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摘要 本试验以和田地区发现的农家种质资源（HS9、KTZ-1、KTZ-2、HM-1）为研究对象，以主栽的扎343、新丰为对照，对田间条件下核桃的光合特性进行研究，旨在为核桃品种选育等提供储备材料及科学理论依据。结果表明，KTZ-1净光合速率低于HS9而高于其他品种，但水分利用效率最低。KTZ-2净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度均为最低。综合比较发现，KTZ-2在6个品种中处于劣势地位。
关键词 核桃；种质资源；光合特性
中图分类号 S664.1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）03-0107-03
Abstract In this experiment，taking HS9，KTZ-1，KTZ-2，HM-1 found in Hetian area as research objects，and taking Zha 343 and Xinfeng as the control，the photosynthetic characteristics of walnut under field conditions were studied，so as to provide material stock and scientific theoretical basis for the breeding of walnut varieties.The results showed that the net photosynthesis rate of KTZ-1 was lower than that of HS9，and was higher than that of other varieties，but the water use efficiency was the lowest.The net photosynthesis rate，stomatal conductance，intercellular CO2 concentration of KTZ-2 were the lowest.General speaving，the characteristis of KTZ-2 was inferior to other varieties.
Key words walnut；germplasm resources；photosynthetic characteristic
核桃（Juglans regia L.）是世界著名的四大堅果之一，其果实营养丰富，富含多种氨基酸和磷、铁、锰、锌等人体必需矿质元素，具有较高的营养价值、医疗价值、保健价值[1]。近年来，随着和田地区核桃种植面积不断扩大，出现了品种化不统一、栽培核桃种质品质差异大等问题。因此，应以抗性强、品质优、童期短等为选育目标，筛选本地优株，为选育新型的替代品种储备育种材料。
果树的光合能力是产量和品质形成的基础，逾90%干物质来自叶片的光合产物。而核桃90%～95%的干物质是通过光合作用获得的，光合速率决定光合产物的积累，在一定程度上决定产量的高低[2-3]。目前国内对果树光合作用的研究在不断深入，其研究范畴也在不断扩大，对梨、桃、毛叶枣、树莓、早实核桃、葡萄和杏等光合特性的研究相继有报道[4-16]。本研究选定和田地区墨玉县4个农家核桃种质资源，比较其与主栽品种之间的光合特征差异，为核桃种质资源的选优提供理论参考。
1 材料与方法
和田地区位于新疆维吾尔自治区最南端，中心位置位于东经79.92°、北纬37.12°，属暖温带干燥荒漠气候区，春季多沙暴、浮尘天气，夏季炎热干燥，四季多风沙，每年沙尘天气220 d以上，其中浓浮尘（沙尘暴）天气在60 d左右，月平均降尘量124 t/km2。降水量稀少，光照充足，无霜期长，昼夜温差大，年降水量为36～37 mm，年蒸发量2 480 mm。年平均气温11.3 ℃，无霜期177 d，年>10 ℃积温为4 000～4 400 ℃，光能利用的最佳时间为6—9月，光总辐射量达255.337 kJ/cm2。全年日照时数2 654 h，全地区年平均日照百分率在58%～60%之间。
1.1 试验材料
研究比较选定的4个优株以及和田地区2个主栽品种的光合特征。于2017年7月下旬，选择典型晴天，在和田地区墨玉县萨依巴格乡库木鲁克村果农阿卜杜家的核桃园中进行试验。供试材料品种为扎343（主栽品种）、新丰（主栽品种）、HS9（农家种质）、KTZ-1（农家种质）、KTZ-2（农家种质）及HM-1（农家种质）。
1.2 试验方法
在田间条件下，利用LI-6400便携式光合测定系统（LI-COR公司，美国）进行叶片净光合速率测定。在自然光照下，12：00测定不同核桃品种叶片光合参数。测定时每个品种选取3株长势基本一致、生长健壮的植株，各样株中利用其中上部外围方向一致（东部）、光照充足、生长健康、无病虫害的羽状复叶的顶部叶片进行测定，5次重复，取平均值，主要测定指标包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等，并根据相应数据计算其蒸腾比率（TR=Tr/Pn）、瞬时水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。
1.3 数据分析
本试验采用WPS2016软件进行数据处理和绘图，并用DPS 7.05新复极差法进行方差分析和单因素测验（LSD）分析处理。
2 结果与分析
2.1 不同核桃品种光合特性比较
2.1.1 不同核桃品种净光合速率比较。植物光合能力的强弱在一定程度上取决于物种的遗传特性[17]。净光合速率（Pn）反映出植物同化能力的强弱。由图1可知，6个试验品种中，净光合速率大小依次为HS9>HM-1>扎343>KTZ-1>新丰>KTZ-2。其中HS9种质净光合速率显著高于其他种质，说明其具有较强的光合能力。HM-1种质、扎343品种、KTZ-1种质三者之间无显著差异，新丰品种与KTZ-2种质差异显著，但HM-1种质、扎343品种、KTZ-1种质与新丰品种及KTZ-2种质间差异极显著。 2.1.2 不同核桃品种气孔导度比较。气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。气孔导度表示气孔张开的程度，植物通过调节气孔孔径的大小控制植物光合作用中CO2吸收和蒸腾过程中水分的散失，气孔导度的大小与光合及蒸腾速率紧密相关[18]。由图2可知，不同核桃品种气孔导度存在较大差异，扎343品种气孔导度最高，为0.260 4 mol H2O/m2/s，显著高于其他4个种质；KTZ-2种质气孔导度最低，仅为0.107 4 mol H2O/m2/s。HM-1、KTZ-1、新丰3个种质差异不明显。
2.1.3 不同核桃品种胞间CO2浓度比较。叶片Ci反映了叶片进行光合作用的过程[19]。由图3可以看出，KTZ-1、HS9、新丰、HM-1 4个种质间胞间CO2浓度差异不显著。扎343、KTZ-2 2个种质之间胞间CO2浓度差异显著。扎343均值为208.723 4 μmol CO2 /mol，明显高于其他种质；KTZ-2种质均值为108.644 4 μmol CO2 /mol，在6个品種中最低，仅为扎343品种的52%。
2.2 不同核桃品种水分利用比较
2.2.1 不同核桃品种蒸腾速率比较。蒸腾速率是植物水分状况最重要的生理指标，蒸腾作用在降低叶温中起着重要作用，植物通过蒸腾作用扩散水分以降低叶片温度，是对高光强高温的一种适应，以减轻高温环境对叶片造成灼伤[20]。由图4可以看出，不同核桃品种间蒸腾速率存在较大差异。扎343、HM-1、新丰3个种质间蒸腾速率差异不显著，KTZ-1、KTZ-2、HS9 3个种质间蒸腾速率差异显著。HS9种质蒸腾速率最低，说明其在6个种质中较耐旱，蒸腾速率最高的KTZ-1种质在对比种质中耐旱性最差。
2.2.2 不同核桃品种蒸腾比率比较。由图5可知，不同核桃品种间蒸腾比率存在较大差异。其中KTZ-1、新丰2个品种差异不显著，两者均值分别为0.233 4、0.229 8 CO2 mol/mol H2O，扎343、HM-1、KTZ-2三者之间差异不显著。HS9与其他品种之间差异极显著，蒸腾比率最低，较最高种质KTZ-1低0.127 1 CO2 mol/mol H2O。
2.2.3 不同核桃品种水分利用效率比较。水分利用效率（WUE）为Pn和Tr的比值，表示植物消耗单位水量所产生的同化量，是反映植物利用水分能力的重要指标[21]。由图6可知，不同核桃品种间水分利用效率差异显著。6个试验种质水分利用效率最高的为HS9种质，其水分利用效率显著高于其他种质。KTZ-2、HM-1、扎343三者之间无显著差异，新丰、KTZ-1两者之间无显著差异。
2.3 各指标间相关性分析
由表1可以看出，Pn与Gs、Ci成正相关关系，但未达显著水平；与WUE成极显著正相关关系，与Tr成负相关关系，但均未达显著水平；与TR成显著负相关关系。Gs与Ci成极显著正相关关系；与Tr成显著正相关关系；与TR成正相关，但均未达显著水平；与WUE成负相关关系，但未达显著水平。Ci与Tr、TR成正相关关系，但均未达显著水平；与WUE成负相关关系，但未达显著水平。Tr与WUE成显著负相关关系，与TR成显著正相关关系。
3 结论与讨论
光合作用是果树生命活动中的最重要功能活动，不同的种间或是品种间存在广泛的差异[22]。对6个不同核桃品种光合特性进行研究表明，不同核桃品种在整个生育期间净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、蒸腾比率（TR）均存在不同程度差异；在6个试验种质中，HS9的净光合速率和水分利用效率均为最高，陈永忠等[23]认为油茶分大小年，结果量不同极大地影响了净光合速率。HS9净光合速率最高的原因可能在于测试时该品种处于小年，结果较少，消耗营养物质少，导致光合速率最大。邹种楠等[24]和何 军等[25]认为蒸腾速率低则代表其耐旱性和节水性较强。在6个不同种质范围内HS9蒸腾速率最低，且水分率用率最高，说明其抗旱性高于其他种质；而KTZ-1蒸腾速率最高且水分率利用率最低，说明其抗旱性较差。KTZ-2净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度均为最低。综合比较可知，KTZ-2在6个品种中处于劣势地位。
本研究发现，在新疆和田地区栽培条件下，Pn与Gs、Ci、WUE成正相关关系，与Tr、TR成负相关关系。Gs与Ci、Tr、TR成正相关关系，这与闫志利等[26]的研究结果一致；Ci与Tr、TR成正相关关系，与WUE成负相关关系，与前人研究结果存在有相同之处，但也存在差异。造成结果不同的原因有以下2点：一是果树叶片的光合作用受环境因子及其自身生理因子的影响[27-28]，和田地区特殊气候条件造成的差异；二是测试方法不同，本试验测试的为叶片于某一时间的光合情况。
4 参考文献
[1] 郗荣庭，张毅萍.中国核桃[M].北京：中国林业出版社，1992：12-19.
[2] 束怀瑞.果树栽培生理学[M].北京：农业出版社，1993.
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关键词 核桃；种质资源；光合特性
中图分类号 S664.1 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2018）03-0107-03
Abstract In this experiment，taking HS9，KTZ-1，KTZ-2，HM-1 found in Hetian area as research objects，and taking Zha 343 and Xinfeng as the control，the photosynthetic characteristics of walnut under field conditions were studied，so as to provide material stock and scientific theoretical basis for the breeding of walnut varieties.The results showed that the net photosynthesis rate of KTZ-1 was lower than that of HS9，and was higher than that of other varieties，but the water use efficiency was the lowest.The net photosynthesis rate，stomatal conductance，intercellular CO2 concentration of KTZ-2 were the lowest.General speaving，the characteristis of KTZ-2 was inferior to other varieties.
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果树的光合能力是产量和品质形成的基础，逾90%干物质来自叶片的光合产物。而核桃90%～95%的干物质是通过光合作用获得的，光合速率决定光合产物的积累，在一定程度上决定产量的高低[2-3]。目前国内对果树光合作用的研究在不断深入，其研究范畴也在不断扩大，对梨、桃、毛叶枣、树莓、早实核桃、葡萄和杏等光合特性的研究相继有报道[4-16]。本研究选定和田地区墨玉县4个农家核桃种质资源，比较其与主栽品种之间的光合特征差异，为核桃种质资源的选优提供理论参考。
1 材料与方法
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1.1 试验材料
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1.2 试验方法
在田间条件下，利用LI-6400便携式光合测定系统（LI-COR公司，美国）进行叶片净光合速率测定。在自然光照下，12：00测定不同核桃品种叶片光合参数。测定时每个品种选取3株长势基本一致、生长健壮的植株，各样株中利用其中上部外围方向一致（东部）、光照充足、生长健康、无病虫害的羽状复叶的顶部叶片进行测定，5次重复，取平均值，主要测定指标包括净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等，并根据相应数据计算其蒸腾比率（TR=Tr/Pn）、瞬时水分利用效率（WUE=Pn/Tr）。
1.3 数据分析
本试验采用WPS2016软件进行数据处理和绘图，并用DPS 7.05新复极差法进行方差分析和单因素测验（LSD）分析处理。
2 结果与分析
2.1 不同核桃品种光合特性比较
2.1.1 不同核桃品种净光合速率比较。植物光合能力的强弱在一定程度上取决于物种的遗传特性[17]。净光合速率（Pn）反映出植物同化能力的强弱。由图1可知，6个试验品种中，净光合速率大小依次为HS9>HM-1>扎343>KTZ-1>新丰>KTZ-2。其中HS9种质净光合速率显著高于其他种质，说明其具有较强的光合能力。HM-1种质、扎343品种、KTZ-1种质三者之间无显著差异，新丰品种与KTZ-2种质差异显著，但HM-1种质、扎343品种、KTZ-1种质与新丰品种及KTZ-2种质间差异极显著。 2.1.2 不同核桃品种气孔导度比较。气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道。气孔导度表示气孔张开的程度，植物通过调节气孔孔径的大小控制植物光合作用中CO2吸收和蒸腾过程中水分的散失，气孔导度的大小与光合及蒸腾速率紧密相关[18]。由图2可知，不同核桃品种气孔导度存在较大差异，扎343品种气孔导度最高，为0.260 4 mol H2O/m2/s，显著高于其他4个种质；KTZ-2种质气孔导度最低，仅为0.107 4 mol H2O/m2/s。HM-1、KTZ-1、新丰3个种质差异不明显。
2.1.3 不同核桃品种胞间CO2浓度比较。叶片Ci反映了叶片进行光合作用的过程[19]。由图3可以看出，KTZ-1、HS9、新丰、HM-1 4个种质间胞间CO2浓度差异不显著。扎343、KTZ-2 2个种质之间胞间CO2浓度差异显著。扎343均值为208.723 4 μmol CO2 /mol，明显高于其他种质；KTZ-2种质均值为108.644 4 μmol CO2 /mol，在6个品種中最低，仅为扎343品种的52%。
2.2 不同核桃品种水分利用比较
2.2.1 不同核桃品种蒸腾速率比较。蒸腾速率是植物水分状况最重要的生理指标，蒸腾作用在降低叶温中起着重要作用，植物通过蒸腾作用扩散水分以降低叶片温度，是对高光强高温的一种适应，以减轻高温环境对叶片造成灼伤[20]。由图4可以看出，不同核桃品种间蒸腾速率存在较大差异。扎343、HM-1、新丰3个种质间蒸腾速率差异不显著，KTZ-1、KTZ-2、HS9 3个种质间蒸腾速率差异显著。HS9种质蒸腾速率最低，说明其在6个种质中较耐旱，蒸腾速率最高的KTZ-1种质在对比种质中耐旱性最差。
2.2.2 不同核桃品种蒸腾比率比较。由图5可知，不同核桃品种间蒸腾比率存在较大差异。其中KTZ-1、新丰2个品种差异不显著，两者均值分别为0.233 4、0.229 8 CO2 mol/mol H2O，扎343、HM-1、KTZ-2三者之间差异不显著。HS9与其他品种之间差异极显著，蒸腾比率最低，较最高种质KTZ-1低0.127 1 CO2 mol/mol H2O。
2.2.3 不同核桃品种水分利用效率比较。水分利用效率（WUE）为Pn和Tr的比值，表示植物消耗单位水量所产生的同化量，是反映植物利用水分能力的重要指标[21]。由图6可知，不同核桃品种间水分利用效率差异显著。6个试验种质水分利用效率最高的为HS9种质，其水分利用效率显著高于其他种质。KTZ-2、HM-1、扎343三者之间无显著差异，新丰、KTZ-1两者之间无显著差异。
2.3 各指标间相关性分析
由表1可以看出，Pn与Gs、Ci成正相关关系，但未达显著水平；与WUE成极显著正相关关系，与Tr成负相关关系，但均未达显著水平；与TR成显著负相关关系。Gs与Ci成极显著正相关关系；与Tr成显著正相关关系；与TR成正相关，但均未达显著水平；与WUE成负相关关系，但未达显著水平。Ci与Tr、TR成正相关关系，但均未达显著水平；与WUE成负相关关系，但未达显著水平。Tr与WUE成显著负相关关系，与TR成显著正相关关系。
3 结论与讨论
光合作用是果树生命活动中的最重要功能活动，不同的种间或是品种间存在广泛的差异[22]。对6个不同核桃品种光合特性进行研究表明，不同核桃品种在整个生育期间净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）、水分利用效率（WUE）、蒸腾比率（TR）均存在不同程度差异；在6个试验种质中，HS9的净光合速率和水分利用效率均为最高，陈永忠等[23]认为油茶分大小年，结果量不同极大地影响了净光合速率。HS9净光合速率最高的原因可能在于测试时该品种处于小年，结果较少，消耗营养物质少，导致光合速率最大。邹种楠等[24]和何 军等[25]认为蒸腾速率低则代表其耐旱性和节水性较强。在6个不同种质范围内HS9蒸腾速率最低，且水分率用率最高，说明其抗旱性高于其他种质；而KTZ-1蒸腾速率最高且水分率利用率最低，说明其抗旱性较差。KTZ-2净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度均为最低。综合比较可知，KTZ-2在6个品种中处于劣势地位。
本研究发现，在新疆和田地区栽培条件下，Pn与Gs、Ci、WUE成正相关关系，与Tr、TR成负相关关系。Gs与Ci、Tr、TR成正相关关系，这与闫志利等[26]的研究结果一致；Ci与Tr、TR成正相关关系，与WUE成负相关关系，与前人研究结果存在有相同之处，但也存在差异。造成结果不同的原因有以下2点：一是果树叶片的光合作用受环境因子及其自身生理因子的影响[27-28]，和田地区特殊气候条件造成的差异；二是测试方法不同，本试验测试的为叶片于某一时间的光合情况。
4 参考文献
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