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摘要：目前学术界关于柴胡属植物在伞形科的系统分类位置还存在争议，没有公认的统一分类系统。柴胡属植物的化石可能出现在第三纪，不同研究者根据形态解剖及分子研究结果，推测柴胡属植物起源于非洲木本种类，地中海地区可能是柴胡属植物的起源中心，我国西南地区可能是柴胡属植物的次生分布中心。本研究对柴胡属植物的系统分类研究进展进行概述，并提出建议。
关键词：柴胡属；分类；起源
中图分类号： Q949.4 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2014）04-0003-03
收稿日期：2013-11-15
基金项目：福建省自然科学基金（编号：2010J05076）；国家标本平台教学标本子平台项目（编号：2005DKA21403-JK）；华侨大学2012年实验教学改革与建设课题（编号：66661220Y）。
作者简介：王奇志（1976—），女，博士，讲师，从事植物系统发育与植物资源开发研究。E-mail：wqz@hqu.edu.cn。柴胡属（Bupleurum L.）是伞形科1个重要的类群，模式种为圆叶柴胡（B. rotundifolium），本属约有180多种，主要分布于北半球，尤其是地中海地区、欧亚大陆、非洲北部地区，北美的落基山脉及南非地区各有1种，分别是B. americanum、 B. mundii，非洲北部地区分布有唯一的木本柴胡属植物B. fruticosum[1-4]。多数柴胡属植物具药用价值，根及全草入药，在欧亚及北非地区被广泛作为传统药材使用[5]。分类学家对柴胡属植物的分类及起源研究极其重视。目前柴胡属植物的系统分类研究主要采用形态分类法[1]、细胞学分析方法[5-8]、数量分类法[9]、花粉形态[10-14]、植物器官解剖比较方法[15-21]、化学成分比较方法[22-26]、分子标记及DNA芯片方法[27-39]、形态与统计分析结合法、细胞聚类分析结合法[40]、化学成分与植物解剖法[41]以及分子与形态相结合的研究方法[42]。本研究对柴胡属植物的系统分类研究进展进行归纳，旨在为开发利用柴胡属植物提供依据。
1柴胡属的系统位置探讨
在系统发育方面，学者们一致认为柴胡属是单起源的类群，并且是伞形科芹亚科中相对原始的类群。柴胡属植物叶片多数具平行脉，不具伞形科大多数植物的网状脉，易与伞形科其他类群区分开来。柴胡属植物花粉以菱形、圆形、椭圆形为主，较少具有伞形科中其他植物的矩形花粉类型，属内花粉形态一致性较高。过去学者们将柴胡属植物归入伞形科阿米芹族中[43]。近年来，多位学者从分子水平上利用nrDNA ITS、叶绿体rpl16、rpoC1、trnL-F、rps16等内含子序列研究，发现柴胡属常处于系统树芹亚科中，与芹亚科其他属成为姐妹支，认为可以将柴胡属提升为单型族[44-46]。有学者使用柴胡属植物及伞形科其他类群的nrDNA ITS序列、rps16内含子及trnL-F序列的单基因以及多基因分析，采用不同分支分类方法构建系统发育树，结合叶表皮微形态、细胞学、花粉形态学特征，也支持柴胡属可以提升为单型族的观点。研究人员综合形态学、nrDNA ITS序列证据、植物化学成分研究结果，建议将柴胡属从芹亚科中独立出来，成立柴胡亚科（Bupleuroideae），并置于变豆菜亚科（Saniculoideae）与芹亚科之间。
2柴胡属属下分类
对于柴胡属的分类，学者们做了大量工作，但是属下种间分类较为混乱，至今没有一个能被大家共同接受的分类系统。
2.1国外柴胡属属下分类
Drude把柴胡属分成5个组：Perfoliata组、Reticulata组、Rigida组、Coriacea组、Eubupleura组。关于我国柴胡属种类研究较少，由于采取不同分类标准，目前还没有统一的属下分类系统，学者们只对柴胡属下Perfoliata组、Coriacea组的界定看法一致。Neves等采用nrDNA ITS序列，对产自地中海地区的柴胡属植物32种及3个亚种基于ITS讨论了物种之间的亲缘关系，并将柴胡属划分成Peninervia、Bupleurum两亚属。
2.2我国柴胡属属下分类
《神农本草经》将柴胡列为上品。《植物名实图考》记载有大柴胡、小柴胡、广信柴胡，观其图和描述，均不是伞形科柴胡属植物。目前除海南省外，其他省份都有柴胡分布报道。我国柴胡属植物具有除X=11外的柴胡属植物所有的染色体基数类群（X=4，6，7，8，10，13）。根据Drude的分组，我国的柴胡属植物，除金黄柴胡B. aureum属Reticulata组外，其余种类都属于Eubupleura组。研究人员通过数值分类研究，提出我国柴胡属分为2亚属（subgen. Longifolia、subgen. Eubupleura）和2组（sect. Ranunculoidea、sect. Falcata）的属下分类系统。Wang等根据nrDNA ITS序列及叶绿体序列及形态证据，得出我国柴胡属植物属于柴胡亚属（subgen. Bupleurum）的结论[47]。在种的分类上，研究人员对细茎有柄柴胡（B. petiolulatum var. tenerum）、 抱茎柴胡（B. longicaule var. amplexicaule）、空心柴胡（B. longicaule var. franchetii）、秦岭柴胡（B. longicaule var. giraldii）的分类位置进行了重新修订，分别将这4个变种提升为种；把黄花鸭跖柴胡（B. commelynoideum var. flaviflorum）组合为黑柴胡（B.smithii）的变种甘川柴胡（B. smithii var. flaviflorum），提出了三苞川滇柴胡新组合（B. candollei var. paucefulcrans comb. Nov）。此外，潘胜利等也相继报道了6个柴胡新种，即韭叶柴胡（B. kunmingense）、多枝柴胡（B. polyclonum）、泸西柴胡（B. luxiense）、四川柴胡（B. sichuanense）、甘肃柴胡（B. gansuense）、会泽柴胡（B. huizei）[48]。佘孟兰等偏向大种观点，废弃了以往的变型称谓，把变型的等级升格为变种。有学者发现窄竹叶柴胡（B. marginatum var. stenophyllum）与其四倍体原变种竹叶柴胡（B. marginatum）（基数为6）有区别，认为两者具有不同的染色体基数及不同的倍性，且窄竹叶柴胡分布区小，更集中于我国西南地区，生长在海拔2 700～4 000 m的高山上，由于地理、生境隔离，导致居群间产生分化，不能进行基因交流，因此认为窄竹叶柴胡可以提升为种。研究人员根据形态学、细胞学、花粉形态学、叶表皮、分子证据，也支持窄竹叶柴胡独立成种的观点。欧洲的B. falcutum与中国、日本、韩国的B. falcutum在细胞核型以及核糖体rDNA ITS上都有明显区别，它们之间的关系须要进一步论证。 3柴胡属植物起源研究进展
柴胡属植物的花粉化石可能出现在第三纪，与现代红柴胡（B. scorzoneraefolium）的花粉形态相似的植物出现在我国东海陆架盆地。舒璞等根据我国39个柴胡属的花粉形态，初步推测我国西南地区（主体是横断山区）是柴胡属的起源中心[12]。国外学者认为，地中海地区可能是柴胡属植物的起源中心[49]。王奇志等根据分子序列分析，推测柴胡属植物的祖先种可能是非洲北部地区的木本柴胡属植物B. fruticosum，或者是地中海西部地区的柴胡属植物。我国柴胡属植物由于受到气候及地理环境的影响，西南地区可能是柴胡属植物的起源中心，分别向外扩散，形成目前的分布格局。
4柴胡属的种下水平研究
研究人员采用AFLP分子标记，对阿尔卑斯山分布的多年生B. stellatum的地理隔离及其扩散进行了研究。单人骅等从形态学、胞粉学、叶表皮解剖结构及细胞学角度研究了B. lanceolatum在喜马拉雅山脉西部分布情况并探讨其分布原因[50]。Wang等对青藏高原及附近区域的黑柴胡叶绿体DNA进行了研究，结果表明，高原气候影响了其分布、种下分化[51]。黑柴胡种下分化为2个单倍型支，在第四纪盛冰期至少存在2个独立的冰期避难所，分别位于青藏高原的东北缘、东缘。2个单倍型支居群发生了2次接触以及有效的基因交流。此外，基于单倍型的地理分布模式，高原上的居群是由存活在高原东北缘及东缘避难所的个体扩张而来。
5结论与讨论
柴胡属植物是芹亚科中较原始且重要的类群，属下分类较为混乱。柴胡属植物属下系统发育关系以及该属各植物种类的起源、进化、迁移等问题尚不明确。根据柴胡属植物的研究现状，建议今后加强以下几方面的研究。
5.1增加研究的种类
很多柴胡属植物是重要的药用植物，并且属于间断分布类型，增加研究种类是解决柴胡属植物分类及进化研究的根本。
5.2统一形态分类标准
柴胡属植物种类较多，受生长环境影响较大，例如喜马拉雅克什米尔地区的柴胡属植物，很多种类都分布在查谟和克什米尔高山地区[52]。常作为分种依据的伞幅数目、伞形花序中花的数量、苞片颜色及大小等，都随环境的变化而变化，造成某些种的界限、种下分类单位存在争议。因此，采用统一的形态分类标准，对于柴胡属植物的分类与系统发育研究尤其重要。
5.3加强细胞分类学研究
细胞生物学在柴胡属植物的分类、系统进化中具有重要意义。研究发现，B. ranunculoides不同居群中，出现过二倍体（2n=14）、三倍体（ 2n=21）、四倍体（2n=28） 、六倍体（2n=42）。在柴胡属植物的非洲种类及欧亚种类中，还出现了非整倍性[53]。
5.4积极拓展生物地理学研究
采用分子生物学方法，加快柴胡属植物生物地理学研究，可以更准确地揭示柴胡属植物的进化、扩散及迁移情况。应综合利用多个遗传分子标记进行柴胡属植物生物地理学研究。
5.5多学科有机结合
数量分类法主要是针对不同的柴胡属植物种类，采用不同的性状特征值进行主成分分析。形态解剖方法是采用显微镜或电镜观察根、茎、叶、花、果实等的细胞、组织、器官的形态特点，但是很多柴胡属植物中很多器官的形态变化较小。柴胡属植物某些皂苷类成分在研究柴胡属药用植物种间、种下单位的分类关系上意义不大。某些成分可以作为分类的依据，却常受到环境的影响。柴胡属植物次生代谢物非常丰富，目前已分离鉴定出约250种化合物[54-58]，而用于柴胡属植物分子研究的遗传标记主要有RAPD、AFLP、ISSR分子标记，主要用于柴胡属植物的分子鉴定，涉及的种类不全，种间关系还不清楚，同时不同标记手段的研究结果也不一样。
参考文献：
[1]Sheh M L，Watson M F. Flora of China[M]. Beijing：Science Press，2005：60-74.
[2]Neves S S，Watson M F. Phylogenetic relationships in Bupleurum （Apiaceae） based on nuclear ribosomal DNA its sequence data[J]. Annals of Botany，2004，93（4）：379-398.
[3]zcan T. Analysis of the fruit surfaces in Bupleurum L. （Umbelliferae） with SEM[J]. Plant Systematics and Evolution，2004，247（1/2）：61-74.
[4]Liu K，Lota M L，Casanova J，et al. The essential oil of Bupleurum fruticosum L. from Corsica：a comprehensive study[J]. Chemistry
关键词：柴胡属；分类；起源
中图分类号： Q949.4 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2014）04-0003-03
收稿日期：2013-11-15
基金项目：福建省自然科学基金（编号：2010J05076）；国家标本平台教学标本子平台项目（编号：2005DKA21403-JK）；华侨大学2012年实验教学改革与建设课题（编号：66661220Y）。
作者简介：王奇志（1976—），女，博士，讲师，从事植物系统发育与植物资源开发研究。E-mail：wqz@hqu.edu.cn。柴胡属（Bupleurum L.）是伞形科1个重要的类群，模式种为圆叶柴胡（B. rotundifolium），本属约有180多种，主要分布于北半球，尤其是地中海地区、欧亚大陆、非洲北部地区，北美的落基山脉及南非地区各有1种，分别是B. americanum、 B. mundii，非洲北部地区分布有唯一的木本柴胡属植物B. fruticosum[1-4]。多数柴胡属植物具药用价值，根及全草入药，在欧亚及北非地区被广泛作为传统药材使用[5]。分类学家对柴胡属植物的分类及起源研究极其重视。目前柴胡属植物的系统分类研究主要采用形态分类法[1]、细胞学分析方法[5-8]、数量分类法[9]、花粉形态[10-14]、植物器官解剖比较方法[15-21]、化学成分比较方法[22-26]、分子标记及DNA芯片方法[27-39]、形态与统计分析结合法、细胞聚类分析结合法[40]、化学成分与植物解剖法[41]以及分子与形态相结合的研究方法[42]。本研究对柴胡属植物的系统分类研究进展进行归纳，旨在为开发利用柴胡属植物提供依据。
1柴胡属的系统位置探讨
在系统发育方面，学者们一致认为柴胡属是单起源的类群，并且是伞形科芹亚科中相对原始的类群。柴胡属植物叶片多数具平行脉，不具伞形科大多数植物的网状脉，易与伞形科其他类群区分开来。柴胡属植物花粉以菱形、圆形、椭圆形为主，较少具有伞形科中其他植物的矩形花粉类型，属内花粉形态一致性较高。过去学者们将柴胡属植物归入伞形科阿米芹族中[43]。近年来，多位学者从分子水平上利用nrDNA ITS、叶绿体rpl16、rpoC1、trnL-F、rps16等内含子序列研究，发现柴胡属常处于系统树芹亚科中，与芹亚科其他属成为姐妹支，认为可以将柴胡属提升为单型族[44-46]。有学者使用柴胡属植物及伞形科其他类群的nrDNA ITS序列、rps16内含子及trnL-F序列的单基因以及多基因分析，采用不同分支分类方法构建系统发育树，结合叶表皮微形态、细胞学、花粉形态学特征，也支持柴胡属可以提升为单型族的观点。研究人员综合形态学、nrDNA ITS序列证据、植物化学成分研究结果，建议将柴胡属从芹亚科中独立出来，成立柴胡亚科（Bupleuroideae），并置于变豆菜亚科（Saniculoideae）与芹亚科之间。
2柴胡属属下分类
对于柴胡属的分类，学者们做了大量工作，但是属下种间分类较为混乱，至今没有一个能被大家共同接受的分类系统。
2.1国外柴胡属属下分类
Drude把柴胡属分成5个组：Perfoliata组、Reticulata组、Rigida组、Coriacea组、Eubupleura组。关于我国柴胡属种类研究较少，由于采取不同分类标准，目前还没有统一的属下分类系统，学者们只对柴胡属下Perfoliata组、Coriacea组的界定看法一致。Neves等采用nrDNA ITS序列，对产自地中海地区的柴胡属植物32种及3个亚种基于ITS讨论了物种之间的亲缘关系，并将柴胡属划分成Peninervia、Bupleurum两亚属。
2.2我国柴胡属属下分类
《神农本草经》将柴胡列为上品。《植物名实图考》记载有大柴胡、小柴胡、广信柴胡，观其图和描述，均不是伞形科柴胡属植物。目前除海南省外，其他省份都有柴胡分布报道。我国柴胡属植物具有除X=11外的柴胡属植物所有的染色体基数类群（X=4，6，7，8，10，13）。根据Drude的分组，我国的柴胡属植物，除金黄柴胡B. aureum属Reticulata组外，其余种类都属于Eubupleura组。研究人员通过数值分类研究，提出我国柴胡属分为2亚属（subgen. Longifolia、subgen. Eubupleura）和2组（sect. Ranunculoidea、sect. Falcata）的属下分类系统。Wang等根据nrDNA ITS序列及叶绿体序列及形态证据，得出我国柴胡属植物属于柴胡亚属（subgen. Bupleurum）的结论[47]。在种的分类上，研究人员对细茎有柄柴胡（B. petiolulatum var. tenerum）、 抱茎柴胡（B. longicaule var. amplexicaule）、空心柴胡（B. longicaule var. franchetii）、秦岭柴胡（B. longicaule var. giraldii）的分类位置进行了重新修订，分别将这4个变种提升为种；把黄花鸭跖柴胡（B. commelynoideum var. flaviflorum）组合为黑柴胡（B.smithii）的变种甘川柴胡（B. smithii var. flaviflorum），提出了三苞川滇柴胡新组合（B. candollei var. paucefulcrans comb. Nov）。此外，潘胜利等也相继报道了6个柴胡新种，即韭叶柴胡（B. kunmingense）、多枝柴胡（B. polyclonum）、泸西柴胡（B. luxiense）、四川柴胡（B. sichuanense）、甘肃柴胡（B. gansuense）、会泽柴胡（B. huizei）[48]。佘孟兰等偏向大种观点，废弃了以往的变型称谓，把变型的等级升格为变种。有学者发现窄竹叶柴胡（B. marginatum var. stenophyllum）与其四倍体原变种竹叶柴胡（B. marginatum）（基数为6）有区别，认为两者具有不同的染色体基数及不同的倍性，且窄竹叶柴胡分布区小，更集中于我国西南地区，生长在海拔2 700～4 000 m的高山上，由于地理、生境隔离，导致居群间产生分化，不能进行基因交流，因此认为窄竹叶柴胡可以提升为种。研究人员根据形态学、细胞学、花粉形态学、叶表皮、分子证据，也支持窄竹叶柴胡独立成种的观点。欧洲的B. falcutum与中国、日本、韩国的B. falcutum在细胞核型以及核糖体rDNA ITS上都有明显区别，它们之间的关系须要进一步论证。 3柴胡属植物起源研究进展
柴胡属植物的花粉化石可能出现在第三纪，与现代红柴胡（B. scorzoneraefolium）的花粉形态相似的植物出现在我国东海陆架盆地。舒璞等根据我国39个柴胡属的花粉形态，初步推测我国西南地区（主体是横断山区）是柴胡属的起源中心[12]。国外学者认为，地中海地区可能是柴胡属植物的起源中心[49]。王奇志等根据分子序列分析，推测柴胡属植物的祖先种可能是非洲北部地区的木本柴胡属植物B. fruticosum，或者是地中海西部地区的柴胡属植物。我国柴胡属植物由于受到气候及地理环境的影响，西南地区可能是柴胡属植物的起源中心，分别向外扩散，形成目前的分布格局。
4柴胡属的种下水平研究
研究人员采用AFLP分子标记，对阿尔卑斯山分布的多年生B. stellatum的地理隔离及其扩散进行了研究。单人骅等从形态学、胞粉学、叶表皮解剖结构及细胞学角度研究了B. lanceolatum在喜马拉雅山脉西部分布情况并探讨其分布原因[50]。Wang等对青藏高原及附近区域的黑柴胡叶绿体DNA进行了研究，结果表明，高原气候影响了其分布、种下分化[51]。黑柴胡种下分化为2个单倍型支，在第四纪盛冰期至少存在2个独立的冰期避难所，分别位于青藏高原的东北缘、东缘。2个单倍型支居群发生了2次接触以及有效的基因交流。此外，基于单倍型的地理分布模式，高原上的居群是由存活在高原东北缘及东缘避难所的个体扩张而来。
5结论与讨论
柴胡属植物是芹亚科中较原始且重要的类群，属下分类较为混乱。柴胡属植物属下系统发育关系以及该属各植物种类的起源、进化、迁移等问题尚不明确。根据柴胡属植物的研究现状，建议今后加强以下几方面的研究。
5.1增加研究的种类
很多柴胡属植物是重要的药用植物，并且属于间断分布类型，增加研究种类是解决柴胡属植物分类及进化研究的根本。
5.2统一形态分类标准
柴胡属植物种类较多，受生长环境影响较大，例如喜马拉雅克什米尔地区的柴胡属植物，很多种类都分布在查谟和克什米尔高山地区[52]。常作为分种依据的伞幅数目、伞形花序中花的数量、苞片颜色及大小等，都随环境的变化而变化，造成某些种的界限、种下分类单位存在争议。因此，采用统一的形态分类标准，对于柴胡属植物的分类与系统发育研究尤其重要。
5.3加强细胞分类学研究
细胞生物学在柴胡属植物的分类、系统进化中具有重要意义。研究发现，B. ranunculoides不同居群中，出现过二倍体（2n=14）、三倍体（ 2n=21）、四倍体（2n=28） 、六倍体（2n=42）。在柴胡属植物的非洲种类及欧亚种类中，还出现了非整倍性[53]。
5.4积极拓展生物地理学研究
采用分子生物学方法，加快柴胡属植物生物地理学研究，可以更准确地揭示柴胡属植物的进化、扩散及迁移情况。应综合利用多个遗传分子标记进行柴胡属植物生物地理学研究。
5.5多学科有机结合
数量分类法主要是针对不同的柴胡属植物种类，采用不同的性状特征值进行主成分分析。形态解剖方法是采用显微镜或电镜观察根、茎、叶、花、果实等的细胞、组织、器官的形态特点，但是很多柴胡属植物中很多器官的形态变化较小。柴胡属植物某些皂苷类成分在研究柴胡属药用植物种间、种下单位的分类关系上意义不大。某些成分可以作为分类的依据，却常受到环境的影响。柴胡属植物次生代谢物非常丰富，目前已分离鉴定出约250种化合物[54-58]，而用于柴胡属植物分子研究的遗传标记主要有RAPD、AFLP、ISSR分子标记，主要用于柴胡属植物的分子鉴定，涉及的种类不全，种间关系还不清楚，同时不同标记手段的研究结果也不一样。
参考文献：
[1]Sheh M L，Watson M F. Flora of China[M]. Beijing：Science Press，2005：60-74.
[2]Neves S S，Watson M F. Phylogenetic relationships in Bupleurum （Apiaceae） based on nuclear ribosomal DNA its sequence data[J]. Annals of Botany，2004，93（4）：379-398.
[3]zcan T. Analysis of the fruit surfaces in Bupleurum L. （Umbelliferae） with SEM[J]. Plant Systematics and Evolution，2004，247（1/2）：61-74.
[4]Liu K，Lota M L，Casanova J，et al. The essential oil of Bupleurum fruticosum L. from Corsica：a comprehensive study[J]. Chemistry