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摘要 查阅了国内外有关麻竹开花的研究资料，从麻竹发育的生物学特性、影响麻竹发育的因子以及麻竹发育的调控与利用等方面进行综述。
关键词 麻竹；生殖生物学特性；发育；开花；研究进展
中图分类号 S759 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）09-0159-01
Abstract On the basis of reading a large number of domestic and foreign literature，the biological characteristics，influence factors，regulation and utilization of growth and development of Dendrocalamus latiflorus Munro were stated in this paper.
Key words Dendrocalamus latiflorus Munro；characteristics of reproductive biology；development；flowering；research progress
麻竹（Dendrocalamus latiflorus Munro）是我国南方栽培面积最广、竹笋产量最高的笋材两用优良经济竹种。我国台湾中部地区、福建漳州一带、广东英德和揭东地区、广西田林县、川渝片区和云南陇川县等都形成了一定的产业规模。近年来，麻竹开花的现象时有发生，一旦开花，竹笋产量骤减，竹秆枯黄死亡，严重影响着竹笋生产。麻竹开花问题越来越受到当地政府和竹农的普遍关注。鉴于此，笔者查阅了国内外有关麻竹开花的研究资料，从麻竹发育的生物学特性、影响麻竹发育的因子以及麻竹发育的调控与利用等方面进行综述，以期为麻竹的开花研究提供依据。
1 麻竹发育生物学特性
麻竹是多年生一次开花的禾本科植物，当营养生长向生殖生长转变，达到生理成熟时就会开花枯死。但竹类植物的营养生长阶段很长，可达几十年甚至上百年。外界环境条件异常或栽培管理技术滞后会缩短麻竹的营养生长期，导致麻竹过早进入生殖生长阶段。
麻竹开花常有先兆，主要体现在形态结构上。邢新婷等连续3年对麻竹开花生物学特性进行研究，发现麻竹在10—11月陆续出现开花征兆：竹丛出笋数量明显减少且竹笋个体细小；竹秆上老叶逐渐枯黄脱落，小枝上有变异型的小叶开始出现，则在形态上表明了麻竹即将开花[1]。变异型小叶出现后，小枝不再继续生长，其上部的芽（包括侧芽及顶芽）开始进入到生殖生长阶段，花芽、花小穗逐渐发育。开花时，麻竹下部的花穗或花枝开放的时间最早，但是与毛竹竹秆上部的时间并没有过大的差异。一般在同一个花枝上，位于花枝基部附近的花小穗开放的时间最早，顶端的稍迟开；在同一花小穗中，中间部位的小花成熟最早，与其他位置相比，中间的花发育更为饱满。开放过程是雌蕊首先成熟，然后经过花药初露→花药全露而花丝未露→花药全露→花药下垂开裂→干枯的全过程，从花药初露至花药干枯的时间大约在1 h。竹杆在开花期间不断抽发新枝，小穗分批形成，花期可以持续数月，盛花期出现在12月和翌年的3月，持续时间10 d左右[2]。
麻竹的花粉发育方面，不少学者进行了相关的研究。乔桂荣等[3]经过研究，对其发育过程进行了初步的划分，将其分为8个阶段，即小孢子母细胞形成期、小孢子母细胞减数分裂期、小孢子早期、小孢子中期、小孢子晚期、二胞花粉早期 、二胞花粉晚期和成熟花粉期。
2 影响麻竹发育的因子
周芳纯[4]认为任意一竹种开花都是有周期性的，但不是固定不变的，周期的长短主要取决于发育的成熟程度，其次是环境条件和人为因素的影响。徐振国等[5]研究表明，麻竹整丛多株可同时开花，并且全株开花，这与麻竹产区出现的零星开花现象并不矛盾，因为同一产区栽培的麻竹，由于反复的交叉引种种植，其来源和年龄都不尽相同，所以形成零星开花。
2.1 内在因素
杜 凡等认为竹子生理年龄成熟是在自然条件下造成竹子开花的内在和主导因素，环境因素可对开花阶段的表达产生影响，可以使开花的时间适当推迟或者提前，但并不是在所有阶段均能产生作用，而是在竹子的生理年龄即将或者已经成熟时，环境才能起到一定的影响[6-7]。在植物衰老的延迟方面，植物激素可以发挥出明显的作用。柴振林等[8]经过研究，认为竹子开花阶段的外在表现受到生长素等与植物激素的变化存在一定的相关性，如竹子开花后，体内的脱落酸的含量有所增加，而生长素和赤霉素的含量则表现为逐渐降低的趋势。Gielis等[9]通过相关研究，提出了竹子开花的自由基理论。
昆明植物研究所田 波等[10]采用RACE方法，从竹类植物麻竹幼穗中克隆到一个含完整编码区及3端非翻译区的cDNA，命名为DLMADS18，通過转基因试验表明DLMADS18很可能参与麻竹开花时间的调控。
2.2 外在因素
高培军等[11]通过调查、试验，认为环境条件差、管理不善、营养平衡失调可能是最终导致竹子开花的主要原因。掘正太郎经过研究，认为夏季较强的阳光直射，空气及土壤中的水分含量缺乏以及土壤中的养分缺乏等，都会造成竹体内糖分难以转移，导致开花。土壤干旱或积水、不合理留养母竹等外在因素会影响麻竹的生长发育。当营养元素吸收受阻，竹子生长受到抑制，长势衰弱，就会加速进入生殖生长期，诱导开花。竹子开花后，体内的糖类物质含量逐渐增加，氮和磷的含量减少，出现较高的碳氮比。邱尔发等[12]通过相关研究认为，与未开化麻竹进行比较，开花麻竹的光合系数不高，同化能力降低，竹叶平均质重降低13.05%，竹叶中的N、P、K及灰分等成分的含量在麻竹竹冠各部位分别可降低5.40%、23.51%、2.52%和3.30%。 3 麻竹发育的调控与利用
3.1 麻竹发育的人工调控
张光楚等[13]研究表明，麻竹试管苗在培养基培养过程中，增加细胞分裂素KT用量，会出现生殖生长向营养生长逆转的现象，逆转的程度与KT的用量有關，当KT浓度为0.5 mg/L时只表现花枝增长，当KT浓度为1.25 mg/L时，花枝上长出许多新的营养枝。这一现象表明KT在竹子组织培养过程中有利于营养生长的改善。
王小红[14]研究表明，一定浓度的赤霉素（GA3）以及淀粉和可溶性糖起到了促进竹子开花的作用，而合适浓度的玉米素（ZT）又可以促使竹子开花的逆转。
采用氮肥根施可以明显提高竹子的代谢水平和吸收能力，黄慧德[15]认为通过多施氮肥、合理灌溉、适时培土、科学选留母竹等可以保持麻竹林旺盛的营养生长，抑制生殖生长，延迟竹子开花和衰老。
Chambers等[16]建立了2种开花逆转试验模式系统：一种是在试管内通过组织培养；另一种是在温室内进行栽培。
3.2 麻竹发育的合理利用
生产实践中，可以利用麻竹的开花结实进行杂交育种和竹子的有性繁殖，以选择优良的实生苗。张光楚等[17]以撑篙竹为母本，麻竹为父本，经人工授粉培育出杂交品种——撑麻7号具有生长快、适应性较强、无性繁殖容易、形态美观等特点。熊 壮等[18]开展了麻竹实生苗无性系选育的研究，发现对麻竹实生苗无性系在16个月龄时进行较大强度的无性系筛选可靠性较大。
邢新婷等的研究表明，及时利用麻竹田间自然开花，适时进行人工授粉是可行的，控制授粉时气候及花枝位置对结实率的影响不显著。利用麻竹开花进行育种研究，发现由种子繁殖的实生苗在竹笋产量和笋高生长上都存在着显著差异，实生苗中白化苗占12.66%[1-2]。
袁金玲等[19]对麻竹等丛生竹种进行开花生物学特性观测和人工授粉，对麻竹进行苗期选择研究。结果表明：麻竹花雌雄蕊异时成熟，柱头和花粉发育良好，易于授粉；19个月龄的麻竹实生苗平均每丛发笋量为8.89秆，平均竹高为187.08 cm，平均地径1.66 cm；在竹高、地径方面占优势的群体发笋数量中等。
4 参考文献
[1] 邢新婷.麻竹不同地理群体遗传变异分析及良种选育研究[D].昆明：中国林科院亚热带林业研究所，2003.
[2] 邢新婷，傅懋毅，肖贤坦，等.麻竹开花生物学特性观察及控制授粉的初步研究[J].北京林业大学学报，2005，27（6）：103-105.
[3] 乔桂荣，蒋晶，李海营，等.麻竹花粉发育过程观察及其分期[J]. 林业科学研究，2010，23（3）：430-434.
[4] 周芳纯.竹林开花结实及其处理[J].竹类研究，1996（2）：19-29.
[5] 徐振国，李立杰，黄大勇，等.4种广西丛生竹花期基本特性初探[J].竹子研究汇刊，2013，32（4）：55-59.
[6] 杜凡，薛嘉榕，杨宇明，等.15年来云南竹子的开花现象及其类型研究[J].林业科学，2000，36（6）：57-68.
[7] 王泾.云南竹类开花规律研究及人工促进竹子开花的试验[D].昆明：西南林学院，2000.
[8] 柴振林，秦玉川，华锡奇，等.竹子开花原因研究进展[J].浙江林业科技，2006，26（2）：53-56.
[9] GIELIS J，GOETGHEBEUR P，DEBERGH P.Physiological aspects of development and experimental reversion of flowering in Fargesia murieliae Poaceae：Bambusoideae[J].Systematics and Geography of Plants，1996，68：147-158.
[10] 田波，陈永燕，严远鑫，等.一个竹类植物MADS盒基因的克隆及其在拟南芥中的表达[J].科学通报，2005，50（2）：145-151.
[11] 高培军，郑郁善，林镇斌，等.绿竹开花生理生化特性研究[J].竹子研究汇刊，2002（4）：70-75.
[12] 邱尔发，郑郁善，洪伟，等.开花和未开花山地麻竹叶片性状比较[J].福建林学院学报，2002（2）：105-108.
[13] 张光楚，王裕霞.竹子试管苗开花的初步研究[J].竹子研究汇刊，2001（1）：1-4.
[14] 王小红.水竹和慈竹开花研究[D].雅安：四川农业大学，2007.
[15] 黄慧德.甜竹笋丰产栽培及加工利用[M].北京：金盾出版社，2006.
[16] CHAMBERS S M，HEUCH J H R，PIRRLE A.Micropropagation and in vitro flowering of the bamboo Dendrocalamus hamiltionii Munro[J].Plant Cell Tissue and Organ Culture，1991，27：45-48.
[17] 张光楚，陈富枢.关于杂种撑麻7号竹的研究[J].农业网络信息，2006（4）：149-151.
[18] 熊壮，鄢武先，张小平.四川主要栽培竹种研究进展Ⅰ：麻竹研究进展[J].四川林业科技，2012，33（4）：16-19.
[19] 袁金玲，傅懋毅，庄金坤，等.几个丛生竹开花授粉特性及麻竹苗期初步选择[J].竹子研究汇刊，2005，24（3）：9-13.
关键词 麻竹；生殖生物学特性；发育；开花；研究进展
中图分类号 S759 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2016）09-0159-01
Abstract On the basis of reading a large number of domestic and foreign literature，the biological characteristics，influence factors，regulation and utilization of growth and development of Dendrocalamus latiflorus Munro were stated in this paper.
Key words Dendrocalamus latiflorus Munro；characteristics of reproductive biology；development；flowering；research progress
麻竹（Dendrocalamus latiflorus Munro）是我国南方栽培面积最广、竹笋产量最高的笋材两用优良经济竹种。我国台湾中部地区、福建漳州一带、广东英德和揭东地区、广西田林县、川渝片区和云南陇川县等都形成了一定的产业规模。近年来，麻竹开花的现象时有发生，一旦开花，竹笋产量骤减，竹秆枯黄死亡，严重影响着竹笋生产。麻竹开花问题越来越受到当地政府和竹农的普遍关注。鉴于此，笔者查阅了国内外有关麻竹开花的研究资料，从麻竹发育的生物学特性、影响麻竹发育的因子以及麻竹发育的调控与利用等方面进行综述，以期为麻竹的开花研究提供依据。
1 麻竹发育生物学特性
麻竹是多年生一次开花的禾本科植物，当营养生长向生殖生长转变，达到生理成熟时就会开花枯死。但竹类植物的营养生长阶段很长，可达几十年甚至上百年。外界环境条件异常或栽培管理技术滞后会缩短麻竹的营养生长期，导致麻竹过早进入生殖生长阶段。
麻竹开花常有先兆，主要体现在形态结构上。邢新婷等连续3年对麻竹开花生物学特性进行研究，发现麻竹在10—11月陆续出现开花征兆：竹丛出笋数量明显减少且竹笋个体细小；竹秆上老叶逐渐枯黄脱落，小枝上有变异型的小叶开始出现，则在形态上表明了麻竹即将开花[1]。变异型小叶出现后，小枝不再继续生长，其上部的芽（包括侧芽及顶芽）开始进入到生殖生长阶段，花芽、花小穗逐渐发育。开花时，麻竹下部的花穗或花枝开放的时间最早，但是与毛竹竹秆上部的时间并没有过大的差异。一般在同一个花枝上，位于花枝基部附近的花小穗开放的时间最早，顶端的稍迟开；在同一花小穗中，中间部位的小花成熟最早，与其他位置相比，中间的花发育更为饱满。开放过程是雌蕊首先成熟，然后经过花药初露→花药全露而花丝未露→花药全露→花药下垂开裂→干枯的全过程，从花药初露至花药干枯的时间大约在1 h。竹杆在开花期间不断抽发新枝，小穗分批形成，花期可以持续数月，盛花期出现在12月和翌年的3月，持续时间10 d左右[2]。
麻竹的花粉发育方面，不少学者进行了相关的研究。乔桂荣等[3]经过研究，对其发育过程进行了初步的划分，将其分为8个阶段，即小孢子母细胞形成期、小孢子母细胞减数分裂期、小孢子早期、小孢子中期、小孢子晚期、二胞花粉早期 、二胞花粉晚期和成熟花粉期。
2 影响麻竹发育的因子
周芳纯[4]认为任意一竹种开花都是有周期性的，但不是固定不变的，周期的长短主要取决于发育的成熟程度，其次是环境条件和人为因素的影响。徐振国等[5]研究表明，麻竹整丛多株可同时开花，并且全株开花，这与麻竹产区出现的零星开花现象并不矛盾，因为同一产区栽培的麻竹，由于反复的交叉引种种植，其来源和年龄都不尽相同，所以形成零星开花。
2.1 内在因素
杜 凡等认为竹子生理年龄成熟是在自然条件下造成竹子开花的内在和主导因素，环境因素可对开花阶段的表达产生影响，可以使开花的时间适当推迟或者提前，但并不是在所有阶段均能产生作用，而是在竹子的生理年龄即将或者已经成熟时，环境才能起到一定的影响[6-7]。在植物衰老的延迟方面，植物激素可以发挥出明显的作用。柴振林等[8]经过研究，认为竹子开花阶段的外在表现受到生长素等与植物激素的变化存在一定的相关性，如竹子开花后，体内的脱落酸的含量有所增加，而生长素和赤霉素的含量则表现为逐渐降低的趋势。Gielis等[9]通过相关研究，提出了竹子开花的自由基理论。
昆明植物研究所田 波等[10]采用RACE方法，从竹类植物麻竹幼穗中克隆到一个含完整编码区及3端非翻译区的cDNA，命名为DLMADS18，通過转基因试验表明DLMADS18很可能参与麻竹开花时间的调控。
2.2 外在因素
高培军等[11]通过调查、试验，认为环境条件差、管理不善、营养平衡失调可能是最终导致竹子开花的主要原因。掘正太郎经过研究，认为夏季较强的阳光直射，空气及土壤中的水分含量缺乏以及土壤中的养分缺乏等，都会造成竹体内糖分难以转移，导致开花。土壤干旱或积水、不合理留养母竹等外在因素会影响麻竹的生长发育。当营养元素吸收受阻，竹子生长受到抑制，长势衰弱，就会加速进入生殖生长期，诱导开花。竹子开花后，体内的糖类物质含量逐渐增加，氮和磷的含量减少，出现较高的碳氮比。邱尔发等[12]通过相关研究认为，与未开化麻竹进行比较，开花麻竹的光合系数不高，同化能力降低，竹叶平均质重降低13.05%，竹叶中的N、P、K及灰分等成分的含量在麻竹竹冠各部位分别可降低5.40%、23.51%、2.52%和3.30%。 3 麻竹发育的调控与利用
3.1 麻竹发育的人工调控
张光楚等[13]研究表明，麻竹试管苗在培养基培养过程中，增加细胞分裂素KT用量，会出现生殖生长向营养生长逆转的现象，逆转的程度与KT的用量有關，当KT浓度为0.5 mg/L时只表现花枝增长，当KT浓度为1.25 mg/L时，花枝上长出许多新的营养枝。这一现象表明KT在竹子组织培养过程中有利于营养生长的改善。
王小红[14]研究表明，一定浓度的赤霉素（GA3）以及淀粉和可溶性糖起到了促进竹子开花的作用，而合适浓度的玉米素（ZT）又可以促使竹子开花的逆转。
采用氮肥根施可以明显提高竹子的代谢水平和吸收能力，黄慧德[15]认为通过多施氮肥、合理灌溉、适时培土、科学选留母竹等可以保持麻竹林旺盛的营养生长，抑制生殖生长，延迟竹子开花和衰老。
Chambers等[16]建立了2种开花逆转试验模式系统：一种是在试管内通过组织培养；另一种是在温室内进行栽培。
3.2 麻竹发育的合理利用
生产实践中，可以利用麻竹的开花结实进行杂交育种和竹子的有性繁殖，以选择优良的实生苗。张光楚等[17]以撑篙竹为母本，麻竹为父本，经人工授粉培育出杂交品种——撑麻7号具有生长快、适应性较强、无性繁殖容易、形态美观等特点。熊 壮等[18]开展了麻竹实生苗无性系选育的研究，发现对麻竹实生苗无性系在16个月龄时进行较大强度的无性系筛选可靠性较大。
邢新婷等的研究表明，及时利用麻竹田间自然开花，适时进行人工授粉是可行的，控制授粉时气候及花枝位置对结实率的影响不显著。利用麻竹开花进行育种研究，发现由种子繁殖的实生苗在竹笋产量和笋高生长上都存在着显著差异，实生苗中白化苗占12.66%[1-2]。
袁金玲等[19]对麻竹等丛生竹种进行开花生物学特性观测和人工授粉，对麻竹进行苗期选择研究。结果表明：麻竹花雌雄蕊异时成熟，柱头和花粉发育良好，易于授粉；19个月龄的麻竹实生苗平均每丛发笋量为8.89秆，平均竹高为187.08 cm，平均地径1.66 cm；在竹高、地径方面占优势的群体发笋数量中等。
4 参考文献
[1] 邢新婷.麻竹不同地理群体遗传变异分析及良种选育研究[D].昆明：中国林科院亚热带林业研究所，2003.
[2] 邢新婷，傅懋毅，肖贤坦，等.麻竹开花生物学特性观察及控制授粉的初步研究[J].北京林业大学学报，2005，27（6）：103-105.
[3] 乔桂荣，蒋晶，李海营，等.麻竹花粉发育过程观察及其分期[J]. 林业科学研究，2010，23（3）：430-434.
[4] 周芳纯.竹林开花结实及其处理[J].竹类研究，1996（2）：19-29.
[5] 徐振国，李立杰，黄大勇，等.4种广西丛生竹花期基本特性初探[J].竹子研究汇刊，2013，32（4）：55-59.
[6] 杜凡，薛嘉榕，杨宇明，等.15年来云南竹子的开花现象及其类型研究[J].林业科学，2000，36（6）：57-68.
[7] 王泾.云南竹类开花规律研究及人工促进竹子开花的试验[D].昆明：西南林学院，2000.
[8] 柴振林，秦玉川，华锡奇，等.竹子开花原因研究进展[J].浙江林业科技，2006，26（2）：53-56.
[9] GIELIS J，GOETGHEBEUR P，DEBERGH P.Physiological aspects of development and experimental reversion of flowering in Fargesia murieliae Poaceae：Bambusoideae[J].Systematics and Geography of Plants，1996，68：147-158.
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[11] 高培军，郑郁善，林镇斌，等.绿竹开花生理生化特性研究[J].竹子研究汇刊，2002（4）：70-75.
[12] 邱尔发，郑郁善，洪伟，等.开花和未开花山地麻竹叶片性状比较[J].福建林学院学报，2002（2）：105-108.
[13] 张光楚，王裕霞.竹子试管苗开花的初步研究[J].竹子研究汇刊，2001（1）：1-4.
[14] 王小红.水竹和慈竹开花研究[D].雅安：四川农业大学，2007.
[15] 黄慧德.甜竹笋丰产栽培及加工利用[M].北京：金盾出版社，2006.
[16] CHAMBERS S M，HEUCH J H R，PIRRLE A.Micropropagation and in vitro flowering of the bamboo Dendrocalamus hamiltionii Munro[J].Plant Cell Tissue and Organ Culture，1991，27：45-48.
[17] 张光楚，陈富枢.关于杂种撑麻7号竹的研究[J].农业网络信息，2006（4）：149-151.
[18] 熊壮，鄢武先，张小平.四川主要栽培竹种研究进展Ⅰ：麻竹研究进展[J].四川林业科技，2012，33（4）：16-19.
[19] 袁金玲，傅懋毅，庄金坤，等.几个丛生竹开花授粉特性及麻竹苗期初步选择[J].竹子研究汇刊，2005，24（3）：9-13.