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摘要 采用盆钵培养的方法，以蛭石为基质培育“津研4号”黄瓜幼苗，育苗时接种摩西球囊霉（Glomus mosseae），并浇灌Hoagland营养液。结果表明，随着营养液浓度的升高，该AM真菌与“津研4号”可以形成共生体，但二者的亲和力较低，28 d苗龄时菌根侵染率仅为26.5%。接种G.mosseae的黄瓜幼苗根系全磷含量显著高于对照，幼苗质量与对照间无显著差异。
关键词 津研4号;摩西球囊霉;亲和力;幼苗质量
中图分类号 S-642.2 文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2021）12-0176-04
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.12.045
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Study on Symbiotic Effect of Glomus mosseae and Jinyan No.4 Cucumber （Cucumis sativus L.）
HE Jia yi，FAN Ya ping，LI Dong lin et al （College of Modern Agriculture and Ecological Environment，Heilongjiang University，Key Laboratory of Agricultural Resources Utilization and Environmental Security，Harbin，Heilongjiang 150080）
Abstract A pot experiment was carried out，vermiculite was used as the nursery substrate，and Jinyan No.4 cucumber seedlings inoculated with G.mosseae were irrigated by Hoagland nutrients solution at nursery stage.The results showed that G.mosseae and Jinyan No.4 formed a symbiosis with the increase of nutrient solution concentration，but the affinity between the partners was low，and the mycorrhizal infection rate was only 26.5% at 28 d seedling age.The phosphorus concentration in roots of seedlings inoculated with G.mosseae was higher than that of control，and there was no significant difference in seedlings’s qualities between the two treatments.
Key words Jinyan No.4;G.mosseae;Affinity;Seedlings’s quality
叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，简称为AMF）隶属于球囊霉门，是一类活体营养真菌，该类真菌可以侵染80%～90%的陆生维管植物，进而形成具有双膜结构的菌根共生体[1-3]。共生体系建立后，AM真菌代谢所需碳水化合物与脂质由寄主供给，与此同时，AM真菌协助寄主获取生长所需矿质养分[2，4]。
黄瓜是我国设施栽培的主要蔬菜种类之一，栽培面积逐年增加，栽培各环节中培育壮苗是获得高产的关键。研究证实，AM真菌与黄瓜可形成互惠共生体，育苗时接种适宜的AM真菌不仅能促进黄瓜生长而且对寄主抗逆能力的改善有积极作用[5-12]。笔者选取目前抗霜霉病与白粉病能力较强的露地主栽品种“津研4号”为寄主，于黄瓜育苗时接种农田中广泛分布的AM真菌Glomus mosseas，以明确该黄瓜品种与AM真菌的共生效应，以期为黄瓜育苗时合理筛选适宜的共生体组合提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料 黄瓜品种：
试验所用黄瓜品种为“津研4号”（购自天津科润黄瓜研究所），先将种子浸泡于10% H2O2中表面消毒5 min，然后用灭菌的蒸馏水冲洗干净，温汤浸种（50～55 ℃持续搅拌15 min），最后放入铺有湿润滤纸的培养皿中黑暗催芽。
AM菌剂：Glomus mosseas（摩西球囊霉，缩写为G.mosseae，购自北京市农林科学院，BJ01，40～50个孢子/g菌剂）。原始AM菌剂以玉米为寄主，灭菌的河砂为基质，扩繁90 d后得到含有该真菌的菌丝与孢子及玉米根段的扩繁菌剂（约200个孢子/g菌剂）。
育苗基质：蛭石，121 ℃湿热间歇灭菌2 h。
育苗容器：营养钵（13.0 cm×9.0 cm×8.5 cm），使用前用70%乙醇表面消毒，晾干备用。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计。共设2个处理：①接种AM真菌（AM）;②未接种AM真菌的对照（CK）。每处理5株，重复4次。
1.2.2 植物培养。
将调节至适宜水分含量的育苗基质装盆，接种AM真菌处理的营养钵基质表面铺10 g AM菌剂，未接种处理加入等量灭菌菌剂与10 mL菌剂滤液，以保证处理间其他微生物种类一致。基质与菌剂用量比为10∶1。选择芽长均为1 cm的种子播于营养钵内，每盆播种2粒，出苗后每盆定植1株，播种7 d后子叶展开，子叶展开后定期浇灌Hoagland营养液，第1～14天营养液浓度为1/4，第14～21天营养液浓度为1/2，第21～28天为全浓度营养液，幼苗生长28 d后收获。幼苗生长期间将盆钵置于培养室常规管理。 1.3 测定指标与方法 幼苗收获前测定株高与茎粗，然后从茎基部迅速分割地上部与根系，适当清洗，吸水后，测定叶面积与叶绿素含量[13]，样品烘干后测定干重，同时计算壮苗指数。
壮苗指数=茎粗株高×叶面积×全株干重[14]
地上部与根系全氮与全磷含量分别采用钠氏比色法与钒钼黄比色法测定[15]。菌根侵染率测定采用根段法[16]。
1.4 数据分析 试验数据利用Excel数据分析中的双样本等方差t检验，显著水平取α=0.05。
2 结果与分析
2.1 G.mosseae对黄瓜幼苗叶面积与叶绿素含量的影响
幼苗的叶面积与叶绿素含量与植株光合作用强度密切相关，是植株生物量积累的前提。G.mosseae对黄瓜幼苗叶面积与叶绿素含量的影响见图1和2。由图1可知，接种G.mosseae的黄瓜幼苗叶面积显著低于对照，对照叶面积是接种处理的1.15倍。由图2可知，与对照相比，接种G.mosseae后幼苗叶绿素含量有所下降，但二者间的差异未达显著水平，对照组的叶绿素含量是接种处理的1.02倍。
2.2 G.mosseae对黄瓜幼苗干重的影响
幼苗的干重可用于反映植株光合产物的积累程度，是度量幼苗长势的主要参数。G.mosseae对黄瓜幼苗地上部与根系干重的影响见图3与图4。就地上部干重而言，接种G.mosseae后，黄瓜幼苗的地上部干重较对照有所下降，对照的地上部干重是接种处理的1.12倍，但2个处理间无显著差异（图3）。与G.mosseae对黄瓜幼苗地上部的影响不同，接种G.mosseae后，黄瓜幼苗的根系干重有所增加，菌根化幼苗根系干重是对照的1.04倍，2个处理间差异未达显著水平（图4）。
2.3 G.mosseae對黄瓜幼苗壮苗指数的影响
壮苗指数是度量幼苗质量的一个重要指标，该指标综合了幼苗的株高、茎粗、叶面积与全株干重4个主要生长参数，该值越大，说明幼苗质量越好。从图5可以看出，接种G.mosseae的黄瓜幼苗壮苗指数有所下降，但2个处理间差异不显著。菌根侵染率是衡量AM真菌与寄主间共生程度的一个通用指标，由图6可知，黄瓜幼苗接种28 d后，菌根侵染率为26.5%，低于50%，即G.mosseae与该黄瓜品种幼苗的共生关系较弱。
2.4 G.mosseae对黄瓜幼苗氮磷养分吸收的影响 G.mosseae对黄瓜幼苗地上部与根系氮磷养分吸收的影响见图7～10。由图7～10可知，G.mosseae对黄瓜幼苗地上部氮磷营养水平并无显著影响，接种G.mosseae处理幼苗地上部全氮全磷含量与对照间均未达显著水平。G.mosseae可显著促进幼苗根系对磷的吸收。其中，菌根化处理的幼苗根系全磷含量显著高于对照，是对照的2.02倍。同时，接种G.mosseae的幼苗根系全氮含量也高于对照，但二者间的差异未达显著水平。
3 讨论
一定条件下，AM真菌对寄主促生效应的大小称为菌根效应，该指标可用来预测某个菌种或菌株在该寄主上的应用潜力，菌根效应受AM真菌种类、寄主、土壤养分水平及光照等诸多因素的影响，而AM真菌与寄主间的协调性尤为重要[17]。烟苗上接种AM真菌的研究证实，培育壮苗的关键是早期接种适宜的AM真菌[18]。该研究中，G.mosseae虽在一定程度上促进了幼苗根系生物量的积累，但菌根化幼苗的叶面积、叶绿素含量、地上部干重仍低于对照，即G.mosseae对“津研4号”黄瓜幼苗并未表现出显著的促生效应，相反，菌根化幼苗的质量却低于对照。研究发现，高磷水平下（1.3 mmol/L P），柑橘的生物量会因接种AM真菌而有所下降[19]。另有研究证实，蔬菜作物育苗过程中，如果基质中养分含量较高，则会出现侵染状况差的情况[20]。结合该研究，幼苗从第15天起开始浇灌完全浓度Hoagland营养液，营养液中磷浓度为1 mmol/L P，14 d前，虽然浇灌的营养液浓度较低（分别为1/4与1/2浓度），但此时幼苗长势较弱，幼苗无法为AM真菌提供足够的碳水化合物与脂质，从而影响AM真菌的发育。从第15天起，随着营养液浓度的增加，幼苗生长迅速，共生关系得以改善，幼苗供给AM真菌碳水化合物与脂质，地上部干重下降，与此同时，幼苗根系得益于AM真菌的侵染，干重增加，但此时的菌根侵染率较低。侵染率是共生体双方亲和力的直接体现，这也是共生体互惠的基础。该研究中，虽然介质中的磷浓度较高，但“津研4号”与G.mosseae依然可以形成共生体，但二者的亲和力较低，这不仅与共生体建成时介质中较高的磷浓度有关，还与营养液中其他养分的浓度及养分间的配比有关。
幼苗的生长及质量与其对氮磷养分的吸收密切相关。氮是叶绿素的组分之一。磷不仅是细胞膜的重要组分，同时也参与植物体内碳水化合物的代谢与运输。研究表明，AM真菌对寄主氮营养吸收的影响不尽相同[21-23]。该研究中，对照地上部干重增加，分析认为，这一方面与该处理叶面积的显著增加有关;另一方面，这与该处理地上部全氮营养水平改善及较高的叶绿素含量有关。此外，接种G.mosseae处理幼苗地上部与根系全磷含量均有所增加，地上部磷营养水平的改善有利于碳水化合物向根系运输，为共生体的建成与巩固提供了必要的物质基础。但菌根化幼苗根系全磷含量的增加稳定了细胞膜结构，对于碳水化合物及脂质等AM真菌代谢所需物质的扩散或运输构成了障碍，不利于共生体的建成，表现为较低的菌根侵染率。
此外，在番茄上的研究发现，单一菌株G.mosseae对寄主的侵染变化规律基本符合“S”型增长曲线，即前期的“滞缓期”、中期的“快速侵染期”与侵染28 d时根内AM真菌的消解期[24]。这说明AM真菌与寄主间的互惠关系并非一层不变，而是一个不断变化的状态。即AM真菌与寄主间的互惠关系维系的时间长短会因寄主或AM真菌而不同。该研究有待从时间维度上进一步探究AM真菌对黄瓜根系浸染率的变化，以此明确“津研4号”与G.mosseae的共生皆容性及共生时效。 综上所述，鉴于G.mosseae与“津研4号”的共生效应，可以建立相应数据资源库，详细记录该AM真菌与寄主间的共生效应及二者的共生条件，一方面为黄瓜育苗生产中筛选高效AM真菌提供科学依据;另一方面为深入探究共生条件对菌根效应的影响奠定必要的理论基础。
参考文献
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关键词 津研4号;摩西球囊霉;亲和力;幼苗质量
中图分类号 S-642.2 文献标识码 A
文章编号 0517-6611（2021）12-0176-04
doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.12.045
开放科学（资源服务）标识码（OSID）：
Study on Symbiotic Effect of Glomus mosseae and Jinyan No.4 Cucumber （Cucumis sativus L.）
HE Jia yi，FAN Ya ping，LI Dong lin et al （College of Modern Agriculture and Ecological Environment，Heilongjiang University，Key Laboratory of Agricultural Resources Utilization and Environmental Security，Harbin，Heilongjiang 150080）
Abstract A pot experiment was carried out，vermiculite was used as the nursery substrate，and Jinyan No.4 cucumber seedlings inoculated with G.mosseae were irrigated by Hoagland nutrients solution at nursery stage.The results showed that G.mosseae and Jinyan No.4 formed a symbiosis with the increase of nutrient solution concentration，but the affinity between the partners was low，and the mycorrhizal infection rate was only 26.5% at 28 d seedling age.The phosphorus concentration in roots of seedlings inoculated with G.mosseae was higher than that of control，and there was no significant difference in seedlings’s qualities between the two treatments.
Key words Jinyan No.4;G.mosseae;Affinity;Seedlings’s quality
叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，简称为AMF）隶属于球囊霉门，是一类活体营养真菌，该类真菌可以侵染80%～90%的陆生维管植物，进而形成具有双膜结构的菌根共生体[1-3]。共生体系建立后，AM真菌代谢所需碳水化合物与脂质由寄主供给，与此同时，AM真菌协助寄主获取生长所需矿质养分[2，4]。
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1 材料与方法
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试验所用黄瓜品种为“津研4号”（购自天津科润黄瓜研究所），先将种子浸泡于10% H2O2中表面消毒5 min，然后用灭菌的蒸馏水冲洗干净，温汤浸种（50～55 ℃持续搅拌15 min），最后放入铺有湿润滤纸的培养皿中黑暗催芽。
AM菌剂：Glomus mosseas（摩西球囊霉，缩写为G.mosseae，购自北京市农林科学院，BJ01，40～50个孢子/g菌剂）。原始AM菌剂以玉米为寄主，灭菌的河砂为基质，扩繁90 d后得到含有该真菌的菌丝与孢子及玉米根段的扩繁菌剂（约200个孢子/g菌剂）。
育苗基质：蛭石，121 ℃湿热间歇灭菌2 h。
育苗容器：营养钵（13.0 cm×9.0 cm×8.5 cm），使用前用70%乙醇表面消毒，晾干备用。
1.2 试验方法
1.2.1 试验设计。共设2个处理：①接种AM真菌（AM）;②未接种AM真菌的对照（CK）。每处理5株，重复4次。
1.2.2 植物培养。
将调节至适宜水分含量的育苗基质装盆，接种AM真菌处理的营养钵基质表面铺10 g AM菌剂，未接种处理加入等量灭菌菌剂与10 mL菌剂滤液，以保证处理间其他微生物种类一致。基质与菌剂用量比为10∶1。选择芽长均为1 cm的种子播于营养钵内，每盆播种2粒，出苗后每盆定植1株，播种7 d后子叶展开，子叶展开后定期浇灌Hoagland营养液，第1～14天营养液浓度为1/4，第14～21天营养液浓度为1/2，第21～28天为全浓度营养液，幼苗生长28 d后收获。幼苗生长期间将盆钵置于培养室常规管理。 1.3 测定指标与方法 幼苗收获前测定株高与茎粗，然后从茎基部迅速分割地上部与根系，适当清洗，吸水后，测定叶面积与叶绿素含量[13]，样品烘干后测定干重，同时计算壮苗指数。
壮苗指数=茎粗株高×叶面积×全株干重[14]
地上部与根系全氮与全磷含量分别采用钠氏比色法与钒钼黄比色法测定[15]。菌根侵染率测定采用根段法[16]。
1.4 数据分析 试验数据利用Excel数据分析中的双样本等方差t检验，显著水平取α=0.05。
2 结果与分析
2.1 G.mosseae对黄瓜幼苗叶面积与叶绿素含量的影响
幼苗的叶面积与叶绿素含量与植株光合作用强度密切相关，是植株生物量积累的前提。G.mosseae对黄瓜幼苗叶面积与叶绿素含量的影响见图1和2。由图1可知，接种G.mosseae的黄瓜幼苗叶面积显著低于对照，对照叶面积是接种处理的1.15倍。由图2可知，与对照相比，接种G.mosseae后幼苗叶绿素含量有所下降，但二者间的差异未达显著水平，对照组的叶绿素含量是接种处理的1.02倍。
2.2 G.mosseae对黄瓜幼苗干重的影响
幼苗的干重可用于反映植株光合产物的积累程度，是度量幼苗长势的主要参数。G.mosseae对黄瓜幼苗地上部与根系干重的影响见图3与图4。就地上部干重而言，接种G.mosseae后，黄瓜幼苗的地上部干重较对照有所下降，对照的地上部干重是接种处理的1.12倍，但2个处理间无显著差异（图3）。与G.mosseae对黄瓜幼苗地上部的影响不同，接种G.mosseae后，黄瓜幼苗的根系干重有所增加，菌根化幼苗根系干重是对照的1.04倍，2个处理间差异未达显著水平（图4）。
2.3 G.mosseae對黄瓜幼苗壮苗指数的影响
壮苗指数是度量幼苗质量的一个重要指标，该指标综合了幼苗的株高、茎粗、叶面积与全株干重4个主要生长参数，该值越大，说明幼苗质量越好。从图5可以看出，接种G.mosseae的黄瓜幼苗壮苗指数有所下降，但2个处理间差异不显著。菌根侵染率是衡量AM真菌与寄主间共生程度的一个通用指标，由图6可知，黄瓜幼苗接种28 d后，菌根侵染率为26.5%，低于50%，即G.mosseae与该黄瓜品种幼苗的共生关系较弱。
2.4 G.mosseae对黄瓜幼苗氮磷养分吸收的影响 G.mosseae对黄瓜幼苗地上部与根系氮磷养分吸收的影响见图7～10。由图7～10可知，G.mosseae对黄瓜幼苗地上部氮磷营养水平并无显著影响，接种G.mosseae处理幼苗地上部全氮全磷含量与对照间均未达显著水平。G.mosseae可显著促进幼苗根系对磷的吸收。其中，菌根化处理的幼苗根系全磷含量显著高于对照，是对照的2.02倍。同时，接种G.mosseae的幼苗根系全氮含量也高于对照，但二者间的差异未达显著水平。
3 讨论
一定条件下，AM真菌对寄主促生效应的大小称为菌根效应，该指标可用来预测某个菌种或菌株在该寄主上的应用潜力，菌根效应受AM真菌种类、寄主、土壤养分水平及光照等诸多因素的影响，而AM真菌与寄主间的协调性尤为重要[17]。烟苗上接种AM真菌的研究证实，培育壮苗的关键是早期接种适宜的AM真菌[18]。该研究中，G.mosseae虽在一定程度上促进了幼苗根系生物量的积累，但菌根化幼苗的叶面积、叶绿素含量、地上部干重仍低于对照，即G.mosseae对“津研4号”黄瓜幼苗并未表现出显著的促生效应，相反，菌根化幼苗的质量却低于对照。研究发现，高磷水平下（1.3 mmol/L P），柑橘的生物量会因接种AM真菌而有所下降[19]。另有研究证实，蔬菜作物育苗过程中，如果基质中养分含量较高，则会出现侵染状况差的情况[20]。结合该研究，幼苗从第15天起开始浇灌完全浓度Hoagland营养液，营养液中磷浓度为1 mmol/L P，14 d前，虽然浇灌的营养液浓度较低（分别为1/4与1/2浓度），但此时幼苗长势较弱，幼苗无法为AM真菌提供足够的碳水化合物与脂质，从而影响AM真菌的发育。从第15天起，随着营养液浓度的增加，幼苗生长迅速，共生关系得以改善，幼苗供给AM真菌碳水化合物与脂质，地上部干重下降，与此同时，幼苗根系得益于AM真菌的侵染，干重增加，但此时的菌根侵染率较低。侵染率是共生体双方亲和力的直接体现，这也是共生体互惠的基础。该研究中，虽然介质中的磷浓度较高，但“津研4号”与G.mosseae依然可以形成共生体，但二者的亲和力较低，这不仅与共生体建成时介质中较高的磷浓度有关，还与营养液中其他养分的浓度及养分间的配比有关。
幼苗的生长及质量与其对氮磷养分的吸收密切相关。氮是叶绿素的组分之一。磷不仅是细胞膜的重要组分，同时也参与植物体内碳水化合物的代谢与运输。研究表明，AM真菌对寄主氮营养吸收的影响不尽相同[21-23]。该研究中，对照地上部干重增加，分析认为，这一方面与该处理叶面积的显著增加有关;另一方面，这与该处理地上部全氮营养水平改善及较高的叶绿素含量有关。此外，接种G.mosseae处理幼苗地上部与根系全磷含量均有所增加，地上部磷营养水平的改善有利于碳水化合物向根系运输，为共生体的建成与巩固提供了必要的物质基础。但菌根化幼苗根系全磷含量的增加稳定了细胞膜结构，对于碳水化合物及脂质等AM真菌代谢所需物质的扩散或运输构成了障碍，不利于共生体的建成，表现为较低的菌根侵染率。
此外，在番茄上的研究发现，单一菌株G.mosseae对寄主的侵染变化规律基本符合“S”型增长曲线，即前期的“滞缓期”、中期的“快速侵染期”与侵染28 d时根内AM真菌的消解期[24]。这说明AM真菌与寄主间的互惠关系并非一层不变，而是一个不断变化的状态。即AM真菌与寄主间的互惠关系维系的时间长短会因寄主或AM真菌而不同。该研究有待从时间维度上进一步探究AM真菌对黄瓜根系浸染率的变化，以此明确“津研4号”与G.mosseae的共生皆容性及共生时效。 综上所述，鉴于G.mosseae与“津研4号”的共生效应，可以建立相应数据资源库，详细记录该AM真菌与寄主间的共生效应及二者的共生条件，一方面为黄瓜育苗生产中筛选高效AM真菌提供科学依据;另一方面为深入探究共生条件对菌根效应的影响奠定必要的理论基础。
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