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摘要 采用田间分期播种和人工气候室高温处理2种方法对武运粳21号、武育粳3号2个中粳水稻品种的耐高温性进行研究。人工气候箱高温处理试验结果表明，高温对幼穗分化发育、花粉活力、结实率均有不利影响，但是武运粳21号、武育粳3号与对照996相比对高温的适应性相当；分期播种试验结果表明，播期和温度对水稻的农艺性状有影响，随着播期推迟、日平均温度升高，试验品种有株高降低、穗型变小、结实率下降的趋势，结果同样表明武运粳21号、武育粳3号与耐热对照具有相当的高温适应性。由此说明，武运粳21号、武运粳3号是性状优良的耐热种质资源。
关键词 水稻；高温；生长发育；耐热性
中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）24-0009-03
高温是江苏省水稻生产常见的非生物逆境，水稻各个生育期都存在高温危害，尤其是孕穗期、抽穗开花期的高温对水稻的产量影响更大[1-3]。幼穗分化期高温，会使枝梗和颖花发育受阻，颖花数减少；孕穗期高温，会阻碍花粉发育，引起不育；而且水稻抽穗开花期和灌浆结实期最易受到高温危害，水稻开花受精期间日均温>32 ℃或日最高温度>35 ℃就会有不良影响，影响结实率和产量；灌浆期若>35 ℃，植株光合能力降低，千粒重下降，米质也会受到较大影响[4-5]。
在全球工业化进程加速，全球温室效应加剧的背景下，高温热害已成为世界水稻种植区主要的自然灾害。因此，深入研究水稻不同生育期的高温适应性，对水稻育种具有重大意义。目前，多家单位对水稻的营养生长期、孕穗期、开花期、灌浆期的耐热性展开了大量而深入的研究[6]，但就田间不同自然温度对水稻农艺性状影响的研究较少。武育粳3号是江苏省武进稻麦原种场与江苏省农科院粮作所通过中丹1号/79-51//中丹1号/扬粳1号选育成的迟熟中梗品种，1992年4月通过江苏省农作物品种审定委员会审定；武运粳21号（原名2330）是江苏省常州市武进区农业科学研究所用香粳9707//武香粳9号/加45复合杂交选育而成的一个中熟中粳新品种，2007年1月通过江苏省农作物品种审定委员会审定。这2个品种具有优质、综合抗性强、稳产和广适等特点[7]。本文通过人工气候箱高温处理，研究高温对这2个品种花粉育性、结实率、千粒重的影响；同时进行大田分期播种试验，研究了自然温度和有效积温对其播始历期、株高、主穗穗长、单株有效穗数等农艺性状的影响，揭示这2个品种的高温适应性和影响各农艺性状的最适温度或有效积温，为耐热性育种或高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试水稻品种为武育粳3号、武运粳21号，对照品种为耐热品种996[8]。
1.2 试验方法
1.2.1 温室试验。供试品种浸种1 d后于38 ℃恒温箱中催芽2 d。于2014年4月9日播种，25 d后移栽到盆中，每盆5株，每個品种6盆。始穗期每个品种取4盆在PGW-40型人工气候箱进行连续5 d高温处理，处理完后放回自然条件下生长；以一直在自然条件下生长的另外2盆作为对照（CK）。采用ZDR-20型温湿度连续记录仪记录自然温度作为对照。高温处理方案参考于江辉等[9]的方法。成熟后分别收取对照和高温处理过的穗进行考种。
1.2.2 田间试验。试验于2014年在江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所试验田进行，供试材料在田间自然条件下设置分期播种试验，播种日期分别是2014年3月28日（第1期）、4月7日（第2期）、4月17日（第3期）、4月27日（第4期）、5月7日（第5期）、5月17日（第6期）、5月27日（第7期）。成熟后每期各品种小区中间行连续取5株回实验室考种，包括株高、主穗穗长、单株穗数、穗总粒数、穗实粒数、千粒重（g），所得所有数据均为5株水稻的平均值。
结实率（%）=穗实粒数/穗总粒数×100
单株产量（g）=单株穗数×穗总粒数×结实率×千粒重×0.001
理论产量（kg/hm2）=单株产量（g）×单位面积株数（株/hm2）（按27万株/hm2计算）/1 000[10]。
2 结果与分析
2.1 人工气候箱高温处理试验
2.1.1 高温对花粉育性的影响。水稻抽穗开花期的最适温度为25～30 ℃，若遇到日平均温度32 ℃以上或日最高温度35 ℃以上的高温就会对开花受精造成极为不利的影响，高温主要导致花药开裂困难，柱头上花粉量和花粉萌发量减少，花粉管停止生长，影响正常授粉和受精过程[11-12]。而且有研究表明，在一定的温度范围内，日平均温度、花粉育性、结实率相互之间存在一定的线性关系[9]。由图1可知，高温胁迫下3个水稻品种的花粉育性逐渐降低。但在高温胁迫5 d后，花粉育性均在70%以上，且武育粳3号比耐热品种996（CK）高2个百分点，武运粳21号比996（CK）低2个百分点。与自然温度对照相比，高温胁迫后花粉育性下降相对百分率为武运粳21号（16%）>武育粳3号（9.4%）>996（8.6%）。
2.1.2 高温对结实率的影响。高温对水稻产量的主要影响是降低结实率[13-14]，而且结实率和温度之间存在着密切的线性关系[15]。研究表明，高温胁迫下耐热品种结实率和产量的下降幅度小于热敏感品种[16]。由表1可知，高温胁迫下供试材料的结实率都降低，而且均达到差异极显著水平（P<0.01），降低幅度比较接近，热害指数也比较接近。陶龙兴等按热害指数大小将水稻品种耐热性分为4级[17]，依此标准供试材料达到2级标准。可见，无论在结实率还是热害指数方面，武育粳3号和武运粳21号均表现出了较强的耐热性。
2.1.3 高温对千粒重的影响。由图2可知，高温胁迫下3个品种的千粒重都降低，但均差异不显著，表明高温对水稻千粒重影响较小。T检验表明，3个品种自然温度对照和高温处理间变化幅度大小为996（T=0.46）<武育粳3号（T=0.68）<武运粳21号（T=1.43）。 2.2 自然温度对水稻农艺性状的影响
2.2.1 温度对播始历期、株高的影响。由表2可知，随日平均温度的升高或积温的降低，供试品种播始历期均有缩短的趋势。从25 ℃开始，日平均温度每升高1 ℃，武育粳3号、武运粳21号播始历期分别减少6.4、7.4 d。随日平均温度的升高，3个品种播始历期变异系数（CV）变化大小为武运粳21号（14.4%）>武育粳3号（10.6%）>996（7.1%）。对3个品种日平均温度和播始历期进行相关性分析，其中武育粳3号和武运粳21号均达到了极显著负相关水平（P<0.01），相关系数分别为-0.960、-0.958；996呈显著负相关（P<0.05），相关系数为-0.816。相关分析表明，积温与播始历期为正相关，其中武育粳3号达到显著水平（P<0.05），相关系数为0.874*；武运粳21号达到极显著水平（P<0.01），相关系数为0.985；996没有达到显著水平（P>0.05），相关系数为0.654。
日平均温度或积温对株高的影响比较复杂。由表2可知，武育粳3号当积温高于2 429.7 ℃时，株高所受影响较小，变异系数仅为2.7%，而且日平均温度在25.6～28.6 ℃之间，株高与温度间不呈相关性。武运粳21号在日平均温度低于28 ℃时，株高所受影响较小，变异系数仅为2.3%，温度与株高之间无显著相关性。996株高与日平均温度为极显著正相关（P<0.01），相关系数为0.861，而与积温之间为显著负相关（P<0.05），相关系数为-0.737，期间株高的变异系数较大，为9.5%。
2.2.2 温度对有效穗数的影响。由表2可知，日平均温度和积温对水稻单株有效穗数的影响比较复杂。武育粳3号在第3期、第5期（平均温度分别为26.2 ℃和28.6 ℃）播种，单株有效穗数较多，后者最多；武运粳21号第4、5、7期播种的单株有效穗数较多，其中第7期播种最多。表明积温相同或接近的条件下，平均温度高对应有效穗多些，同理996也有此规律。偏相关分析表明，平均温度、积温与有效穗数的相关性分别达到极显著（P<0.01）和显著（P<0.05）水平，相关系数分别为0.578、0.391，表明日平均温度对有效穗数的形态建成影响更大些。此外，武育粳3号在第5期播种有效穗数最多，达15.2穗；武运粳21号在第7期播种有效穗数最多，达17.7穗；996穗数最多出现在第5期数，为9.6穗。
2.2.3 温度对穗总粒数的影响。由表2可知，供试品种随日平均温度的升高，穗总粒数先升高后降低，武育粳3号和武运粳21号均在第5期播种穗粒数达最多，穗总粒数分别为114.0、164.6粒；而996在第3、4、5期的穗粒数均超过200.0粒，且差异不显著。在不同的温度下，武育粳3号的变异系数（CV）为5.8%，变异最小，而武运粳21号、996的变异系数分别为33.4%、21.0%。可见，不同品种对温度的适应性不同，武育粳3号在孕穗期比996适应高温的能力强。
2.2.4 温度对主穗穗长的影响。相关性分析表明，日平均溫度和积温与主穗穗长均为负相关，相关系数分别为r= -0.377、r=-0.504*。由此说明，日平均温度和积温过高对穗长的生长均不利，但积温对其的影响更大些。在不同日平均温度和积温下，供试品种主穗穗长变异较小，武育粳3号、武运粳21号、996的变异系数分别为7.6%、11.7%、7.7%。武育粳3号在第2～5期播种的主穗穗长的差异不显著，主穗长均为17.0 cm左右；武运粳21号在日平均温度29.1 ℃、积温1 019.5 ℃主穗最长，为20.1 cm；耐热品种996在日平均温度28.4 ℃、积温993.9 ℃主穗最长，为27.2 cm。因此，武育粳3号、武运粳21号穗长适应高温的能力强些。
2.2.5 温度对千粒重的影响。相关分析表明，日平均温度和积温对千粒重的影响均未达到差异显著性水平，说明其对水稻千粒重的影响不大。但在相同的日平均温度下，积温高其千粒重小些；在积温接近的条件下，日平均温度高对应的千粒重也高些。武育粳3号在第6期播种千粒重最大，达到25.5 g；武运粳21号在第4期播种千粒重最大，达到26.2 g；996在第7期播种千粒重最大，为25.6 g。表明在气温相对较高的条件下灌浆，对千粒重的形成有较大的促进作用。
2.2.6 温度对结实率的影响。由表2可知，3个品种的第6期、第7期播种的结实率都有所下降，3个品种表现为相近的趋势，但是结实率都在80%以上，对高温都有很好的适应性。
3 结论与讨论
由于全球工业化进程加快和温室效应的影响，夏季出现极端高温的频率越来越高，给水稻生产、粮食安全问题带来了严峻的挑战。因此，开展水稻耐热性育种研究显得十分迫切，开展这项研究主要有以下几项内容：一是耐热性种质资源的鉴定与筛选；二是建立水稻耐热性鉴定平台和技术体系；三是利用耐热种质资源开展耐热水稻育种选种工作。从这点来说，本研究具有重要的现实意义。
上海植物生理研究所、四川省农业科学院水稻高粱研究所、湖南省农业科学院水稻研究所等单位，20 世纪70年代就已证明高温对水稻开花期和灌浆期都有伤害，并获得了伤害的临界温度、伤害的敏感期及高温伤害的原因等方面的明确结论[17]。但不同品种对高温的适应性有极大区别，在整体上籼稻比粳稻耐热能力强，但近些年来筛选得到的耐热粳稻也较多，而且有些已成为当家品种[9-10，18-20]。本研究表明，粳稻武育粳3号和武运粳21号人工气候箱高温胁迫5 d后或在大田高温胁迫下其结实率大于籼稻耐热品种996，表现出相对更好的耐热性。这2个品种对高温有较好的适应性和耐受性，是很好的耐高温的种质资源材料。
水稻是喜温性作物，但是高温，尤其是持续高温对水稻幼穗分化、发育是不利的，对花粉活力以及授粉受精都是有影响的。本研究中人工气候室高温处理以及分期播种自然高温鉴定都说明了这一点，前者表明高温对花粉活力和结实率有不利影响，但是武育粳3号和武育粳21号与996相比耐热性相当。后者说明，随着播期推迟、日平均温度升高，有株高降低、穗型变小、穗粒数降低、结实率下降的趋势，但是综合多个性状分析，武运粳3号、武运粳21号与耐热对照品种996同样具有良好的高温适应性。因此，武运粳21号、武运粳3号是一种耐热种质资源。 4 参考文献
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关键词 水稻；高温；生长发育；耐热性
中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）24-0009-03
高温是江苏省水稻生产常见的非生物逆境，水稻各个生育期都存在高温危害，尤其是孕穗期、抽穗开花期的高温对水稻的产量影响更大[1-3]。幼穗分化期高温，会使枝梗和颖花发育受阻，颖花数减少；孕穗期高温，会阻碍花粉发育，引起不育；而且水稻抽穗开花期和灌浆结实期最易受到高温危害，水稻开花受精期间日均温>32 ℃或日最高温度>35 ℃就会有不良影响，影响结实率和产量；灌浆期若>35 ℃，植株光合能力降低，千粒重下降，米质也会受到较大影响[4-5]。
在全球工业化进程加速，全球温室效应加剧的背景下，高温热害已成为世界水稻种植区主要的自然灾害。因此，深入研究水稻不同生育期的高温适应性，对水稻育种具有重大意义。目前，多家单位对水稻的营养生长期、孕穗期、开花期、灌浆期的耐热性展开了大量而深入的研究[6]，但就田间不同自然温度对水稻农艺性状影响的研究较少。武育粳3号是江苏省武进稻麦原种场与江苏省农科院粮作所通过中丹1号/79-51//中丹1号/扬粳1号选育成的迟熟中梗品种，1992年4月通过江苏省农作物品种审定委员会审定；武运粳21号（原名2330）是江苏省常州市武进区农业科学研究所用香粳9707//武香粳9号/加45复合杂交选育而成的一个中熟中粳新品种，2007年1月通过江苏省农作物品种审定委员会审定。这2个品种具有优质、综合抗性强、稳产和广适等特点[7]。本文通过人工气候箱高温处理，研究高温对这2个品种花粉育性、结实率、千粒重的影响；同时进行大田分期播种试验，研究了自然温度和有效积温对其播始历期、株高、主穗穗长、单株有效穗数等农艺性状的影响，揭示这2个品种的高温适应性和影响各农艺性状的最适温度或有效积温，为耐热性育种或高产栽培提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试水稻品种为武育粳3号、武运粳21号，对照品种为耐热品种996[8]。
1.2 试验方法
1.2.1 温室试验。供试品种浸种1 d后于38 ℃恒温箱中催芽2 d。于2014年4月9日播种，25 d后移栽到盆中，每盆5株，每個品种6盆。始穗期每个品种取4盆在PGW-40型人工气候箱进行连续5 d高温处理，处理完后放回自然条件下生长；以一直在自然条件下生长的另外2盆作为对照（CK）。采用ZDR-20型温湿度连续记录仪记录自然温度作为对照。高温处理方案参考于江辉等[9]的方法。成熟后分别收取对照和高温处理过的穗进行考种。
1.2.2 田间试验。试验于2014年在江苏徐淮地区淮阴农业科学研究所试验田进行，供试材料在田间自然条件下设置分期播种试验，播种日期分别是2014年3月28日（第1期）、4月7日（第2期）、4月17日（第3期）、4月27日（第4期）、5月7日（第5期）、5月17日（第6期）、5月27日（第7期）。成熟后每期各品种小区中间行连续取5株回实验室考种，包括株高、主穗穗长、单株穗数、穗总粒数、穗实粒数、千粒重（g），所得所有数据均为5株水稻的平均值。
结实率（%）=穗实粒数/穗总粒数×100
单株产量（g）=单株穗数×穗总粒数×结实率×千粒重×0.001
理论产量（kg/hm2）=单株产量（g）×单位面积株数（株/hm2）（按27万株/hm2计算）/1 000[10]。
2 结果与分析
2.1 人工气候箱高温处理试验
2.1.1 高温对花粉育性的影响。水稻抽穗开花期的最适温度为25～30 ℃，若遇到日平均温度32 ℃以上或日最高温度35 ℃以上的高温就会对开花受精造成极为不利的影响，高温主要导致花药开裂困难，柱头上花粉量和花粉萌发量减少，花粉管停止生长，影响正常授粉和受精过程[11-12]。而且有研究表明，在一定的温度范围内，日平均温度、花粉育性、结实率相互之间存在一定的线性关系[9]。由图1可知，高温胁迫下3个水稻品种的花粉育性逐渐降低。但在高温胁迫5 d后，花粉育性均在70%以上，且武育粳3号比耐热品种996（CK）高2个百分点，武运粳21号比996（CK）低2个百分点。与自然温度对照相比，高温胁迫后花粉育性下降相对百分率为武运粳21号（16%）>武育粳3号（9.4%）>996（8.6%）。
2.1.2 高温对结实率的影响。高温对水稻产量的主要影响是降低结实率[13-14]，而且结实率和温度之间存在着密切的线性关系[15]。研究表明，高温胁迫下耐热品种结实率和产量的下降幅度小于热敏感品种[16]。由表1可知，高温胁迫下供试材料的结实率都降低，而且均达到差异极显著水平（P<0.01），降低幅度比较接近，热害指数也比较接近。陶龙兴等按热害指数大小将水稻品种耐热性分为4级[17]，依此标准供试材料达到2级标准。可见，无论在结实率还是热害指数方面，武育粳3号和武运粳21号均表现出了较强的耐热性。
2.1.3 高温对千粒重的影响。由图2可知，高温胁迫下3个品种的千粒重都降低，但均差异不显著，表明高温对水稻千粒重影响较小。T检验表明，3个品种自然温度对照和高温处理间变化幅度大小为996（T=0.46）<武育粳3号（T=0.68）<武运粳21号（T=1.43）。 2.2 自然温度对水稻农艺性状的影响
2.2.1 温度对播始历期、株高的影响。由表2可知，随日平均温度的升高或积温的降低，供试品种播始历期均有缩短的趋势。从25 ℃开始，日平均温度每升高1 ℃，武育粳3号、武运粳21号播始历期分别减少6.4、7.4 d。随日平均温度的升高，3个品种播始历期变异系数（CV）变化大小为武运粳21号（14.4%）>武育粳3号（10.6%）>996（7.1%）。对3个品种日平均温度和播始历期进行相关性分析，其中武育粳3号和武运粳21号均达到了极显著负相关水平（P<0.01），相关系数分别为-0.960、-0.958；996呈显著负相关（P<0.05），相关系数为-0.816。相关分析表明，积温与播始历期为正相关，其中武育粳3号达到显著水平（P<0.05），相关系数为0.874*；武运粳21号达到极显著水平（P<0.01），相关系数为0.985；996没有达到显著水平（P>0.05），相关系数为0.654。
日平均温度或积温对株高的影响比较复杂。由表2可知，武育粳3号当积温高于2 429.7 ℃时，株高所受影响较小，变异系数仅为2.7%，而且日平均温度在25.6～28.6 ℃之间，株高与温度间不呈相关性。武运粳21号在日平均温度低于28 ℃时，株高所受影响较小，变异系数仅为2.3%，温度与株高之间无显著相关性。996株高与日平均温度为极显著正相关（P<0.01），相关系数为0.861，而与积温之间为显著负相关（P<0.05），相关系数为-0.737，期间株高的变异系数较大，为9.5%。
2.2.2 温度对有效穗数的影响。由表2可知，日平均温度和积温对水稻单株有效穗数的影响比较复杂。武育粳3号在第3期、第5期（平均温度分别为26.2 ℃和28.6 ℃）播种，单株有效穗数较多，后者最多；武运粳21号第4、5、7期播种的单株有效穗数较多，其中第7期播种最多。表明积温相同或接近的条件下，平均温度高对应有效穗多些，同理996也有此规律。偏相关分析表明，平均温度、积温与有效穗数的相关性分别达到极显著（P<0.01）和显著（P<0.05）水平，相关系数分别为0.578、0.391，表明日平均温度对有效穗数的形态建成影响更大些。此外，武育粳3号在第5期播种有效穗数最多，达15.2穗；武运粳21号在第7期播种有效穗数最多，达17.7穗；996穗数最多出现在第5期数，为9.6穗。
2.2.3 温度对穗总粒数的影响。由表2可知，供试品种随日平均温度的升高，穗总粒数先升高后降低，武育粳3号和武运粳21号均在第5期播种穗粒数达最多，穗总粒数分别为114.0、164.6粒；而996在第3、4、5期的穗粒数均超过200.0粒，且差异不显著。在不同的温度下，武育粳3号的变异系数（CV）为5.8%，变异最小，而武运粳21号、996的变异系数分别为33.4%、21.0%。可见，不同品种对温度的适应性不同，武育粳3号在孕穗期比996适应高温的能力强。
2.2.4 温度对主穗穗长的影响。相关性分析表明，日平均溫度和积温与主穗穗长均为负相关，相关系数分别为r= -0.377、r=-0.504*。由此说明，日平均温度和积温过高对穗长的生长均不利，但积温对其的影响更大些。在不同日平均温度和积温下，供试品种主穗穗长变异较小，武育粳3号、武运粳21号、996的变异系数分别为7.6%、11.7%、7.7%。武育粳3号在第2～5期播种的主穗穗长的差异不显著，主穗长均为17.0 cm左右；武运粳21号在日平均温度29.1 ℃、积温1 019.5 ℃主穗最长，为20.1 cm；耐热品种996在日平均温度28.4 ℃、积温993.9 ℃主穗最长，为27.2 cm。因此，武育粳3号、武运粳21号穗长适应高温的能力强些。
2.2.5 温度对千粒重的影响。相关分析表明，日平均温度和积温对千粒重的影响均未达到差异显著性水平，说明其对水稻千粒重的影响不大。但在相同的日平均温度下，积温高其千粒重小些；在积温接近的条件下，日平均温度高对应的千粒重也高些。武育粳3号在第6期播种千粒重最大，达到25.5 g；武运粳21号在第4期播种千粒重最大，达到26.2 g；996在第7期播种千粒重最大，为25.6 g。表明在气温相对较高的条件下灌浆，对千粒重的形成有较大的促进作用。
2.2.6 温度对结实率的影响。由表2可知，3个品种的第6期、第7期播种的结实率都有所下降，3个品种表现为相近的趋势，但是结实率都在80%以上，对高温都有很好的适应性。
3 结论与讨论
由于全球工业化进程加快和温室效应的影响，夏季出现极端高温的频率越来越高，给水稻生产、粮食安全问题带来了严峻的挑战。因此，开展水稻耐热性育种研究显得十分迫切，开展这项研究主要有以下几项内容：一是耐热性种质资源的鉴定与筛选；二是建立水稻耐热性鉴定平台和技术体系；三是利用耐热种质资源开展耐热水稻育种选种工作。从这点来说，本研究具有重要的现实意义。
上海植物生理研究所、四川省农业科学院水稻高粱研究所、湖南省农业科学院水稻研究所等单位，20 世纪70年代就已证明高温对水稻开花期和灌浆期都有伤害，并获得了伤害的临界温度、伤害的敏感期及高温伤害的原因等方面的明确结论[17]。但不同品种对高温的适应性有极大区别，在整体上籼稻比粳稻耐热能力强，但近些年来筛选得到的耐热粳稻也较多，而且有些已成为当家品种[9-10，18-20]。本研究表明，粳稻武育粳3号和武运粳21号人工气候箱高温胁迫5 d后或在大田高温胁迫下其结实率大于籼稻耐热品种996，表现出相对更好的耐热性。这2个品种对高温有较好的适应性和耐受性，是很好的耐高温的种质资源材料。
水稻是喜温性作物，但是高温，尤其是持续高温对水稻幼穗分化、发育是不利的，对花粉活力以及授粉受精都是有影响的。本研究中人工气候室高温处理以及分期播种自然高温鉴定都说明了这一点，前者表明高温对花粉活力和结实率有不利影响，但是武育粳3号和武育粳21号与996相比耐热性相当。后者说明，随着播期推迟、日平均温度升高，有株高降低、穗型变小、穗粒数降低、结实率下降的趋势，但是综合多个性状分析，武运粳3号、武运粳21号与耐热对照品种996同样具有良好的高温适应性。因此，武运粳21号、武运粳3号是一种耐热种质资源。 4 参考文献
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