017;任茂琼等，2017;李路莎等，2018），桃蚜在不同寄主植物上其体内解毒酶系也不同（宋春满等，2002，2006）。李腾武等（1997）研究发现取食甘蓝的桃蚜种群其体内CarE和AChE活性最高，取食茄子和桃樹的桃蚜种群其体内CarE活性无明显差异，而取食茄子的桃蚜种群其体内AChE活性明显高于取食桃树的种群。谭世强等（2013a，2013b，2014，2015）、奚广生等（2017）研究报道，人参总皂苷对苜蓿夜蛾幼虫、粘虫和小菜蛾等害虫取食具有明显的抑制作用，对其体内蛋白含量、消化酶活性和保护酶活性具有较大影响。本研究发现不同种植年限及不同生育期三七上桃蚜体内主要解毒酶和保护酶活性不同，在三七的营养生长期和平缓生长期，1年七、2年七和3年七上桃蚜体内的主要解毒酶AChE、CarE和GSTs活性均表现为1年七>2年七>3年七。王振峰等（2012）研究发现，随着三七生长年限的增加，其叶片中总皂苷含量随之增加。因此，对于桃蚜在不同种植年限三七上取食后其体内主要解毒酶活性的差异，是否是由于不同种植年限三七中皂苷含量差异所引起，尚有待进一步探究。
烟蚜酯酶的活性水平与其对氨基甲酸酯和有机磷类杀虫剂耐药性和抗药性呈正相关（冷欣夫等，1996;William and Liao，2000），且随着三七生长年限的增加，其皂苷含量会随之而增加，三七叶部人参皂苷的含量也随生长年限的增加而增加（王振峰等，2012）。本研究发现，三七上桃蚜体内主要解毒酶中的AChE和保护酶中的SOD活性均随着三七种植年限的增加而降低，表明三七皂苷对桃蚜主要解毒酶和保护酶活性有一定的抑制作用。推测AChE和SOD是三七皂苷的作用靶标，但对于其具体的作用机制还有待深入探究。 本研究还发现，不同种植年限和不同生育期三七上桃蚜体内主要解毒酶和保护酶活性不同，其中1年七和2年七及营养生长期和平缓生长期三七上桃蚜体内主要酶活较高，说明在该阶段桃蚜对三七叶片内产生的抑制物质具有较强的解毒作用，因而对三七的危害也较强。因此，在实际生产中应加强对营养生长期和平缓生长期及1年七和2年七上桃蚜的防控，以期有效控制三七蚜虫的危害。
4 结论
三七种植年限影响取食三七叶片的桃蚜体内蛋白含量及主要解毒酶活性，不同生育期三七则对取食三七叶片的桃蚜体内主要保护酶活性有一定影响;不同种植年限三七在营养生长期和平缓生长期的叶片适合桃蚜取食，生殖生长期叶片则对桃蚜取食具有一定的抑制作用。因此，在三七桃蚜防治实践中，从生育期防治策略上，应加强对营养生长期和平缓生长期内三七上桃蚜的防治;而从不同种植年限三七上蚜虫的防治策略上，应加强对1年七和2年七上桃蚜的控制。
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（責任编辑 麻小燕）
收稿日期：2019-10-10
基金项目：云南省重大科技计划项目（2016ZF001）
作者简介：*为通讯作者：陈斌（1970-），博士，教授，主要从事害虫综合治理研究工作，E-mail：chbins@163.com;张立敏（1980-），博士，副教授，主要从事数量生态学及农业昆虫生态学研究工作，E-mail：limin0789@126.com。张帅（1994-），研究方向为三七害虫绿色防控，E-mail：870578424@qq.com