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摘要 综述大田生产中影响烤烟产量和品质的关键因素气候因素（温度、光照、水分）和栽培因素（移栽、施肥、成熟采收）对烟叶产质量的影响，阐述烤烟栽培过程中影响烟叶产质量的重要因子，以期为烤烟生产技术的研究发展提供参考。
关键词 烤烟；产量；质量；影响因素
中图分类号S572文献标识码A文章编号0517-6611（2014）30-10476-03
基金项目利群基地单元配套科技项目。
作者简介杨静（1988- ），女，贵州丹寨人，硕士研究生，研究方向：烤烟栽培。
烤烟生长发育及品质的好坏是遗传因素、生态条件和栽培因素共同作用的结果。气候条件是生态条件的重要方面，温度、降雨量和光照是影响烤烟生长发育和品质的主要气象因子[1]，优质烟叶的生产需要较高的温度、充足的光照和适宜的水分[2]。了解烤烟生长所需的气候条件，掌握适宜的栽培措施，对改善烟株生长、提高产量、促进优质烟叶的生产具有重要意义。
1主要气象因素对烤烟的影响
1.1温度为了得到优质烟叶，成熟期温度必须在20 ℃以上，一般在24～25 ℃条件下持续30 d左右较为有利，烤烟对气温条件的要求是前期较低、中期较高、成熟期不低于20 ℃[3]。当然，前期低温需要把握一定的程度，研究表明，低温对烟草早花具有诱导和促进作用[4]，国内外烟叶生产均存在烟草早花问题[5-6]，严重影响着烟叶的生产，发生早花的烟株，其产量和品质降低[7]。
程林仙研究表明，大气温度在25～28 ℃时最有利于提高烟叶的品质，温度高于35 ℃时干物质的消耗大于积累，烟叶质量明显降低[8]。郭培国等研究结果显示，成熟期温度必须在20 ℃以上持续30 d左右，昼夜温差大，积温在2 200～2 800 ℃且大田生育期日照时数大于500 h时有利于形成高品质烟叶[9]。Camus等研究发现，在整个生长期间烟草对夜间温度反应比对日间温度要大[10]。
1.2光照烟草是喜光作物，在一定范围内，光照时间长可延长光合作用时间，增加有机物的合成，提高烟叶产量和品质。当光照时间减少到每天8 h以下时不利于烟草的生长和品质的提高[11]。在不同的光照条件下，烟叶组织结构有不同的变化。如果光照不足，组织内部的细胞分裂慢，纵向伸长，细胞间隙所占比重大，机械组织发育差，叶片组织疏松，叶片大而薄，干物质积累少，香气差，油分少，品质下降；如果光照过强，则叶片栅栏组织与海绵组织加厚，结果叶片厚而粗糙，叶脉凸出，形成所谓“粗筋暴叶”，甚至会引起日灼登症状，在叶尖、叶缘和叶脉产生褪色的枯死斑，严重降低品质[12]。王广山等研究表示，光照强度太低不能满足光合作用的需要，形成的碳水化合物多数被呼吸消耗，烟叶品质较差，烟碱含量较高[13]。杨兴有等研究发现，遮阴条件下烟株干物质积累下降，叶片组织变薄，色素含量升高，落黄成熟时间延长[14]。
光照长短会影响烟草的开花时间。曹显祖等研究认为，烤烟品种K326为日中性[15]。颜合洪等通过试验表明，K326对光周期的反应具有短日性，经短日照处理后，烟株现蕾明显提前[16]。王秀蓉研究表示，大多数烟草品种为日中性，只有极少数多叶型品种是明显的短日性，它们只有在日照较短的情况下才现蕾开花[17]。肖金香等通过在烟株旺长后期覆盖遮阳网研究表示，烟株生长中后期降低光照强度会使烤烟现蕾、开花期推迟[18]。在影响开花时间的因素中，光周期起着重要的调控作用，而生产上烟草移栽季节遇低温阴雨天气易早花有可能是因为光照不足所引起[19]。
1.3水分烤烟生长需水特点是前期少、中期多、后期少。移栽初期充足的水分利于还苗返青，伸根期要适当干旱有利于生根，旺长期充足的水分才能够促进烟株旺盛地生长，成熟期雨量少有利于烟株适时落黄采收[20]。
降水通过影响土壤水分状况影响烟株生长发育，土壤水分会影响烟株矿质元素的吸收、运输和转化进而影响烟叶的主要化学成分，最终影响烟叶质量[21]。Goodall研究发现，土壤干旱会导致根系生长分枝减慢，在缺水条件下，上部茎叶会从下部叶片中夺取水分和养料，使下部叶片提前衰老变黄[22]。符云鹏研究表示，生长发育过程中土壤干旱，会导致烟株矮小、叶片狭长、组织紧密、成熟不一致，同时会导致烟叶蛋白质、烟碱含量相对增加，碳水化合物含量减少[23]。Pearse研究也表明，土壤缺乏水分会导致烟叶狭长。水分过多时，根系和地上部分发育差，叶片徒长软弱，容易发病，还不利于芳香物质的形成，尤其成熟期雨水多，叶片含水量增加，烟味淡，缺少弹性，品质差；在水分供应不足、土壤干旱的情况下，植株小，叶片狭长、组织紧密、叶片不柔软、成熟度不一致、变黄较慢，蛋白质、烟碱含量相对来说增加，碳水化合物含量减少，光合产物供给生殖器官发育，会出现早花[24]。干旱发生时，生长点和上部叶片就会从下部叶处夺取水分和养料，使下部叶片过早衰老、枯黄，发生“旱烘”，严重缺水就会因萎蔫不能恢复而干枯死亡[12]。戴冕研究结果显示，对烟叶的烟碱含量而言，水分因素对其积累起主导作用，温、光起辅助作用[25]。
2栽培因素对烤烟的影响
2.1移栽
2.1.1移栽期。移栽期是决定烟叶优质高产的关键因素之一，选择最佳的移栽时间是烤烟获得高产优质的必要条件[26]。通过改变烤烟移栽期，可以改变不同生育期温度、降水、光照、积温等微气候条件，进而影响烤烟的生长发育及其产量和品质，促进优质烤烟生产。在一定范围内，随着移栽期的推迟，烤烟的农艺性状、经济性状、感官质量得到改善，化学成分趋于协调，但超过一定时期会出现负效应[27]。王定斌等在贵州省天柱县研究表明，不同移栽期处理对烟株生长发育及农艺性状影响不大，但随着移栽期从4月22日向后推延，烟株的产量和产值降低，过早或过晚移栽都会影响烟叶的品质，导致烟叶的经济效益降低[28]。适时早栽有利于增加烟株的有效叶数、延长烟株大田生育期。卢钊等研究表明，不同移栽期对凤凰县阿拉营镇烤烟的生长、产量及经济效益有不同的影响[29]。李慧研究表明，5月5日移栽，当地烤烟大田生育期较长，经济指标较好，产量、产值最高，是理想的移栽时期[30]。徐茜等研究表明，在相同的播种期条件下，不同烟苗移栽期对烟株田间农艺性状及产量的影响不大，但对烤烟品质、上等烟比例的影响较大[31]。 2.1.2移栽方式。1992年，豫西开始采用“小苗移栽、地膜覆盖栽培技术”解决丘陵山地春旱、移栽困难等问题后，各烟区对膜下小苗移栽技术进行了大量探索实践，结果表明，膜下小苗移栽在抗旱保墒、缩短还苗时间、抗病驱虫等方面具有优势[32]。另外，可以错开农时，实行精细耕作，使产值效益明显提高[33]。烤烟地膜覆盖栽培主要有两种方式，即“膜上烟”栽培与“膜下烟”栽培[34]。烤烟膜下小苗移栽技术是有效解决烟叶生产前期及后期不利环境条件的实用新技术，在不同地区具有不同的模式和技术，需要解决不同的问题[35]。研究表示，大穴深栽技术能够有效防御低温，降低强低温冷害造成的影响[36-37]。贵州松桃县通过“牛脚窝现象”，研究出一项新的小苗移栽技术——“井窖式移栽”，该技术在膜下移栽的基础上改变烟窝的形状，利用圆锥体井窖提高保温保水的效果[38]。井窖式小苗移栽技术有效解决了烤烟最佳移栽时间与壮苗不同步的问题，在实现小苗移栽烟株长势良好的同时，还提高了肥料利用率，促进烟株早生快发，稳长、健长[39]。
2.2施肥合理施用有机肥及微量元素有利于改善烟叶的产量与质量。刘雪琴等研究表明，配施有机肥能够提高上等烟叶比例，增加云烟85的产量和产值，使其化学成分更趋于协调，提高烤烟品质，油枯和秸秆的效果都较好[40]。崔鸣等研究表明，随着饼肥用量增加，植株农艺性状和经济性状均呈现出增长的趋势，饼肥的最佳施用量为360～450 kg/hm2[41]。王瑞宝等研究表明，不同苕子绿肥翻压模式均可以不同程度地提高烤烟的产量和质量，从内在化学成分的协调性来说，翻压量控制在15 000 kg/hm2左右较好[42]。
马燕青等研究表示，氯作为烤烟生长的必须营养元素之一，在土壤含氯水平较低的情况下，施用一定量的含氯肥料可以增加烟叶产量、中上等烟比例；但过量施氯会影响烟叶的燃烧性，降低烟叶品质[43]。张志华等研究表示，施用一定量的硼肥可以促进烤烟的生长发育，使烤烟化学成分更趋于协调，提高中上等烟比例，显著提高烤烟产质量，以施用硼肥22.5 kg/hm2时的效果最好[44]。前人对氮、磷、钾、微量元素及生物有机肥进行了大量的研究，但如何结合地力平衡各种肥料的施用去提高产质量仍有待于进一步研究[45]。
2.3成熟度及采收王德炼等研究显示，随着采收成熟度的提高，烤后烟叶总氮、烟碱、钾含量呈下降趋势，总糖、还原糖含量呈先上升后下降的趋势，但变化幅度有所不同。红花大金元随着采收成熟度的提高，中、上部烟叶香气质、香气量有所增加，烟气浓度降低，上部烟叶杂气、刺激性增强；云烟85随着采收成熟度的提高，香气质、香气量有所增加，中下部烟气浓度有所降低，上部烟叶杂气、刺激性增强[46]。张全民等研究指出，河南烟叶适度控制并提高成熟度对提高烟叶品质有利[47]。扈强等研究表示，采收成熟度标准为上部叶叶色7～8成黄，主脉、支脉变白7成，中部叶色6～7成黄，主脉变白7成，支脉变白6成，该条件下烟叶的化学成分较协调，香气质好，香气量足，烟叶综合品质较好[48]。蒋水萍等研究表明，中部和下部烟叶成熟采收、上部烟叶完熟采收处理烟叶的物理特性均较好，外观质量最佳，化学成分综合指数最高，协调性最好；烟叶的香气质较柔和细腻，香气量足，杂气轻，刺激性弱，烟气浓度适中，余味干净、舒适[49]。
袁晓霞等对不同采收方式和成熟度对烤烟品种K326的影响研究表明：上部叶一次性带茎采烤技术优于常规逐叶采烤技术，有利于促进烟叶化学成分的协调性和提高经济效益；当一次性带茎采收9～10成黄上部烟叶时，烤后烟叶外观质量较好，化学成分协调性较强，烘烤耗能成本低，经济效益最高[50]，这与邱坤等[51]研究结果一致。赵玉纲等试验表明：5次采收烘烤，每次4～6片的产量最高；6次采收烘烤，每次4～5片集中采收烘烤产值最高；8～9次采收烘烤，每次2～3片多次采收使烘烤终期延后且产量损失严重[52]。
3小结与展望
前人就气象因子及栽培措施对烤烟的影响进行了深入广泛的研究，随着移栽技术的不断发展，移栽时期、移栽方式、施肥技术等都在不断地变化，需要结合烟区实际，因地制宜地探索有利于自身烟叶生产的栽培措施，才能有力地推动烟叶的生产，保证烟株良好生长。
参考文献
[1] 杨亚，朱列书，朱静娴，等.移栽期对烤烟生长发育及品质的影响[J].作物研究，2011，25（2）：179-182.
[2] 杨志清.云南省烤烟种植生态适宜性气候因素分析[J].烟草科技，1998（6）：40-42.
[3] 刘国顺.烟草栽培学[M].北京：中国农业出版社，2003.
[4] 曹显祖，严雪风，刘秀丽.烤烟优质高产栽培的生理基础研究I：烟草品种光温反应的发育特性研究[J].江苏农学院学报，1991，12（4）：27-31.
[5] STEINBERG R A.Premature blossoming：Effects of vernalization，seedling age and environment on subsequent growth and flowering of transplanted tobacco[J].Plant Physiokogv，1952，27（4）：745-753.
关键词 烤烟；产量；质量；影响因素
中图分类号S572文献标识码A文章编号0517-6611（2014）30-10476-03
基金项目利群基地单元配套科技项目。
作者简介杨静（1988- ），女，贵州丹寨人，硕士研究生，研究方向：烤烟栽培。
烤烟生长发育及品质的好坏是遗传因素、生态条件和栽培因素共同作用的结果。气候条件是生态条件的重要方面，温度、降雨量和光照是影响烤烟生长发育和品质的主要气象因子[1]，优质烟叶的生产需要较高的温度、充足的光照和适宜的水分[2]。了解烤烟生长所需的气候条件，掌握适宜的栽培措施，对改善烟株生长、提高产量、促进优质烟叶的生产具有重要意义。
1主要气象因素对烤烟的影响
1.1温度为了得到优质烟叶，成熟期温度必须在20 ℃以上，一般在24～25 ℃条件下持续30 d左右较为有利，烤烟对气温条件的要求是前期较低、中期较高、成熟期不低于20 ℃[3]。当然，前期低温需要把握一定的程度，研究表明，低温对烟草早花具有诱导和促进作用[4]，国内外烟叶生产均存在烟草早花问题[5-6]，严重影响着烟叶的生产，发生早花的烟株，其产量和品质降低[7]。
程林仙研究表明，大气温度在25～28 ℃时最有利于提高烟叶的品质，温度高于35 ℃时干物质的消耗大于积累，烟叶质量明显降低[8]。郭培国等研究结果显示，成熟期温度必须在20 ℃以上持续30 d左右，昼夜温差大，积温在2 200～2 800 ℃且大田生育期日照时数大于500 h时有利于形成高品质烟叶[9]。Camus等研究发现，在整个生长期间烟草对夜间温度反应比对日间温度要大[10]。
1.2光照烟草是喜光作物，在一定范围内，光照时间长可延长光合作用时间，增加有机物的合成，提高烟叶产量和品质。当光照时间减少到每天8 h以下时不利于烟草的生长和品质的提高[11]。在不同的光照条件下，烟叶组织结构有不同的变化。如果光照不足，组织内部的细胞分裂慢，纵向伸长，细胞间隙所占比重大，机械组织发育差，叶片组织疏松，叶片大而薄，干物质积累少，香气差，油分少，品质下降；如果光照过强，则叶片栅栏组织与海绵组织加厚，结果叶片厚而粗糙，叶脉凸出，形成所谓“粗筋暴叶”，甚至会引起日灼登症状，在叶尖、叶缘和叶脉产生褪色的枯死斑，严重降低品质[12]。王广山等研究表示，光照强度太低不能满足光合作用的需要，形成的碳水化合物多数被呼吸消耗，烟叶品质较差，烟碱含量较高[13]。杨兴有等研究发现，遮阴条件下烟株干物质积累下降，叶片组织变薄，色素含量升高，落黄成熟时间延长[14]。
光照长短会影响烟草的开花时间。曹显祖等研究认为，烤烟品种K326为日中性[15]。颜合洪等通过试验表明，K326对光周期的反应具有短日性，经短日照处理后，烟株现蕾明显提前[16]。王秀蓉研究表示，大多数烟草品种为日中性，只有极少数多叶型品种是明显的短日性，它们只有在日照较短的情况下才现蕾开花[17]。肖金香等通过在烟株旺长后期覆盖遮阳网研究表示，烟株生长中后期降低光照强度会使烤烟现蕾、开花期推迟[18]。在影响开花时间的因素中，光周期起着重要的调控作用，而生产上烟草移栽季节遇低温阴雨天气易早花有可能是因为光照不足所引起[19]。
1.3水分烤烟生长需水特点是前期少、中期多、后期少。移栽初期充足的水分利于还苗返青，伸根期要适当干旱有利于生根，旺长期充足的水分才能够促进烟株旺盛地生长，成熟期雨量少有利于烟株适时落黄采收[20]。
降水通过影响土壤水分状况影响烟株生长发育，土壤水分会影响烟株矿质元素的吸收、运输和转化进而影响烟叶的主要化学成分，最终影响烟叶质量[21]。Goodall研究发现，土壤干旱会导致根系生长分枝减慢，在缺水条件下，上部茎叶会从下部叶片中夺取水分和养料，使下部叶片提前衰老变黄[22]。符云鹏研究表示，生长发育过程中土壤干旱，会导致烟株矮小、叶片狭长、组织紧密、成熟不一致，同时会导致烟叶蛋白质、烟碱含量相对增加，碳水化合物含量减少[23]。Pearse研究也表明，土壤缺乏水分会导致烟叶狭长。水分过多时，根系和地上部分发育差，叶片徒长软弱，容易发病，还不利于芳香物质的形成，尤其成熟期雨水多，叶片含水量增加，烟味淡，缺少弹性，品质差；在水分供应不足、土壤干旱的情况下，植株小，叶片狭长、组织紧密、叶片不柔软、成熟度不一致、变黄较慢，蛋白质、烟碱含量相对来说增加，碳水化合物含量减少，光合产物供给生殖器官发育，会出现早花[24]。干旱发生时，生长点和上部叶片就会从下部叶处夺取水分和养料，使下部叶片过早衰老、枯黄，发生“旱烘”，严重缺水就会因萎蔫不能恢复而干枯死亡[12]。戴冕研究结果显示，对烟叶的烟碱含量而言，水分因素对其积累起主导作用，温、光起辅助作用[25]。
2栽培因素对烤烟的影响
2.1移栽
2.1.1移栽期。移栽期是决定烟叶优质高产的关键因素之一，选择最佳的移栽时间是烤烟获得高产优质的必要条件[26]。通过改变烤烟移栽期，可以改变不同生育期温度、降水、光照、积温等微气候条件，进而影响烤烟的生长发育及其产量和品质，促进优质烤烟生产。在一定范围内，随着移栽期的推迟，烤烟的农艺性状、经济性状、感官质量得到改善，化学成分趋于协调，但超过一定时期会出现负效应[27]。王定斌等在贵州省天柱县研究表明，不同移栽期处理对烟株生长发育及农艺性状影响不大，但随着移栽期从4月22日向后推延，烟株的产量和产值降低，过早或过晚移栽都会影响烟叶的品质，导致烟叶的经济效益降低[28]。适时早栽有利于增加烟株的有效叶数、延长烟株大田生育期。卢钊等研究表明，不同移栽期对凤凰县阿拉营镇烤烟的生长、产量及经济效益有不同的影响[29]。李慧研究表明，5月5日移栽，当地烤烟大田生育期较长，经济指标较好，产量、产值最高，是理想的移栽时期[30]。徐茜等研究表明，在相同的播种期条件下，不同烟苗移栽期对烟株田间农艺性状及产量的影响不大，但对烤烟品质、上等烟比例的影响较大[31]。 2.1.2移栽方式。1992年，豫西开始采用“小苗移栽、地膜覆盖栽培技术”解决丘陵山地春旱、移栽困难等问题后，各烟区对膜下小苗移栽技术进行了大量探索实践，结果表明，膜下小苗移栽在抗旱保墒、缩短还苗时间、抗病驱虫等方面具有优势[32]。另外，可以错开农时，实行精细耕作，使产值效益明显提高[33]。烤烟地膜覆盖栽培主要有两种方式，即“膜上烟”栽培与“膜下烟”栽培[34]。烤烟膜下小苗移栽技术是有效解决烟叶生产前期及后期不利环境条件的实用新技术，在不同地区具有不同的模式和技术，需要解决不同的问题[35]。研究表示，大穴深栽技术能够有效防御低温，降低强低温冷害造成的影响[36-37]。贵州松桃县通过“牛脚窝现象”，研究出一项新的小苗移栽技术——“井窖式移栽”，该技术在膜下移栽的基础上改变烟窝的形状，利用圆锥体井窖提高保温保水的效果[38]。井窖式小苗移栽技术有效解决了烤烟最佳移栽时间与壮苗不同步的问题，在实现小苗移栽烟株长势良好的同时，还提高了肥料利用率，促进烟株早生快发，稳长、健长[39]。
2.2施肥合理施用有机肥及微量元素有利于改善烟叶的产量与质量。刘雪琴等研究表明，配施有机肥能够提高上等烟叶比例，增加云烟85的产量和产值，使其化学成分更趋于协调，提高烤烟品质，油枯和秸秆的效果都较好[40]。崔鸣等研究表明，随着饼肥用量增加，植株农艺性状和经济性状均呈现出增长的趋势，饼肥的最佳施用量为360～450 kg/hm2[41]。王瑞宝等研究表明，不同苕子绿肥翻压模式均可以不同程度地提高烤烟的产量和质量，从内在化学成分的协调性来说，翻压量控制在15 000 kg/hm2左右较好[42]。
马燕青等研究表示，氯作为烤烟生长的必须营养元素之一，在土壤含氯水平较低的情况下，施用一定量的含氯肥料可以增加烟叶产量、中上等烟比例；但过量施氯会影响烟叶的燃烧性，降低烟叶品质[43]。张志华等研究表示，施用一定量的硼肥可以促进烤烟的生长发育，使烤烟化学成分更趋于协调，提高中上等烟比例，显著提高烤烟产质量，以施用硼肥22.5 kg/hm2时的效果最好[44]。前人对氮、磷、钾、微量元素及生物有机肥进行了大量的研究，但如何结合地力平衡各种肥料的施用去提高产质量仍有待于进一步研究[45]。
2.3成熟度及采收王德炼等研究显示，随着采收成熟度的提高，烤后烟叶总氮、烟碱、钾含量呈下降趋势，总糖、还原糖含量呈先上升后下降的趋势，但变化幅度有所不同。红花大金元随着采收成熟度的提高，中、上部烟叶香气质、香气量有所增加，烟气浓度降低，上部烟叶杂气、刺激性增强；云烟85随着采收成熟度的提高，香气质、香气量有所增加，中下部烟气浓度有所降低，上部烟叶杂气、刺激性增强[46]。张全民等研究指出，河南烟叶适度控制并提高成熟度对提高烟叶品质有利[47]。扈强等研究表示，采收成熟度标准为上部叶叶色7～8成黄，主脉、支脉变白7成，中部叶色6～7成黄，主脉变白7成，支脉变白6成，该条件下烟叶的化学成分较协调，香气质好，香气量足，烟叶综合品质较好[48]。蒋水萍等研究表明，中部和下部烟叶成熟采收、上部烟叶完熟采收处理烟叶的物理特性均较好，外观质量最佳，化学成分综合指数最高，协调性最好；烟叶的香气质较柔和细腻，香气量足，杂气轻，刺激性弱，烟气浓度适中，余味干净、舒适[49]。
袁晓霞等对不同采收方式和成熟度对烤烟品种K326的影响研究表明：上部叶一次性带茎采烤技术优于常规逐叶采烤技术，有利于促进烟叶化学成分的协调性和提高经济效益；当一次性带茎采收9～10成黄上部烟叶时，烤后烟叶外观质量较好，化学成分协调性较强，烘烤耗能成本低，经济效益最高[50]，这与邱坤等[51]研究结果一致。赵玉纲等试验表明：5次采收烘烤，每次4～6片的产量最高；6次采收烘烤，每次4～5片集中采收烘烤产值最高；8～9次采收烘烤，每次2～3片多次采收使烘烤终期延后且产量损失严重[52]。
3小结与展望
前人就气象因子及栽培措施对烤烟的影响进行了深入广泛的研究，随着移栽技术的不断发展，移栽时期、移栽方式、施肥技术等都在不断地变化，需要结合烟区实际，因地制宜地探索有利于自身烟叶生产的栽培措施，才能有力地推动烟叶的生产，保证烟株良好生长。
参考文献
[1] 杨亚，朱列书，朱静娴，等.移栽期对烤烟生长发育及品质的影响[J].作物研究，2011，25（2）：179-182.
[2] 杨志清.云南省烤烟种植生态适宜性气候因素分析[J].烟草科技，1998（6）：40-42.
[3] 刘国顺.烟草栽培学[M].北京：中国农业出版社，2003.
[4] 曹显祖，严雪风，刘秀丽.烤烟优质高产栽培的生理基础研究I：烟草品种光温反应的发育特性研究[J].江苏农学院学报，1991，12（4）：27-31.
[5] STEINBERG R A.Premature blossoming：Effects of vernalization，seedling age and environment on subsequent growth and flowering of transplanted tobacco[J].Plant Physiokogv，1952，27（4）：745-753.