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摘要[目的]为了探讨不同棉花品种光合生理特性的差异性。[方法]选取新疆审定的10个早熟棉花品种，在常规栽培下测定叶绿素荧光参数并对其进行比较。[结果]10个不同棉花品种的叶片F0、Fm、Fv、Fv/Fm、F0′、ΦPSⅡ、qp、NPQ值在品种间差异不显著，说明10个棉花品种间叶片光合机构的活性和光合能力较为接近。[结论]在自然条件下棉花品种间PSⅡ反应中心的电子传递变化幅度相对较大，导致品种间差异较明显。棉花盛花期F0、Fm、Fv和F0′与子棉产量呈极显著正相关，而ФPSⅡ、NPQ与子棉产量呈极显著负相关。
关键词棉花；叶绿素荧光参数；特性分析
中图分类号S562文献标识码A文章编号0517-6611（2015）24-028-04
绿色植物通过光合作用为地球上其他生物生命活动提供能量，绿色植物属于放氧光合生物，利用太阳能裂解水释放出了氧气，同时将大气中的CO2合成葡萄糖，为新陈代谢提供能量。在光合作用的原初反应中，将吸收的光能传递、转换为电能的过程中，有一部分光能损耗以荧光的方式释放。自从1931年德国植物生理学家Kautsky和Hirsch第一次用肉眼发现叶绿素荧光动力学现象以来，随着研究的不断深入，叶绿素荧光特性与植物生长发育及生理代谢的关系越来越受到人们的重视。叶绿素荧光动力学技术被称为快速、无损伤测定叶片光合作用的有效探针。
植物叶片对光能的吸收、传递和利用取决于物种和环境因子。新疆北部早熟棉区气候干旱，棉花生长季节温度较高，日照充足，与长江、黄河流域棉区气候差异较大，其叶绿素荧光参数特性变化规律可能也不同。该文选取新疆审定的10个早熟棉花品种为试验材料，对其叶片叶绿素荧光参数和快速光曲线进行测定分析，探讨不同棉花品种光合生理特性的差异性，旨在为育种过程中亲本选择和棉花生产中品种选择提供基础资料。
1材料与方法
1.1研究地自然概况
试验设在新疆农垦科学院棉花研究所试验地进行，地理坐标为85°58′ E，44°26′ N，地势平坦，海拔450.8 m。无霜期为169 d，≥0 ℃的活动积温为4 023～4 118 ℃，
≥10 ℃的活动积温为3 570～3 729 ℃。一年中的最高气温出现在7月，平均气温25.1～26.1 ℃。年降水量为125.0～207.7 mm，一年中降水较多的月份出现在4～7月，属于温带大陆性气候。
1.2供试材料
10个早熟棉花品种为新陆早13号、新陆早22号、新陆早32号、新陆早33号、新陆早36号、新陆早42号、新陆早45号、新陆早47号、新陆早48号、新陆早51号，由新疆农垦科学院棉花研究所提供。
1.3试验设计
试验地壤土，中等肥力，前作棉花。试验采用随机区组设计，3重复，小区面积1.7 m2；每小区2行，行长2 m，采用宽窄行种植，平均行距0.425 m，株距0.100 m。2013年4月20日播种，4月30日出苗，生育期膜下滴灌9次，化控5次，病虫害防治和人工除草同大田。
1.4叶绿素荧光参数的测定
2013～2014年，利用超便携式调制叶绿素荧光仪（MINIPAM）测定10个棉花品种的叶绿素荧光参数。选取棉花倒3叶片进行测定，同一棉花品种各3株，每株测定1个叶片。在叶片自然生长角度不变的情况下，使叶片充分暗适应后测定初始荧光（F0），随后加一个饱和脉冲光[18 000 μmol photons/（m2·s）]，脉冲时间0.7 s，测定最大荧光（Fm）和稳态荧光（F），同时记录叶表光强和叶温，随后加一个饱和脉冲光[18 000 μmol photons/（m2·s）]，脉冲时间0.7 s，测定光下最大荧光（Fm′）。按Rohacek公式计算如下参数：光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光能转换效率（Fv/Fm）=（Fm-F0）/Fm、PSⅡ电子传递量子效率ФPSⅡ=（Fm′-F）/Fm′，光下最小荧光F0′=1（1/F0-1/Fm+1/Fm′），光化学猝灭系数qP=（Fm′-F）/（Fm′-F0′），非光化学猝灭NPQ =（Fm- Fm′）/Fm′。
1.5rETR测量
利用调制叶绿素荧光成像系统（MAXIMAGINGPAM）测量快速光曲线。快速光曲线的测量按Sehreiber等和White与Critchley的方法进行，选取棉花倒3叶片进行测定，设置9个有效光合作用辐照（PAR）梯度：0、102、212、340、519、720、1 070、1 458、2 124 μmol/（m2·s），每个梯度持续10 s，分别测量实际量子产量Y和相对电子传递速率（rETR），rETR随PAR的变化值。
1.6数据统计
采用SPSS17.0软件对数据进行相关分析与OneWay ANOVA方差分析，并采用LSD法进行多重比较，用Excel图表法处理快速光曲线的数据。
2结果与分析
2.1不同早熟棉花品种叶片叶绿素荧光参数的方差分析
10个不同早熟棉花品种叶片叶绿素荧光参数的方差分析结果表明：F、Fm′值在品种间差异达显著水平，F0、Fm、Fv、Fv/Fm、F0′、ФPSⅡ、qP、NPQ值在品种间差异不显著。
2.2不同早熟棉花品种叶片叶绿素荧光参数比较
由表1可知，高于平均值的有新陆早36号、新陆早33号、新陆早42号、新陆早48号、新陆早51号，但差异不显著；Fm为最大荧光产量，高于平均值的有新陆早51号、新陆早42号、新陆早36号、新陆早45号，但差异不显著；F为稳态荧光，新陆早51号显著高于平均值，新陆早33号、新陆早36号、新陆早45号高于平均值，但差异不显著；新陆早51号的Fm′值显著高于平均值，新陆早33号、陆早42号、新陆早36号Fm′值高于平均值，但差异不显著；新陆早51号、新陆早36号、新陆早42号、新陆早45号的Fv值高于平均值，但差异不显著；Fv/Fm值在0.825～0.845之间，品种间差异不显著；新陆早51号、新陆早45号、新陆早42号、新陆早22号、新陆早47号的Fv/F0值高于平均值，但差异不显著；新陆早36号、新陆早33号、新陆早51号、新陆早42号、新陆早48号的F0′值高于平均值，但差异不显著；新陆早51号、新陆早48号、新陆早47号、新陆早42号、新陆早13号的ФPSⅡ值都低于平均值，其他都高于平均值，但差异不显著；品种间的qP值和NPQ值差异不显著；新陆早48号、新陆早45号、新陆早36号、新陆早32号、新陆早51号的子棉产量高于对照。 2.3不同早熟棉花品种叶片叶绿素荧光参数与子棉产量的相关分析
由表2可知，F0与Fm、Fv、F0′、NPQ均呈极显著正相关，F0与Fv/Fm、Fv/F0、ФPSⅡ、qP均呈极显著负相关；Fm与F、Fm′、Fv、F0′、NPQ均呈极显著正相关，Fm与ФPSⅡ、qP均呈极显著负相关；F与Fm′、Fv、Fv/Fm、Fv/F0均呈极显著正相关，F与F0′呈显著正相关；Fm′与Fv、Fv/Fm、Fv/F0呈极显著正相关，Fm′与NPQ呈极显著负相关；Fv与F0′呈极显著正相关，Fv与ФPSⅡ、qP均呈极显著负相关；Fv/Fm与Fv/F0、ФPSⅡ、qP均呈极显著正相关，Fv/Fm与F0′、NPQ均呈极显著负相关；Fv/F0与ФPSⅡ、qP均呈极显著正相关，Fv/F0与F0′、NPQ均呈极显著负相关；F0′与NPQ呈极显著正相关，F0′与ФPSⅡ、qP均呈极显著负相关；ФPSⅡ与qP呈极显著正相关，ФPSⅡ与NPQ呈极显著负相关；qP与NPQ呈极显著负相关。
子棉产量与F0、Fm、F0′ 均呈极显著正相关，与Fv呈显著正相关，与ФPSⅡ、qp均呈极显著负相关。
安徽农业科学2015年
2.4快速光曲线特性
叶片照射186 μmol/（m2·s）的光强，达稳态后，立即测量rETR值，得到的结果如图1所示。随光强的升高，rETR逐渐升高，当光强达到饱和点后，rETR达最大值，此后，随光强的升高，rETR逐渐下降。
从图1可以看出，7月20日新陆早36号的最大潜在相对电子传递速率最高[rETRmax=69.1 μmol/（m2·s）]，新陆早48号[rETRmax=52.5 μmol/（m2·s）]次之，新陆早45号、新陆早33号、新陆早42号、新陆早22号介于40～50 μmol/（m2·s）之间；新陆早13号、新陆早51号、新陆早32号、新陆早47号较低，均低于40 μmol/（m2·s）。
8月26日，新陆早13号的最大潜在相对电子传递速率最高[rETRmax=55.6 μmol/（m2·s）]，新陆早32号[rETRmax=53.5 μmol/（m2·s）]次之，新陆早36号、新陆早47号、新陆早22号、新陆早48号、新陆早51号介于40～50 μmol/（m2·s）之间；新陆早33号、新陆早45号、新陆早42号较低，均低于40 μmol/（m2·s）。
同时发现新陆早36号、新陆早45号、新陆早42号在7月20日相对电子传递速率均大于8月26日的相对电子传递速率，而新陆早13号、新陆早32号、新陆早47号在7月20日相对电子传递速率小于8月26日的相对电子传递速率，新陆早48号、新陆早51号这2 d的相对电子传递速率相差不大。
3结论与讨论
（1）植物叶片叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散3种途径来消耗，因此可以通过对荧光的观测来研究植物光合作用和热耗散的情况。10个早熟棉花品种中新陆早51号的叶片F、Fm′与其他品种间差异达显著水平（P<0.05），各品种间F0、Fm、Fv、Fv/Fm、F0′、ФPSⅡ、qP、NPQ的差异不显著，说明品种间叶片光合机构的活性和光合能力较为相近。
（2）PSⅡ最大量子产量Fv/Fm反映了植物的潜在最大光合能力，正常生理状态下，绝大多数C3植物的Fv/Fm在080～0.85之间。该试验中，10个早熟棉花品种的PSⅡ最大量子产量Fv/Fm均在0.820～0.845之间，与此结果吻合，说明棉花植株处于正常生理状态。
（3）郭天财等研究发现，小麦灌浆期旗叶Fv/Fm、Fv/F0和qN与子粒产量有显著的相关性。该研究发现棉花花铃期F0、Fm、Fv和F0′与子棉产量有极显著的正相关，与ФPSⅡ、NPQ呈极显著负相关。
（4）通过测量快速光曲线，可以比较植物耐受强光的能力以及最大电子传递速率等。该研究发现，同一棉花品种在不同的时期对耐受强光的能力和最大电子传递速率是不同的；不同棉花品种在同一时间对耐受强光的能力和最大电子传递速率是不同的。在7月20日新陆早36号、新陆早45号、新陆早48号与其他棉花品种相比，相对电子传递速率比较大，而这些品种的产量也比其他品种的产量高，说明盛花期耐受强光的能力强、最大电子传递速率大的品种，其子棉产量也相对较高。
参考文献
[1] 李晓，冯伟，曾晓春，等.叶绿素荧光分析技术及应用进展[J].西北植物学报，2006，26（10）：2186-2196.
[2] 郑淑霞，上官周平.8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素荧光特性比较[J].生态学报，2006，26（4）：1080-1087.
[3] ROHACEK K.Chlorophyll fluorescence parameters：The definitions， photosynthetic meaning， and mutual relationships[J].Photosynthetica，2002，40（1）：13-29.
[4] SEHREIBER U，GADEMANN R，RALPH P J，et al.Assessment of photosynthetic performance of prochloron in Lissoelinum patella in hospite by chlorophyll fluorescence measurements[J].Plant Cell and Physiology，1997，38：945-951.
[5] WHITE A J，CRITCHLEY C.Rapid light curves：A new fluorescence method to assess the state of the photosynthetic apparatus[J].Photosynthesis Research，1999，59：63-72
[6] 泽泉科技有限公司，德国WALZ公司中国技术服务中心.超便携式调制叶绿素荧光仪MINIPAM操作手册[Z].2006.
[7] GUO T C，FENG W，ZHAO H J，et al.Effects of water and nitrogen application on photosynthetic characteristics and yield of winter wheat in the late growing and developing period[J].Acta Bot Boreal Occident Sin，2003，23（9）：1512-1517.
关键词棉花；叶绿素荧光参数；特性分析
中图分类号S562文献标识码A文章编号0517-6611（2015）24-028-04
绿色植物通过光合作用为地球上其他生物生命活动提供能量，绿色植物属于放氧光合生物，利用太阳能裂解水释放出了氧气，同时将大气中的CO2合成葡萄糖，为新陈代谢提供能量。在光合作用的原初反应中，将吸收的光能传递、转换为电能的过程中，有一部分光能损耗以荧光的方式释放。自从1931年德国植物生理学家Kautsky和Hirsch第一次用肉眼发现叶绿素荧光动力学现象以来，随着研究的不断深入，叶绿素荧光特性与植物生长发育及生理代谢的关系越来越受到人们的重视。叶绿素荧光动力学技术被称为快速、无损伤测定叶片光合作用的有效探针。
植物叶片对光能的吸收、传递和利用取决于物种和环境因子。新疆北部早熟棉区气候干旱，棉花生长季节温度较高，日照充足，与长江、黄河流域棉区气候差异较大，其叶绿素荧光参数特性变化规律可能也不同。该文选取新疆审定的10个早熟棉花品种为试验材料，对其叶片叶绿素荧光参数和快速光曲线进行测定分析，探讨不同棉花品种光合生理特性的差异性，旨在为育种过程中亲本选择和棉花生产中品种选择提供基础资料。
1材料与方法
1.1研究地自然概况
试验设在新疆农垦科学院棉花研究所试验地进行，地理坐标为85°58′ E，44°26′ N，地势平坦，海拔450.8 m。无霜期为169 d，≥0 ℃的活动积温为4 023～4 118 ℃，
≥10 ℃的活动积温为3 570～3 729 ℃。一年中的最高气温出现在7月，平均气温25.1～26.1 ℃。年降水量为125.0～207.7 mm，一年中降水较多的月份出现在4～7月，属于温带大陆性气候。
1.2供试材料
10个早熟棉花品种为新陆早13号、新陆早22号、新陆早32号、新陆早33号、新陆早36号、新陆早42号、新陆早45号、新陆早47号、新陆早48号、新陆早51号，由新疆农垦科学院棉花研究所提供。
1.3试验设计
试验地壤土，中等肥力，前作棉花。试验采用随机区组设计，3重复，小区面积1.7 m2；每小区2行，行长2 m，采用宽窄行种植，平均行距0.425 m，株距0.100 m。2013年4月20日播种，4月30日出苗，生育期膜下滴灌9次，化控5次，病虫害防治和人工除草同大田。
1.4叶绿素荧光参数的测定
2013～2014年，利用超便携式调制叶绿素荧光仪（MINIPAM）测定10个棉花品种的叶绿素荧光参数。选取棉花倒3叶片进行测定，同一棉花品种各3株，每株测定1个叶片。在叶片自然生长角度不变的情况下，使叶片充分暗适应后测定初始荧光（F0），随后加一个饱和脉冲光[18 000 μmol photons/（m2·s）]，脉冲时间0.7 s，测定最大荧光（Fm）和稳态荧光（F），同时记录叶表光强和叶温，随后加一个饱和脉冲光[18 000 μmol photons/（m2·s）]，脉冲时间0.7 s，测定光下最大荧光（Fm′）。按Rohacek公式计算如下参数：光系统Ⅱ（PSⅡ）最大光能转换效率（Fv/Fm）=（Fm-F0）/Fm、PSⅡ电子传递量子效率ФPSⅡ=（Fm′-F）/Fm′，光下最小荧光F0′=1（1/F0-1/Fm+1/Fm′），光化学猝灭系数qP=（Fm′-F）/（Fm′-F0′），非光化学猝灭NPQ =（Fm- Fm′）/Fm′。
1.5rETR测量
利用调制叶绿素荧光成像系统（MAXIMAGINGPAM）测量快速光曲线。快速光曲线的测量按Sehreiber等和White与Critchley的方法进行，选取棉花倒3叶片进行测定，设置9个有效光合作用辐照（PAR）梯度：0、102、212、340、519、720、1 070、1 458、2 124 μmol/（m2·s），每个梯度持续10 s，分别测量实际量子产量Y和相对电子传递速率（rETR），rETR随PAR的变化值。
1.6数据统计
采用SPSS17.0软件对数据进行相关分析与OneWay ANOVA方差分析，并采用LSD法进行多重比较，用Excel图表法处理快速光曲线的数据。
2结果与分析
2.1不同早熟棉花品种叶片叶绿素荧光参数的方差分析
10个不同早熟棉花品种叶片叶绿素荧光参数的方差分析结果表明：F、Fm′值在品种间差异达显著水平，F0、Fm、Fv、Fv/Fm、F0′、ФPSⅡ、qP、NPQ值在品种间差异不显著。
2.2不同早熟棉花品种叶片叶绿素荧光参数比较
由表1可知，高于平均值的有新陆早36号、新陆早33号、新陆早42号、新陆早48号、新陆早51号，但差异不显著；Fm为最大荧光产量，高于平均值的有新陆早51号、新陆早42号、新陆早36号、新陆早45号，但差异不显著；F为稳态荧光，新陆早51号显著高于平均值，新陆早33号、新陆早36号、新陆早45号高于平均值，但差异不显著；新陆早51号的Fm′值显著高于平均值，新陆早33号、陆早42号、新陆早36号Fm′值高于平均值，但差异不显著；新陆早51号、新陆早36号、新陆早42号、新陆早45号的Fv值高于平均值，但差异不显著；Fv/Fm值在0.825～0.845之间，品种间差异不显著；新陆早51号、新陆早45号、新陆早42号、新陆早22号、新陆早47号的Fv/F0值高于平均值，但差异不显著；新陆早36号、新陆早33号、新陆早51号、新陆早42号、新陆早48号的F0′值高于平均值，但差异不显著；新陆早51号、新陆早48号、新陆早47号、新陆早42号、新陆早13号的ФPSⅡ值都低于平均值，其他都高于平均值，但差异不显著；品种间的qP值和NPQ值差异不显著；新陆早48号、新陆早45号、新陆早36号、新陆早32号、新陆早51号的子棉产量高于对照。 2.3不同早熟棉花品种叶片叶绿素荧光参数与子棉产量的相关分析
由表2可知，F0与Fm、Fv、F0′、NPQ均呈极显著正相关，F0与Fv/Fm、Fv/F0、ФPSⅡ、qP均呈极显著负相关；Fm与F、Fm′、Fv、F0′、NPQ均呈极显著正相关，Fm与ФPSⅡ、qP均呈极显著负相关；F与Fm′、Fv、Fv/Fm、Fv/F0均呈极显著正相关，F与F0′呈显著正相关；Fm′与Fv、Fv/Fm、Fv/F0呈极显著正相关，Fm′与NPQ呈极显著负相关；Fv与F0′呈极显著正相关，Fv与ФPSⅡ、qP均呈极显著负相关；Fv/Fm与Fv/F0、ФPSⅡ、qP均呈极显著正相关，Fv/Fm与F0′、NPQ均呈极显著负相关；Fv/F0与ФPSⅡ、qP均呈极显著正相关，Fv/F0与F0′、NPQ均呈极显著负相关；F0′与NPQ呈极显著正相关，F0′与ФPSⅡ、qP均呈极显著负相关；ФPSⅡ与qP呈极显著正相关，ФPSⅡ与NPQ呈极显著负相关；qP与NPQ呈极显著负相关。
子棉产量与F0、Fm、F0′ 均呈极显著正相关，与Fv呈显著正相关，与ФPSⅡ、qp均呈极显著负相关。
安徽农业科学2015年
2.4快速光曲线特性
叶片照射186 μmol/（m2·s）的光强，达稳态后，立即测量rETR值，得到的结果如图1所示。随光强的升高，rETR逐渐升高，当光强达到饱和点后，rETR达最大值，此后，随光强的升高，rETR逐渐下降。
从图1可以看出，7月20日新陆早36号的最大潜在相对电子传递速率最高[rETRmax=69.1 μmol/（m2·s）]，新陆早48号[rETRmax=52.5 μmol/（m2·s）]次之，新陆早45号、新陆早33号、新陆早42号、新陆早22号介于40～50 μmol/（m2·s）之间；新陆早13号、新陆早51号、新陆早32号、新陆早47号较低，均低于40 μmol/（m2·s）。
8月26日，新陆早13号的最大潜在相对电子传递速率最高[rETRmax=55.6 μmol/（m2·s）]，新陆早32号[rETRmax=53.5 μmol/（m2·s）]次之，新陆早36号、新陆早47号、新陆早22号、新陆早48号、新陆早51号介于40～50 μmol/（m2·s）之间；新陆早33号、新陆早45号、新陆早42号较低，均低于40 μmol/（m2·s）。
同时发现新陆早36号、新陆早45号、新陆早42号在7月20日相对电子传递速率均大于8月26日的相对电子传递速率，而新陆早13号、新陆早32号、新陆早47号在7月20日相对电子传递速率小于8月26日的相对电子传递速率，新陆早48号、新陆早51号这2 d的相对电子传递速率相差不大。
3结论与讨论
（1）植物叶片叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传递、叶绿素荧光发射和热耗散3种途径来消耗，因此可以通过对荧光的观测来研究植物光合作用和热耗散的情况。10个早熟棉花品种中新陆早51号的叶片F、Fm′与其他品种间差异达显著水平（P<0.05），各品种间F0、Fm、Fv、Fv/Fm、F0′、ФPSⅡ、qP、NPQ的差异不显著，说明品种间叶片光合机构的活性和光合能力较为相近。
（2）PSⅡ最大量子产量Fv/Fm反映了植物的潜在最大光合能力，正常生理状态下，绝大多数C3植物的Fv/Fm在080～0.85之间。该试验中，10个早熟棉花品种的PSⅡ最大量子产量Fv/Fm均在0.820～0.845之间，与此结果吻合，说明棉花植株处于正常生理状态。
（3）郭天财等研究发现，小麦灌浆期旗叶Fv/Fm、Fv/F0和qN与子粒产量有显著的相关性。该研究发现棉花花铃期F0、Fm、Fv和F0′与子棉产量有极显著的正相关，与ФPSⅡ、NPQ呈极显著负相关。
（4）通过测量快速光曲线，可以比较植物耐受强光的能力以及最大电子传递速率等。该研究发现，同一棉花品种在不同的时期对耐受强光的能力和最大电子传递速率是不同的；不同棉花品种在同一时间对耐受强光的能力和最大电子传递速率是不同的。在7月20日新陆早36号、新陆早45号、新陆早48号与其他棉花品种相比，相对电子传递速率比较大，而这些品种的产量也比其他品种的产量高，说明盛花期耐受强光的能力强、最大电子传递速率大的品种，其子棉产量也相对较高。
参考文献
[1] 李晓，冯伟，曾晓春，等.叶绿素荧光分析技术及应用进展[J].西北植物学报，2006，26（10）：2186-2196.
[2] 郑淑霞，上官周平.8种阔叶树种叶片气体交换特征和叶绿素荧光特性比较[J].生态学报，2006，26（4）：1080-1087.
[3] ROHACEK K.Chlorophyll fluorescence parameters：The definitions， photosynthetic meaning， and mutual relationships[J].Photosynthetica，2002，40（1）：13-29.
[4] SEHREIBER U，GADEMANN R，RALPH P J，et al.Assessment of photosynthetic performance of prochloron in Lissoelinum patella in hospite by chlorophyll fluorescence measurements[J].Plant Cell and Physiology，1997，38：945-951.
[5] WHITE A J，CRITCHLEY C.Rapid light curves：A new fluorescence method to assess the state of the photosynthetic apparatus[J].Photosynthesis Research，1999，59：63-72
[6] 泽泉科技有限公司，德国WALZ公司中国技术服务中心.超便携式调制叶绿素荧光仪MINIPAM操作手册[Z].2006.
[7] GUO T C，FENG W，ZHAO H J，et al.Effects of water and nitrogen application on photosynthetic characteristics and yield of winter wheat in the late growing and developing period[J].Acta Bot Boreal Occident Sin，2003，23（9）：1512-1517.