论文部分内容阅读
摘要：综述了近年来国内外葫芦科作物耐弱光研究进展，包括形态指标、生理生化指标、光合代谢等方面，并指出了目前存在的主要问题和研究方向。
关键词：葫芦科作物；黄瓜；西葫芦；甜瓜；西瓜；弱光
葫芦科(Cucurbitaceae)作物在我国栽培面积大，且经济效益较高，与人们的日常生活密切相关。我国常见的葫芦科作物主要有西瓜、甜瓜、黄瓜、西葫芦、苦瓜等。但由于葫芦科作物基本为喜温、喜光作物，其冬春保护地生产存在因低温弱光环境和连作重茬造成的病害两方面的制约因素。尤其在保护地栽培中，经常出现连续阴天造成的低温弱光逆境，而其对喜光的葫芦科作物产量影响很大。因此，对葫芦科作物耐弱光机理进行研究，并结合育种有针对性地选育耐弱光新品种在生产上具有十分重要的意义。
1 弱光对葫芦科作物植株形态及营养生长的影响
光能是植物光合作用的主要能量来源，在弱光条件下，葫芦科作物植株得不到足够的能量，无法完成正常的光合作用。而植株的光合作用产物是植株实现能量积累进而完成各项生命活动的主要能量来源，光合作用受到抑制，导致植株生长受抑，植株形态也发生很大的变化。Liebig和Krug、周艳虹等、李丹丹等、郭凤鸣的研究均表明弱光可抑制黄瓜植株生长发育。周晓丽等、康恩祥等的试验结果均表明，随着光照度降低，西葫芦幼苗生长受到明显抑制，表现为幼苗株高降低，茎粗、叶片数、最大叶长和叶宽、最大叶面积减少，叶绿素含量和根系活力也随之降低。毛丽萍等、刘慧英等对西葫芦的研究也得出了相似结论。郭凤鸣的试验证明黄瓜在弱光条件下株高增加，平均节间增长，说明茎的伸长是植株在弱光条件下的一种适应性反应，这有利于其捕获更多的光能。有试验证明弱光明显促进叶面积增加。种培芳的试验结果也表明，在弱光条件下甜瓜叶片比叶重减小，叶面积增大，叶片变薄。但也有报道指出低温弱光降低了黄瓜叶面积扩展，而叶片数基本保持不变。朱延姝等的试验证明干物质量对光照度反应较为敏感。弱光条件下生长的植株鲜质量及干质量均有不同程度下降。
2 弱光对葫芦科作物生殖生长及产量的影响
弱光影响葫芦科作物的开花和结果。通常情况下，弱光使开花初始时间和开花高峰期推迟，同时使开花期延长，开花指数下降，开花晚且分散，王兴银等对冬春两季日光温室内的黄瓜进行遮光处理，结果冬、春季黄瓜的产量均明显低于对照，尤以春季处理产量降低最为显著。刘慧英等的试验也表明，西葫芦在受到弱光胁迫时产量下降。种培芳的试验表明，弱光胁迫使甜瓜产量下降，品质降低。光照不足可使植株同化产物减少，发育不良，开花坐果延迟，产量降低，品质变劣。弱光胁迫使甜瓜叶片生长缓慢，减少了光合产物的合成及向果实的分配，从而导致果实发育不充分，坐果率降低，单果质量下降，产量降低。同时由于光照不足，甜瓜糖分积累减少，可溶性固形物含量下降，果肉厚度和硬度也随之改变，使果实品质下降。对于耐弱光品种，弱光对其产量和品质影响较小，但重遮光仍然会使其产量下降，品质降低。
3 弱光对葫芦科作物光合特性及生理指标的影响
光照是光合作用形成同化物的能量来源，同时也影响光合作用的其他过程。如调节暗反应中某些酶的活性(RuBP羧化酶、SBP磷酸酯酶、FBP磷酸酯酶等光调节酶)。光也是叶绿素合成及叶绿体发育的必要条件。牛海臣等的试验表明，弱光处理后黄瓜各品系叶片中的多酚氧化酶(polyphenol oxi—dase，PPO)和过氧化物酶(peroxidase，POD)活性上升，超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性下降，且耐弱光性越强，PPO和POD活性上升幅度越大，SOD活性下降幅度越大。弱光处理后黄瓜叶片中的SOD活性降低程度与黄瓜耐弱光性的强弱有关，降低程度越大耐弱光性越强。王美平在对不同生态型黄瓜进行的研究中发现，同一温度下随光照度降低，过氧化氢酶(catalase，CAT)和POD活性增强，丙二醛(malondia ldehyde，MDA)含量增加，SOD活性下降。康恩祥等在对西葫芦的试验中得出随着低温弱光胁迫程度增加和时间延长，西葫芦幼苗叶片POD活性提高，SOD和CAT活性下降，MDA含量增加，细胞膜透性增大。种培芳的研究也发现，甜瓜在弱光条件下其POD和CAT活性明显增强，且耐弱光能力强的品种活性增加更多，说明其适应能力及保护能力更强。
杨万邦等的试验结果表明，西瓜各品种的膜透性、冷害指数、MDA均随胁迫时间延长而增加，而SOD活性、叶绿素含量则随着胁迫时间的延长呈先增加后降低的趋势，脯氨酸(proline，Pro)因品种不同而呈不同变化趋势。种培芳等还得出在弱光胁迫下，甜瓜叶片中的MDA含量、POD及CAT活性均有所增加，遮光越多，增加越多，膜脂过氧化程度也越重。但在弱光处理下甜瓜叶片中SOD的活性变化无明显规律。其可溶性糖及叶绿素含量均随弱光胁迫的加剧而减少，而可溶性蛋白含量则随弱光胁迫的加剧而增加，且各处理间存在显著差异。候永平等的研究结果表明，可溶性蛋白质含量随低温弱光逆境胁迫程度和时间增加而持续减少，在昼夜温度为15℃，5℃的条件下弱光逆境导致游离脯氨酸、可溶性糖含量呈先增加后降低的趋势。说明西葫芦植株在低温弱光胁迫条件下体内会产生渗透调节作用，但是有限的，过度的低温弱光逆境胁迫其植株会失去渗透调节能力，导致代谢紊乱。氮代谢失调。在西葫芦上前人也有研究表明，低温弱光与致西葫芦幼苗叶片膜透性增加，RUBP羧化酶(RuBPcase)活性和叶绿素含量受到影响闭，光合电子传递速率下降。而毛丽萍等的试验结果则表明，在低温弱光处理下西葫芦中的可溶性糖和脯氨酸含量均增加。
王永健的研究认为，在15℃偏低温条件下，耐低温弱光黄瓜品种的光补偿点明显低于不耐低温弱光品种。弱光使黄瓜叶片光合速率下降。种培芳㈣的研究发现弱光使甜瓜光补偿点升高，使光饱和点、量子产额及光饱和时的净光合速率(Pn)等降低，对光照利用范围减小，光合潜能下降，对弱光的利用率降低。刘栓桃等的试验结果也表明，低温弱光可使西葫芦幼苗Pn显著下降，且耐弱光性越强下降幅度越小；在低温弱光胁迫下西葫芦各品系的最大光化学效率均有不同程度下降。且耐弱光品种的各项参数下降幅度较小， 种培芳㈣的试验表明，光照度越低，RuBPcase的再生速率就越低，说明弱光可以降低甜瓜的RuBPcase再生速率。在弱光条件下，甜瓜在光饱和点的Pn，光照越弱，Pn就越低，这可能是因为叶片中的光合电子传递体和光合作用关键酶等的含量降低而导致核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶／加氧酶(ribu-ose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco)活 生降低。弱光不仅会影响甜瓜叶片的光能利用能力，也可影响其光能利用效率。对于不同品种不同生育时期影响不同。经弱光处理后，甜瓜的C02补偿点(c02 compensation point，CCP)和光补偿点(Hghtcompensation point，LCP)均有所升高，而光饱和点(1ight saruration point，LSP)、C02饱和点(C02 satura—tion point，CSP)、Pn、表观量子效率(apparent quan—rum yield，AOY)及羧化效率(carboxylation efficien—cv，CE)则下降。LCP的升高说明弱光处理后叶片的光呼吸和暗呼吸增强，对弱光利用率降低。王永健等∞对黄瓜幼苗进行弱光处理时认为，逆境胁迫初期对黄瓜幼苗的光合作用产生了不利影响，使LCP升高，随着处理时间的延长，产生了逆境诱导作用，使幼苗的适应性逐渐增强，对弱光的利用能力提高，因此LCP保持在较低水平。陈启林等的研究发现，在弱光条件下黄瓜幼苗LCP降低，并认为这是叶片对弱光的一种适应。
4 弱光对葫芦科作物叶片细胞结构的影响
弱光对葫芦科作物的叶片超微结构产生影响，对不耐弱光品种的破坏性较耐弱光品种更大。沈文云等㈣对弱光下黄瓜叶绿体超显微结构的研究表明，在弱光处理下耐弱光品种的叶绿体、线粒体等细胞器所受到的破坏较小，而不耐弱光品种的叶绿体外膜被破坏，叶绿体基质出现裂缝和空洞，其超微结构遭到严重破坏。种培芳对甜瓜的研究表明，弱光造成甜瓜叶片叶绿素含量急剧下降，但不同品种耐弱光性不同，耐弱光能力强的品种下降较少，而对弱光敏感的品种下降较多。沈文云等观察还发现，弱光下耐弱光黄瓜品种的叶片栅栏组织细胞变得松散，基粒片层稀疏，基质片层排列方向改变，线粒体、内质网、高尔基体发育正常；而不耐弱光黄瓜品种的叶片栅栏组织细胞变短，叶绿体变小变少且排列紊乱，发育不良，被膜解体破坏，海绵组织基粒片层膨胀解体，内质网肿胀，基质出现裂缝和孔洞，基质片层断裂。
甄伟对2种不同生态型黄瓜叶绿体超微结构进行研究，电镜观察结果表明，耐弱光品种在弱光处理后才有淀粉积累，而不耐弱光品种在弱光胁迫前就有小颗粒淀粉累积，胁迫后有大颗粒淀粉积累。光合产物一旦积累在光合器官中，光合作用效率便会降低。光合强度与叶片碳水化合物含量成负相关，随着叶片碳水化合物含量增多，光合强度则呈直线下降。这从侧面反映了弱光对光合产物的运输产生了一定影响。与正常光照相比，弱光条件下叶片中叶绿体积累较多较大淀粉粒，说明弱光影响了光合产物的运输。种培芳对甜瓜的研究表明，在弱光胁迫下甜瓜单位叶面积内的气孔密度减小，气孔器变大，气孔变长变宽：弱光造成甜瓜叶片MDA含量上升，细胞膜脂过氧化程度提高，使膜脂受到伤害。耐弱光品种受到伤害比不耐弱光的低；马德华等在黄瓜上的研究也得到了相似结论，弱光造成黄瓜叶片叶绿体数量减少，叶绿素分解加剧，进而使叶片捕捉和利用光的能力下降。叶片的光合能力也随之下降。
5 葫芦科作物耐弱光鉴定指标
陈年来等通过对不同种子大小的西瓜幼苗进行试验得出小种子西瓜幼苗的高度增长率大于大种子品种，子叶Pn和干质量积累量与种子大小呈正相关。幼苗干物质积累和Pn与光照度呈正相关，遮阴条件下4个品种的真叶Pn明显降低，但中度遮阴对幼苗地上部分生物量积累的影响不明显，重遮阴则显著降低幼苗地上部分干质量积累。重遮阴下小种子品种Pn显著高于大种子品种，小种子西瓜品种幼苗期对弱光环境的适应性更强。由此可以借鉴其试验结果，从种子大小来对西瓜耐弱光性进行初期评价。
有关植物耐弱光能力鉴定体系与指标确定研究，不同学者从各自专业角度提出了相应的鉴定方法和指标，诸如叶面积指数、叶面积增长量、叶绿素含量、Chlla／b值等。陈青君等指出叶面积指数比其他单项生理指标更适宜黄瓜低温弱光耐受性评价。张峰等∞指出黄瓜耐弱光(或偏低温弱光)鉴定应以叶面积增长量为主要指标。毛丽萍等的试验结果表明，叶面积及地上部干、鲜质量及可溶性糖和脯氨酸可作为西葫芦耐低温弱光的鉴定指标。钱春桃等的试验结果表明，叶绿素a和b的含量、Chll a／b值可作为西葫芦耐弱光性的鉴定指标：叶绿素a和b含量高、Chlla／b值低的品种耐弱光性强。虽然各学者从不同角度提出了一定的耐弱光指标，但总体看来指标可分为两大方面，一方面是从植株生长本身的状况来直接观察其在弱光条件下能否正常生长，另一方面是研究与其光合作用相关的一些生理生化指标。依此看来，要研究作物的耐弱光特性，最主要的是从其光合作用本身着手，对其相关的一些指标作研究，进而选出具有代表性的指标作为以后筛选耐弱光品种的依据。
6 存在的问题和主要研究方向
对葫芦科作物耐弱光研究，在黄瓜上较为深入，而在其他瓜类上的研究还比较欠缺，今后对葫芦科作物耐弱光方面的生理生化机理研究有待进一步加强。对葫芦科作物耐弱光鉴定方面的研究也较少，尚没有一个相对有效的方法来统一标准，使得选育耐弱光品种的212作比较复杂且工作量大。因此，今后在葫芦科作物耐弱光研究方面，对其耐弱光指标进行研究，得出可以确定耐弱光性的标准化指标也是研究的一大重点。研究耐弱光品种的鉴定方法，主要是寻找植株在弱光下各项生理指标与品种耐弱光性的相关性，简化耐弱光品种筛选程序，为今后的品种选育提供有效的理论依据，
参考文献
[1]王秀峰作物栽培学[M].北京：中国农业出版社，20D3：235-236.
[2]Liebig H P，KrugH，RespOlqSe 0f cucumbert0 climatefJ].ActaH0r-ticulture，1990(287)：47—50，
[3]周艳虹，喻景权，钱琼秋，等.低温弱光对黄瓜幼苗生长及抗氧化酶活性的影响[J]，应用生态学报，2003，14(6)：921—924，
[4]李丹丹，司龙亭，牛海臣，等，黄瓜耐弱光性的多元统计分析，
园艺学报，2009，36(4)：501-506，
[5]郭凤鸣.弱光条件下黄瓜的生长解析叨，吉林农业大学学报，1990，12(1)：32-35，
[6]周晓丽，张荣，王泽浩，低温弱光胁迫对西葫芦幼苗生长及生理特性的影响，甘肃农业科技，2009(3)：14-16，
[7]康恩样，陈年来，谭雪莲，低温弱光逆境对西葫芦幼苗生理指标的影响研究，甘肃农业科技，2006(6)：14-16
[8]毛丽萍，郭尚，程伯瑛，等，低温弱光对西葫芦幼苗生理指标的影响，山西农业科学，2008，36(9)：33-36，[9]刘慧英，王洪礼，王祯丽，等，新疆日光温室弱光胁迫对西葫芦
生长和产量形成的影响，石河子大学学报：自然科学版， 1999，3(4)：295-298，
[10]陈青君，张福墁，不同品种黄瓜在低温弱光胁迫和恢复过程中的光合特性[J]，中国农业大学学报，2000，5(5)：30-35，
[11]陈青君，张福墁，王永健，等，黄瓜对低温弱光反应的生理特征研究，中国农业科学，2003，36(1)：77-81，
[12]李长缨，朱其杰，光强对黄瓜光合特性及亚适温下生长的影响园艺学报，1997，24(1)：97-99，
[13]种培芳弱光胁迫对甜瓜(Cucumis melo L)光合特性及生长发育的影响，兰州：甘肃农业大学，2003，
[14]沈允钢，王天铎，光合作用一从机理到农业上海：上海科学技术出版社，1978，
[15]邬树桐，孙小镭，王冰，黄瓜不同品种苗期耐低温弱光特性测定初报[J]，中国作物，1994(1)：26-28
[16]朱延妹，高绍森，阮燕哗，等，果菜类作物耐弱光性研究进展m，辽宁农业科学，2005(2)：30-33
[17］王兴银，张福墁，弱光对日光温室黄瓜光合产物分配的影响，中国农业大学学报，2000，5(5)：36-41
[18]江苏农学院，植物生理学，北京：农业出版社，1986，
[19]张立军，植物生理学，长春：吉林科学技术出版社，1999，
[20]牛海臣，司龙亭，李丹丹，等，不同黄瓜品系耐弱光性与几种酶活性变化关系的研究，江苏农业科学，2009(2)：145-147，
[21]王美平，弱光对苗期黄瓜形态和生理生化特性的影响，郑州：河南农业大学，2003，
[22]康恩祥，陈年来，安翠香，等，低温弱光对西葫芦幼苗抗氧化酶活性和质膜透性的影响，中国蔬菜，2007(4)：16-19，
[23]杨万邦，刘东顺，赵晓琴，等，不同西瓜品种苗期耐低温弱光性综合评价，北方园艺，2008(4)：10-13，
[24]侯永平，陈年来，康恩祥，等，低温弱光对西葫芦幼苗渗透调节
物质的影响，中国瓜菜，2009(1)：8-12，
[25]陈贵林，乜兰春，李建文，等，低温胁迫对西葫芦嫁接苗光合特性的影响，上海农业学报，2000，16(1)：42-45，
[26]杨小春，低温弱光对西葫芦幼苗叶绿素荧光参数的影响，甘肃农业科技，2006(12)：lO-12，[27]王永健，黄瓜光补偿点与低温弱光耐受性关系初探，园艺学报，1998，25(2)：199-200，马德华，庞金安，霍振荣，等，弱光对黄瓜幼苗某些生理特性的影响，河南农业大学学报，1997，9(3)：248-254，
[29]刘栓桃，董艳敏，卢亚楠，等，低温弱光对两个西葫芦品种幼苗光台速率及叶绿素荧光参数的影响华北农学报，2009，24(2)：139-143，
[30]王永健，张海英，张峰，等，低温弱光对不同黄瓜品种幼苗光合作用的影响[J]，园艺学报，200l，28(3)：230—234，
[31]陈启林，山仑，低温下光照对黄瓜叶片光合特性的影响，中国农业科学，2001，34(6)：632-636，
[32]沈文云，马德华，侯锋，弱光处理对黄瓜叶绿体超微结构的影响园艺学报，1995，22(4)：397-398，
[33]甄伟，弱光对黄瓜功能叶片光合特性及超微结构的影响园艺学报，2000，27(4)：290-292
[34]马德华，庞金安，霍振荣，等，弱光对黄瓜幼苗光合及膜脂过氧化作用的影响，河南农业大学学报，1998，32(1)：68-72
[35]陈年来，高艳梅，张玉鑫种子大小和光照强度对西瓜幼苗生长的影响[J]，中国瓜菜，2006(3)：1-3，
[36]张峰，毛爱军，王永健，等，黄瓜自交系低温弱光耐受性快速筛选平台的建立，长江蔬菜，2006(4)：39-40，
[37]钱春桃，陈劲枫，庄飞云，等，弱光条件下甜瓜属种间杂交新种的某些光合特性植物生理学通讯，2002，38(4)：336-338
关键词：葫芦科作物；黄瓜；西葫芦；甜瓜；西瓜；弱光
葫芦科(Cucurbitaceae)作物在我国栽培面积大，且经济效益较高，与人们的日常生活密切相关。我国常见的葫芦科作物主要有西瓜、甜瓜、黄瓜、西葫芦、苦瓜等。但由于葫芦科作物基本为喜温、喜光作物，其冬春保护地生产存在因低温弱光环境和连作重茬造成的病害两方面的制约因素。尤其在保护地栽培中，经常出现连续阴天造成的低温弱光逆境，而其对喜光的葫芦科作物产量影响很大。因此，对葫芦科作物耐弱光机理进行研究，并结合育种有针对性地选育耐弱光新品种在生产上具有十分重要的意义。
1 弱光对葫芦科作物植株形态及营养生长的影响
光能是植物光合作用的主要能量来源，在弱光条件下，葫芦科作物植株得不到足够的能量，无法完成正常的光合作用。而植株的光合作用产物是植株实现能量积累进而完成各项生命活动的主要能量来源，光合作用受到抑制，导致植株生长受抑，植株形态也发生很大的变化。Liebig和Krug、周艳虹等、李丹丹等、郭凤鸣的研究均表明弱光可抑制黄瓜植株生长发育。周晓丽等、康恩祥等的试验结果均表明，随着光照度降低，西葫芦幼苗生长受到明显抑制，表现为幼苗株高降低，茎粗、叶片数、最大叶长和叶宽、最大叶面积减少，叶绿素含量和根系活力也随之降低。毛丽萍等、刘慧英等对西葫芦的研究也得出了相似结论。郭凤鸣的试验证明黄瓜在弱光条件下株高增加，平均节间增长，说明茎的伸长是植株在弱光条件下的一种适应性反应，这有利于其捕获更多的光能。有试验证明弱光明显促进叶面积增加。种培芳的试验结果也表明，在弱光条件下甜瓜叶片比叶重减小，叶面积增大，叶片变薄。但也有报道指出低温弱光降低了黄瓜叶面积扩展，而叶片数基本保持不变。朱延姝等的试验证明干物质量对光照度反应较为敏感。弱光条件下生长的植株鲜质量及干质量均有不同程度下降。
2 弱光对葫芦科作物生殖生长及产量的影响
弱光影响葫芦科作物的开花和结果。通常情况下，弱光使开花初始时间和开花高峰期推迟，同时使开花期延长，开花指数下降，开花晚且分散，王兴银等对冬春两季日光温室内的黄瓜进行遮光处理，结果冬、春季黄瓜的产量均明显低于对照，尤以春季处理产量降低最为显著。刘慧英等的试验也表明，西葫芦在受到弱光胁迫时产量下降。种培芳的试验表明，弱光胁迫使甜瓜产量下降，品质降低。光照不足可使植株同化产物减少，发育不良，开花坐果延迟，产量降低，品质变劣。弱光胁迫使甜瓜叶片生长缓慢，减少了光合产物的合成及向果实的分配，从而导致果实发育不充分，坐果率降低，单果质量下降，产量降低。同时由于光照不足，甜瓜糖分积累减少，可溶性固形物含量下降，果肉厚度和硬度也随之改变，使果实品质下降。对于耐弱光品种，弱光对其产量和品质影响较小，但重遮光仍然会使其产量下降，品质降低。
3 弱光对葫芦科作物光合特性及生理指标的影响
光照是光合作用形成同化物的能量来源，同时也影响光合作用的其他过程。如调节暗反应中某些酶的活性(RuBP羧化酶、SBP磷酸酯酶、FBP磷酸酯酶等光调节酶)。光也是叶绿素合成及叶绿体发育的必要条件。牛海臣等的试验表明，弱光处理后黄瓜各品系叶片中的多酚氧化酶(polyphenol oxi—dase，PPO)和过氧化物酶(peroxidase，POD)活性上升，超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性下降，且耐弱光性越强，PPO和POD活性上升幅度越大，SOD活性下降幅度越大。弱光处理后黄瓜叶片中的SOD活性降低程度与黄瓜耐弱光性的强弱有关，降低程度越大耐弱光性越强。王美平在对不同生态型黄瓜进行的研究中发现，同一温度下随光照度降低，过氧化氢酶(catalase，CAT)和POD活性增强，丙二醛(malondia ldehyde，MDA)含量增加，SOD活性下降。康恩祥等在对西葫芦的试验中得出随着低温弱光胁迫程度增加和时间延长，西葫芦幼苗叶片POD活性提高，SOD和CAT活性下降，MDA含量增加，细胞膜透性增大。种培芳的研究也发现，甜瓜在弱光条件下其POD和CAT活性明显增强，且耐弱光能力强的品种活性增加更多，说明其适应能力及保护能力更强。
杨万邦等的试验结果表明，西瓜各品种的膜透性、冷害指数、MDA均随胁迫时间延长而增加，而SOD活性、叶绿素含量则随着胁迫时间的延长呈先增加后降低的趋势，脯氨酸(proline，Pro)因品种不同而呈不同变化趋势。种培芳等还得出在弱光胁迫下，甜瓜叶片中的MDA含量、POD及CAT活性均有所增加，遮光越多，增加越多，膜脂过氧化程度也越重。但在弱光处理下甜瓜叶片中SOD的活性变化无明显规律。其可溶性糖及叶绿素含量均随弱光胁迫的加剧而减少，而可溶性蛋白含量则随弱光胁迫的加剧而增加，且各处理间存在显著差异。候永平等的研究结果表明，可溶性蛋白质含量随低温弱光逆境胁迫程度和时间增加而持续减少，在昼夜温度为15℃，5℃的条件下弱光逆境导致游离脯氨酸、可溶性糖含量呈先增加后降低的趋势。说明西葫芦植株在低温弱光胁迫条件下体内会产生渗透调节作用，但是有限的，过度的低温弱光逆境胁迫其植株会失去渗透调节能力，导致代谢紊乱。氮代谢失调。在西葫芦上前人也有研究表明，低温弱光与致西葫芦幼苗叶片膜透性增加，RUBP羧化酶(RuBPcase)活性和叶绿素含量受到影响闭，光合电子传递速率下降。而毛丽萍等的试验结果则表明，在低温弱光处理下西葫芦中的可溶性糖和脯氨酸含量均增加。
王永健的研究认为，在15℃偏低温条件下，耐低温弱光黄瓜品种的光补偿点明显低于不耐低温弱光品种。弱光使黄瓜叶片光合速率下降。种培芳㈣的研究发现弱光使甜瓜光补偿点升高，使光饱和点、量子产额及光饱和时的净光合速率(Pn)等降低，对光照利用范围减小，光合潜能下降，对弱光的利用率降低。刘栓桃等的试验结果也表明，低温弱光可使西葫芦幼苗Pn显著下降，且耐弱光性越强下降幅度越小；在低温弱光胁迫下西葫芦各品系的最大光化学效率均有不同程度下降。且耐弱光品种的各项参数下降幅度较小， 种培芳㈣的试验表明，光照度越低，RuBPcase的再生速率就越低，说明弱光可以降低甜瓜的RuBPcase再生速率。在弱光条件下，甜瓜在光饱和点的Pn，光照越弱，Pn就越低，这可能是因为叶片中的光合电子传递体和光合作用关键酶等的含量降低而导致核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶／加氧酶(ribu-ose bisphosphate carboxylase oxygenase，Rubisco)活 生降低。弱光不仅会影响甜瓜叶片的光能利用能力，也可影响其光能利用效率。对于不同品种不同生育时期影响不同。经弱光处理后，甜瓜的C02补偿点(c02 compensation point，CCP)和光补偿点(Hghtcompensation point，LCP)均有所升高，而光饱和点(1ight saruration point，LSP)、C02饱和点(C02 satura—tion point，CSP)、Pn、表观量子效率(apparent quan—rum yield，AOY)及羧化效率(carboxylation efficien—cv，CE)则下降。LCP的升高说明弱光处理后叶片的光呼吸和暗呼吸增强，对弱光利用率降低。王永健等∞对黄瓜幼苗进行弱光处理时认为，逆境胁迫初期对黄瓜幼苗的光合作用产生了不利影响，使LCP升高，随着处理时间的延长，产生了逆境诱导作用，使幼苗的适应性逐渐增强，对弱光的利用能力提高，因此LCP保持在较低水平。陈启林等的研究发现，在弱光条件下黄瓜幼苗LCP降低，并认为这是叶片对弱光的一种适应。
4 弱光对葫芦科作物叶片细胞结构的影响
弱光对葫芦科作物的叶片超微结构产生影响，对不耐弱光品种的破坏性较耐弱光品种更大。沈文云等㈣对弱光下黄瓜叶绿体超显微结构的研究表明，在弱光处理下耐弱光品种的叶绿体、线粒体等细胞器所受到的破坏较小，而不耐弱光品种的叶绿体外膜被破坏，叶绿体基质出现裂缝和空洞，其超微结构遭到严重破坏。种培芳对甜瓜的研究表明，弱光造成甜瓜叶片叶绿素含量急剧下降，但不同品种耐弱光性不同，耐弱光能力强的品种下降较少，而对弱光敏感的品种下降较多。沈文云等观察还发现，弱光下耐弱光黄瓜品种的叶片栅栏组织细胞变得松散，基粒片层稀疏，基质片层排列方向改变，线粒体、内质网、高尔基体发育正常；而不耐弱光黄瓜品种的叶片栅栏组织细胞变短，叶绿体变小变少且排列紊乱，发育不良，被膜解体破坏，海绵组织基粒片层膨胀解体，内质网肿胀，基质出现裂缝和孔洞，基质片层断裂。
甄伟对2种不同生态型黄瓜叶绿体超微结构进行研究，电镜观察结果表明，耐弱光品种在弱光处理后才有淀粉积累，而不耐弱光品种在弱光胁迫前就有小颗粒淀粉累积，胁迫后有大颗粒淀粉积累。光合产物一旦积累在光合器官中，光合作用效率便会降低。光合强度与叶片碳水化合物含量成负相关，随着叶片碳水化合物含量增多，光合强度则呈直线下降。这从侧面反映了弱光对光合产物的运输产生了一定影响。与正常光照相比，弱光条件下叶片中叶绿体积累较多较大淀粉粒，说明弱光影响了光合产物的运输。种培芳对甜瓜的研究表明，在弱光胁迫下甜瓜单位叶面积内的气孔密度减小，气孔器变大，气孔变长变宽：弱光造成甜瓜叶片MDA含量上升，细胞膜脂过氧化程度提高，使膜脂受到伤害。耐弱光品种受到伤害比不耐弱光的低；马德华等在黄瓜上的研究也得到了相似结论，弱光造成黄瓜叶片叶绿体数量减少，叶绿素分解加剧，进而使叶片捕捉和利用光的能力下降。叶片的光合能力也随之下降。
5 葫芦科作物耐弱光鉴定指标
陈年来等通过对不同种子大小的西瓜幼苗进行试验得出小种子西瓜幼苗的高度增长率大于大种子品种，子叶Pn和干质量积累量与种子大小呈正相关。幼苗干物质积累和Pn与光照度呈正相关，遮阴条件下4个品种的真叶Pn明显降低，但中度遮阴对幼苗地上部分生物量积累的影响不明显，重遮阴则显著降低幼苗地上部分干质量积累。重遮阴下小种子品种Pn显著高于大种子品种，小种子西瓜品种幼苗期对弱光环境的适应性更强。由此可以借鉴其试验结果，从种子大小来对西瓜耐弱光性进行初期评价。
有关植物耐弱光能力鉴定体系与指标确定研究，不同学者从各自专业角度提出了相应的鉴定方法和指标，诸如叶面积指数、叶面积增长量、叶绿素含量、Chlla／b值等。陈青君等指出叶面积指数比其他单项生理指标更适宜黄瓜低温弱光耐受性评价。张峰等∞指出黄瓜耐弱光(或偏低温弱光)鉴定应以叶面积增长量为主要指标。毛丽萍等的试验结果表明，叶面积及地上部干、鲜质量及可溶性糖和脯氨酸可作为西葫芦耐低温弱光的鉴定指标。钱春桃等的试验结果表明，叶绿素a和b的含量、Chll a／b值可作为西葫芦耐弱光性的鉴定指标：叶绿素a和b含量高、Chlla／b值低的品种耐弱光性强。虽然各学者从不同角度提出了一定的耐弱光指标，但总体看来指标可分为两大方面，一方面是从植株生长本身的状况来直接观察其在弱光条件下能否正常生长，另一方面是研究与其光合作用相关的一些生理生化指标。依此看来，要研究作物的耐弱光特性，最主要的是从其光合作用本身着手，对其相关的一些指标作研究，进而选出具有代表性的指标作为以后筛选耐弱光品种的依据。
6 存在的问题和主要研究方向
对葫芦科作物耐弱光研究，在黄瓜上较为深入，而在其他瓜类上的研究还比较欠缺，今后对葫芦科作物耐弱光方面的生理生化机理研究有待进一步加强。对葫芦科作物耐弱光鉴定方面的研究也较少，尚没有一个相对有效的方法来统一标准，使得选育耐弱光品种的212作比较复杂且工作量大。因此，今后在葫芦科作物耐弱光研究方面，对其耐弱光指标进行研究，得出可以确定耐弱光性的标准化指标也是研究的一大重点。研究耐弱光品种的鉴定方法，主要是寻找植株在弱光下各项生理指标与品种耐弱光性的相关性，简化耐弱光品种筛选程序，为今后的品种选育提供有效的理论依据，
参考文献
[1]王秀峰作物栽培学[M].北京：中国农业出版社，20D3：235-236.
[2]Liebig H P，KrugH，RespOlqSe 0f cucumbert0 climatefJ].ActaH0r-ticulture，1990(287)：47—50，
[3]周艳虹，喻景权，钱琼秋，等.低温弱光对黄瓜幼苗生长及抗氧化酶活性的影响[J]，应用生态学报，2003，14(6)：921—924，
[4]李丹丹，司龙亭，牛海臣，等，黄瓜耐弱光性的多元统计分析，
园艺学报，2009，36(4)：501-506，
[5]郭凤鸣.弱光条件下黄瓜的生长解析叨，吉林农业大学学报，1990，12(1)：32-35，
[6]周晓丽，张荣，王泽浩，低温弱光胁迫对西葫芦幼苗生长及生理特性的影响，甘肃农业科技，2009(3)：14-16，
[7]康恩样，陈年来，谭雪莲，低温弱光逆境对西葫芦幼苗生理指标的影响研究，甘肃农业科技，2006(6)：14-16
[8]毛丽萍，郭尚，程伯瑛，等，低温弱光对西葫芦幼苗生理指标的影响，山西农业科学，2008，36(9)：33-36，[9]刘慧英，王洪礼，王祯丽，等，新疆日光温室弱光胁迫对西葫芦
生长和产量形成的影响，石河子大学学报：自然科学版， 1999，3(4)：295-298，
[10]陈青君，张福墁，不同品种黄瓜在低温弱光胁迫和恢复过程中的光合特性[J]，中国农业大学学报，2000，5(5)：30-35，
[11]陈青君，张福墁，王永健，等，黄瓜对低温弱光反应的生理特征研究，中国农业科学，2003，36(1)：77-81，
[12]李长缨，朱其杰，光强对黄瓜光合特性及亚适温下生长的影响园艺学报，1997，24(1)：97-99，
[13]种培芳弱光胁迫对甜瓜(Cucumis melo L)光合特性及生长发育的影响，兰州：甘肃农业大学，2003，
[14]沈允钢，王天铎，光合作用一从机理到农业上海：上海科学技术出版社，1978，
[15]邬树桐，孙小镭，王冰，黄瓜不同品种苗期耐低温弱光特性测定初报[J]，中国作物，1994(1)：26-28
[16]朱延妹，高绍森，阮燕哗，等，果菜类作物耐弱光性研究进展m，辽宁农业科学，2005(2)：30-33
[17］王兴银，张福墁，弱光对日光温室黄瓜光合产物分配的影响，中国农业大学学报，2000，5(5)：36-41
[18]江苏农学院，植物生理学，北京：农业出版社，1986，
[19]张立军，植物生理学，长春：吉林科学技术出版社，1999，
[20]牛海臣，司龙亭，李丹丹，等，不同黄瓜品系耐弱光性与几种酶活性变化关系的研究，江苏农业科学，2009(2)：145-147，
[21]王美平，弱光对苗期黄瓜形态和生理生化特性的影响，郑州：河南农业大学，2003，
[22]康恩祥，陈年来，安翠香，等，低温弱光对西葫芦幼苗抗氧化酶活性和质膜透性的影响，中国蔬菜，2007(4)：16-19，
[23]杨万邦，刘东顺，赵晓琴，等，不同西瓜品种苗期耐低温弱光性综合评价，北方园艺，2008(4)：10-13，
[24]侯永平，陈年来，康恩祥，等，低温弱光对西葫芦幼苗渗透调节
物质的影响，中国瓜菜，2009(1)：8-12，
[25]陈贵林，乜兰春，李建文，等，低温胁迫对西葫芦嫁接苗光合特性的影响，上海农业学报，2000，16(1)：42-45，
[26]杨小春，低温弱光对西葫芦幼苗叶绿素荧光参数的影响，甘肃农业科技，2006(12)：lO-12，[27]王永健，黄瓜光补偿点与低温弱光耐受性关系初探，园艺学报，1998，25(2)：199-200，马德华，庞金安，霍振荣，等，弱光对黄瓜幼苗某些生理特性的影响，河南农业大学学报，1997，9(3)：248-254，
[29]刘栓桃，董艳敏，卢亚楠，等，低温弱光对两个西葫芦品种幼苗光台速率及叶绿素荧光参数的影响华北农学报，2009，24(2)：139-143，
[30]王永健，张海英，张峰，等，低温弱光对不同黄瓜品种幼苗光合作用的影响[J]，园艺学报，200l，28(3)：230—234，
[31]陈启林，山仑，低温下光照对黄瓜叶片光合特性的影响，中国农业科学，2001，34(6)：632-636，
[32]沈文云，马德华，侯锋，弱光处理对黄瓜叶绿体超微结构的影响园艺学报，1995，22(4)：397-398，
[33]甄伟，弱光对黄瓜功能叶片光合特性及超微结构的影响园艺学报，2000，27(4)：290-292
[34]马德华，庞金安，霍振荣，等，弱光对黄瓜幼苗光合及膜脂过氧化作用的影响，河南农业大学学报，1998，32(1)：68-72
[35]陈年来，高艳梅，张玉鑫种子大小和光照强度对西瓜幼苗生长的影响[J]，中国瓜菜，2006(3)：1-3，
[36]张峰，毛爱军，王永健，等，黄瓜自交系低温弱光耐受性快速筛选平台的建立，长江蔬菜，2006(4)：39-40，
[37]钱春桃，陈劲枫，庄飞云，等，弱光条件下甜瓜属种间杂交新种的某些光合特性植物生理学通讯，2002，38(4)：336-338