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摘 要：该文从叶、蘖、茎、穗、粒5个方面对冬小麦矮抗58的生长发育规律进行了研究。结果表明：叶片出生所需天数及积温量相近，呈现出“下慢、中快、上慢”的趋势，并且相对叶面积指数的动态变化与相对有效积温的相关关系较好，可以很好地反映叶面积的动态变化规律。分蘖具有间隔性与规律性，具备2个旺盛期，1个高峰期，越冬期主茎仍能少许分蘖，并在拔节后集中死亡无效分蘖的性质。茎的粗长比值直接影响小麦的抗倒伏性能。幼穗分化与植株外部形态之间具有稳定的对应关系。籽粒的体积呈抛物线型变化，千粒含水率不断下降且速度愈来愈快。
关键词：小麦AK58；生长发育；分蘖；茎叶；穗
中图分类号 S512.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2015）23-17-05
The Preliminary Study of Wheat AK58 Growth Process
Duan Yanhong et al.
（Life Science and Technology Institute of Xinxiang University，Xinxiang 453003，China）
Abstract：The experiment was studied in the growth and development of winter wheat AK 58 from leaves，tillers，stem，ear and grain. Results show that：the blade was born the required number of days and the required amount of accumulated temperature，under the present slow fast slow in trend，and relative leaf area index dynamic change and the relative effective accumulated temperature relationship is better，which can well reflect the dynamic change regulation of leaf area. Tillers has the interval and the regularity，with two apparent and a peak. Main stem of over-wintering stage can still be a few tillers，and die after jointing stage focus on the nature of the ineffective tillers. Stem thick long ratio directly affect the lodging resistance of wheat. The young ear differentiation and plants has stable corresponding relationship between the external forms.The grain size is parabolic，thousand grainmoisture content decreased and the speed is faster and faster.
Key words：Wheat AK58；Growth；Tiller；Stem leaf；Sprike
本次研究通過探索新乡地区矮抗58的叶、蘖、茎、穗、粒5个方面的动态过程，深入了解小麦品种矮抗58的生长发育进程，对掌握其生育规律，不断改进栽培技术，实现小麦高产具有重要的理论价值和实践意义，并且研究结果可以为作物的引种、栽培和育种提供参考和预测。
1 调查对象与方法
1.1 调查对象 试验在河南新乡封丘龙化村大田（35.19°N，113.53°E，海拔72.7m）中进行。该区土壤质地为粉砂壤，田间持水量占干重的24.1%，有机质含量0.97%，多年平均降雨量为610mm，气温13.5℃，年积累日照时数2 497h，无霜期220d，气候条件适宜冬小麦的生长发育[1]。此次试验采用畦灌方式满足长12m，宽3.4m，埂宽40cm，高20cm，面积达41m2的畦供水。此次研究的主要内容主要侧重于矮抗58品种的叶（叶面积指数变化）、蘖（分蘖的消长动态）、茎（各茎节长度、粗度与弹性变化）、穗（幼穗分化和植株外部形态的联系）、粒（灌浆期和成熟期籽粒的形态变化以及干物质的增长动态）的观察测定，通过测得的数据，总结出它们在小麦一生的动态生长发育过程中的规律。
1.2 研究方法 本次试验采用定株调查与大田抽样观测相结合的方法。出苗后，选择品相一致的健壮植株，于全田显现第2～3真叶时开始，每隔1d调查叶片的生长情况，测量叶片的长度宽度，借以掌握品种的叶面积指数和相对叶面积指数变化情况[2]。除此之外，记录每天气温，取其平均值，以计算小麦所需积温。叶面积指数由式（1）求得：
[LAI=0.75ρ种j=1mi=1nLij×Bijm] （1）
式中，n为第j株的总叶片数；m为测定株数；ρ种为种植密度；叶长（Lij）和叶宽（Bij）。
积温计算如公式（2）、（3）：
<＼＼Pc10＼工作盘 （E）＼姜秀红＼杂志＼安徽农学通报杂志＼2015-23农学通报内文＼8859-7.tif>[（2）；] <＼＼Pc10＼工作盘 （E）＼姜秀红＼杂志＼安徽农学通报杂志＼2015-23农学通报内文＼8859-8.tif>[（3）]
分蘖时，每隔1d，调查分蘖出生期和死亡期，以便统计有效、无效分蘖发生的确实日期[3]。茎的测量方法：在不同生育期取20个株样，分别测量茎的高度以及不同节间的长度，并用游标卡尺量出各节间中间部位外径粗度[4]。幼穗分化过程观察方法：于叶子二龄期开始到花粉粒形成为止，每隔1d观察取样一次。早上8：00在田间取样，先进行植株外部考察，而后将植株摄影，再剥开幼穗放在显微镜下观察其所处分化期[5]。籽粒观察：在小麦刚出穗时，选择同一天出穗且穗数基本相等的主茎穗，挂牌标记，然后从开花后3d开始到麦粒成熟为止，每隔3d取样一次，每次取10穗，然后在每穗选中部10个进行剥粒，测其长度、宽度、厚度，称鲜粒重和烘干重[6]。 2 结果与分析
2.1 叶 本试验材料是矮抗58，于10月10日播种，播种至发芽需2d左右，大田中苗出齐需7d左右。就不同叶位的叶片而言，其生长呈现出“下慢、中快、上慢”的规律，这是因为前期依靠种子内储存的营养物质供能小麦的生长，随着物质的消耗，叶片的生长速度也随之减慢，而且由于多方面的原因，形态学的最下端的2片叶片会出现枯黄，但总叶片数仍呈上升趋势。4叶之后，气温开始逐步下降，生长速度随之放慢，当日平均气温下降到2℃左右，小麦基本停止生长，但在漫长的越冬期，主茎还是能够增长1片叶的。直到来年春天，气温回转才又开始生长，叶片的生长速度也相应变快。而当小麦拔节，上部叶片出现和生长时，小麦叶片的生长速度又减慢了。
注：LAI代表叶面积指数，RLAIi 代表相对叶面积指数，RDDi代表相对积温。
冬小麦叶面积指数的变化是一个连续过程，但具有明显的阶段转折（图1）。在生长前期这一阶段，叶面积指数增长缓慢，基本呈现出线性增长；越冬期间叶面积指数基本没有什么变化，但这一时期的叶面积具有不确定性，因为某些绿叶受冻害影响出现枯死。返青后，冬小麦开始由营养生长转为营养生长与生殖生长并行，生长发育快而叶面积指数迅速增长，符合经典Logistic曲线。成熟后，由于绿叶的枯黄，叶面积指数也随之迅速下降。
图3 相对叶面积与相对积温的关系
2.2 蘖 该品种在出苗后15d左右开始分蘖，经过8d左右进入盛期，分蘖到3个左右进入越冬期，此阶段分蘖数主要是3个，次之4个分蘖也有很多，只有少数几个呈现2蘖，或者5蘖。进入越冬期后，冬小麦几乎停止分蘖，之后返青又开始分蘖，到拔节期后，分蘖结束，一般不再发生。到抽穗开花时，所有无效分蘖完全衰亡。于10月10日且播種量按9kg/667m2算播种的矮抗58，其在整个生育过程中平均会分蘖6.57个。在适时播种的情况下，矮抗58小麦在4叶期就开始分蘖，直到拔节期为止。这一期间会出现2个分蘖盛期，一个在年前的11月中旬到12月上旬，这时的分蘖能够占总分蘖的80%以上，另一个则是在来年的2月中、下旬，约占总分蘖的20%左右。另外，在越冬期间，主茎可增长1片叶和1～2个分蘖，符合河南冬季小麦生长的特点。而分蘖期的高峰期出现在起身期，即2月下旬到3月初这一阶段，起身后5～10d分蘖处于不增不减的状态，所以又称之为平顶高峰。以后就步入了两极分化阶段，无效分蘖会集中死亡于3月下旬到4月上旬这一阶段，一般会在抽穗前结束。此种情况即所谓的“2个盛期，1个高峰，越冬不停，集中死亡”。
图5 植株茎节情况占总数的百分比
各个节间的增长具有一定的顺序和重叠性。除此之外，小麦在开花后，随着时间的流逝，叶片进行光合作用积累的干物质会逐渐向籽粒运输，结果穗部的重量不断加大并伴随着出现茎壁变薄的现象，致使茎秆的承受能力逐渐降低，后期极易发生倒伏，所以说茎秆基部茎节的质量在小麦的抗倒性中起着关键性的作用。矮抗58的茎节基部节间粗短、穗下节间较长，第1、2节全长都不超过9.9cm，而株高也仅为70.3cm，茎部节间粗短，重心低，很是符合抗倒伏的特性。
2.4 穗 在适时播种的情况下，出苗后27d进入幼穗分化（伸长期），而从伸长期到花粉粒形成期所需天数为150d，占整个生育期的66.0%。从各时期幼穗分化的开始时间和延续天数方面分析，矮抗58进入幼穗发育时期的时间较早，从11月15开始就进入伸长期，在越冬前就已进入二棱始期；从时间方面考虑，单棱期和二棱期延续耗时最长，分别是25d和75d。该品种小麦在11月底就进入单棱期，12月15日进入二棱始期，直至来年的1月底进入二棱中期，2月底进入二棱末期。总之，二棱期几乎经历整个越冬时间段；最后，从起身期后，幼穗出现明显变化，发育很快，从护颖分化开始到花粉粒形成的这一阶段，总共经历了7个时期（表4）。
3 讨论
在分蘖方面，本次实验并未深入，只是简单地归纳了其在生长过程中出现的规律，如主茎叶位与分蘖的同伸关系以及分蘖的消长与成穗规律，比较系统地统计了有效分蘖，而对无效分蘖则没有考虑太多，存在一定的问题，尚需进一步完善与研究。另外，本次实验并没有考虑与生产产量上的联系，留待进一步的试验研究。
对茎的调查，只是统计了其外在形态数据，并对其弹性作了比较，以及比较深入地对茎的功能进行了探索，较为科学地解释了茎秆抗倒伏的性能，并没有进行更为深入的研究，除此之外数据有限，结论具有局限性。
至于穗的调查，用的是从外部形态联系穗的分化进程的思路，运用了前人关于幼穗的分化与植株外部形态之间存在一定的联系的结论，分析穗分化所相对应的时期，由此对小麦的整个生理状况出现的时间有更为清楚的掌握。但是，弊端也是在于数据的不足，有待更多的验证。
最后是关于籽粒的探索，由于是破坏性取样，取样时更为小心地采取了生理状态相近的植株，并用统计学的方法处理数据，实验结果更为贴近事实，具有较好的预测性，数据图表也是与学者们关于籽粒的结论有良好的符合性，验证了冬小麦的灌浆、干物质、含水率以及籽粒形态变化的规律[8]。
4 结论
本次针对新乡地区冬小麦品种AK58的试验，可从叶面积指数与所需积温成正比关系证明矮抗58对光照的要求较高，从分蘖的成穗率可以看出该品种的成穗状况良好，从茎的分析可以知道该品种的抗倒伏性能强，幼穗分化期与植株高度和节间总长间存在某种联系，可以为幼穗的划分提供依据，籽粒的外形成呈先增后降的曲线变化，千粒重日增长量成“S”形变化，千粒含水量成抛物曲线变化，干物质的积累呈现出“慢-快-慢”的规律变化。研究结果可以为指导农业生产，延长灌浆中、后期，以及提高小麦产量提供理论依据。
参考文献
[1]肖俊夫，刘战东，段爱旺，等.不同灌水处理对冬小麦籽粒灌浆过程的影响研究[J].干旱气象，2007，1：10-12.
[2]刘战东，段爱旺，高阳，等.河南新乡地区冬小麦叶面积指数的动态模拟研究[J].麦类作物学报，2008，28：680-685.
[3]陆正铎，常守吉，刘新正，等.春小麦生长发育过程的初步研究[J].内蒙古农业科技，1978，8：7-12.
[4]陆正铎，常守吉，刘新正，等.春小麦生长发育过程的初步研究（续二）[J].内蒙古农业科技，1979，3：23-27.
[5]张锦熙，刘锡山，阎润涛.小麦冬春品种类型及各生育阶段主茎叶数与穗分化进程变异规律的研究[J].中国农业科学，1986，3：27-33.
[6]胡焕焕.播种期和密度对冬小麦群体质量和产量的调控效应[J].麦类作物学报，2008，3：17-21.
[7]李存东，曹卫星，罗卫红，等.小麦叶片出生与穗分化关系的研究[J].中国农业科学，2000，33：33-38.
[8]崔振岭，陈新平，张福锁，等.华北平原小麦施肥现状及影响小麦产量的因素分析[J].华北农学报，2008，23（增刊）：224-229.
（责编：张宏民）
关键词：小麦AK58；生长发育；分蘖；茎叶；穗
中图分类号 S512.1 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2015）23-17-05
The Preliminary Study of Wheat AK58 Growth Process
Duan Yanhong et al.
（Life Science and Technology Institute of Xinxiang University，Xinxiang 453003，China）
Abstract：The experiment was studied in the growth and development of winter wheat AK 58 from leaves，tillers，stem，ear and grain. Results show that：the blade was born the required number of days and the required amount of accumulated temperature，under the present slow fast slow in trend，and relative leaf area index dynamic change and the relative effective accumulated temperature relationship is better，which can well reflect the dynamic change regulation of leaf area. Tillers has the interval and the regularity，with two apparent and a peak. Main stem of over-wintering stage can still be a few tillers，and die after jointing stage focus on the nature of the ineffective tillers. Stem thick long ratio directly affect the lodging resistance of wheat. The young ear differentiation and plants has stable corresponding relationship between the external forms.The grain size is parabolic，thousand grainmoisture content decreased and the speed is faster and faster.
Key words：Wheat AK58；Growth；Tiller；Stem leaf；Sprike
本次研究通過探索新乡地区矮抗58的叶、蘖、茎、穗、粒5个方面的动态过程，深入了解小麦品种矮抗58的生长发育进程，对掌握其生育规律，不断改进栽培技术，实现小麦高产具有重要的理论价值和实践意义，并且研究结果可以为作物的引种、栽培和育种提供参考和预测。
1 调查对象与方法
1.1 调查对象 试验在河南新乡封丘龙化村大田（35.19°N，113.53°E，海拔72.7m）中进行。该区土壤质地为粉砂壤，田间持水量占干重的24.1%，有机质含量0.97%，多年平均降雨量为610mm，气温13.5℃，年积累日照时数2 497h，无霜期220d，气候条件适宜冬小麦的生长发育[1]。此次试验采用畦灌方式满足长12m，宽3.4m，埂宽40cm，高20cm，面积达41m2的畦供水。此次研究的主要内容主要侧重于矮抗58品种的叶（叶面积指数变化）、蘖（分蘖的消长动态）、茎（各茎节长度、粗度与弹性变化）、穗（幼穗分化和植株外部形态的联系）、粒（灌浆期和成熟期籽粒的形态变化以及干物质的增长动态）的观察测定，通过测得的数据，总结出它们在小麦一生的动态生长发育过程中的规律。
1.2 研究方法 本次试验采用定株调查与大田抽样观测相结合的方法。出苗后，选择品相一致的健壮植株，于全田显现第2～3真叶时开始，每隔1d调查叶片的生长情况，测量叶片的长度宽度，借以掌握品种的叶面积指数和相对叶面积指数变化情况[2]。除此之外，记录每天气温，取其平均值，以计算小麦所需积温。叶面积指数由式（1）求得：
[LAI=0.75ρ种j=1mi=1nLij×Bijm] （1）
式中，n为第j株的总叶片数；m为测定株数；ρ种为种植密度；叶长（Lij）和叶宽（Bij）。
积温计算如公式（2）、（3）：
<＼＼Pc10＼工作盘 （E）＼姜秀红＼杂志＼安徽农学通报杂志＼2015-23农学通报内文＼8859-7.tif>[（2）；] <＼＼Pc10＼工作盘 （E）＼姜秀红＼杂志＼安徽农学通报杂志＼2015-23农学通报内文＼8859-8.tif>[（3）]
分蘖时，每隔1d，调查分蘖出生期和死亡期，以便统计有效、无效分蘖发生的确实日期[3]。茎的测量方法：在不同生育期取20个株样，分别测量茎的高度以及不同节间的长度，并用游标卡尺量出各节间中间部位外径粗度[4]。幼穗分化过程观察方法：于叶子二龄期开始到花粉粒形成为止，每隔1d观察取样一次。早上8：00在田间取样，先进行植株外部考察，而后将植株摄影，再剥开幼穗放在显微镜下观察其所处分化期[5]。籽粒观察：在小麦刚出穗时，选择同一天出穗且穗数基本相等的主茎穗，挂牌标记，然后从开花后3d开始到麦粒成熟为止，每隔3d取样一次，每次取10穗，然后在每穗选中部10个进行剥粒，测其长度、宽度、厚度，称鲜粒重和烘干重[6]。 2 结果与分析
2.1 叶 本试验材料是矮抗58，于10月10日播种，播种至发芽需2d左右，大田中苗出齐需7d左右。就不同叶位的叶片而言，其生长呈现出“下慢、中快、上慢”的规律，这是因为前期依靠种子内储存的营养物质供能小麦的生长，随着物质的消耗，叶片的生长速度也随之减慢，而且由于多方面的原因，形态学的最下端的2片叶片会出现枯黄，但总叶片数仍呈上升趋势。4叶之后，气温开始逐步下降，生长速度随之放慢，当日平均气温下降到2℃左右，小麦基本停止生长，但在漫长的越冬期，主茎还是能够增长1片叶的。直到来年春天，气温回转才又开始生长，叶片的生长速度也相应变快。而当小麦拔节，上部叶片出现和生长时，小麦叶片的生长速度又减慢了。
注：LAI代表叶面积指数，RLAIi 代表相对叶面积指数，RDDi代表相对积温。
冬小麦叶面积指数的变化是一个连续过程，但具有明显的阶段转折（图1）。在生长前期这一阶段，叶面积指数增长缓慢，基本呈现出线性增长；越冬期间叶面积指数基本没有什么变化，但这一时期的叶面积具有不确定性，因为某些绿叶受冻害影响出现枯死。返青后，冬小麦开始由营养生长转为营养生长与生殖生长并行，生长发育快而叶面积指数迅速增长，符合经典Logistic曲线。成熟后，由于绿叶的枯黄，叶面积指数也随之迅速下降。
图3 相对叶面积与相对积温的关系
2.2 蘖 该品种在出苗后15d左右开始分蘖，经过8d左右进入盛期，分蘖到3个左右进入越冬期，此阶段分蘖数主要是3个，次之4个分蘖也有很多，只有少数几个呈现2蘖，或者5蘖。进入越冬期后，冬小麦几乎停止分蘖，之后返青又开始分蘖，到拔节期后，分蘖结束，一般不再发生。到抽穗开花时，所有无效分蘖完全衰亡。于10月10日且播種量按9kg/667m2算播种的矮抗58，其在整个生育过程中平均会分蘖6.57个。在适时播种的情况下，矮抗58小麦在4叶期就开始分蘖，直到拔节期为止。这一期间会出现2个分蘖盛期，一个在年前的11月中旬到12月上旬，这时的分蘖能够占总分蘖的80%以上，另一个则是在来年的2月中、下旬，约占总分蘖的20%左右。另外，在越冬期间，主茎可增长1片叶和1～2个分蘖，符合河南冬季小麦生长的特点。而分蘖期的高峰期出现在起身期，即2月下旬到3月初这一阶段，起身后5～10d分蘖处于不增不减的状态，所以又称之为平顶高峰。以后就步入了两极分化阶段，无效分蘖会集中死亡于3月下旬到4月上旬这一阶段，一般会在抽穗前结束。此种情况即所谓的“2个盛期，1个高峰，越冬不停，集中死亡”。
图5 植株茎节情况占总数的百分比
各个节间的增长具有一定的顺序和重叠性。除此之外，小麦在开花后，随着时间的流逝，叶片进行光合作用积累的干物质会逐渐向籽粒运输，结果穗部的重量不断加大并伴随着出现茎壁变薄的现象，致使茎秆的承受能力逐渐降低，后期极易发生倒伏，所以说茎秆基部茎节的质量在小麦的抗倒性中起着关键性的作用。矮抗58的茎节基部节间粗短、穗下节间较长，第1、2节全长都不超过9.9cm，而株高也仅为70.3cm，茎部节间粗短，重心低，很是符合抗倒伏的特性。
2.4 穗 在适时播种的情况下，出苗后27d进入幼穗分化（伸长期），而从伸长期到花粉粒形成期所需天数为150d，占整个生育期的66.0%。从各时期幼穗分化的开始时间和延续天数方面分析，矮抗58进入幼穗发育时期的时间较早，从11月15开始就进入伸长期，在越冬前就已进入二棱始期；从时间方面考虑，单棱期和二棱期延续耗时最长，分别是25d和75d。该品种小麦在11月底就进入单棱期，12月15日进入二棱始期，直至来年的1月底进入二棱中期，2月底进入二棱末期。总之，二棱期几乎经历整个越冬时间段；最后，从起身期后，幼穗出现明显变化，发育很快，从护颖分化开始到花粉粒形成的这一阶段，总共经历了7个时期（表4）。
3 讨论
在分蘖方面，本次实验并未深入，只是简单地归纳了其在生长过程中出现的规律，如主茎叶位与分蘖的同伸关系以及分蘖的消长与成穗规律，比较系统地统计了有效分蘖，而对无效分蘖则没有考虑太多，存在一定的问题，尚需进一步完善与研究。另外，本次实验并没有考虑与生产产量上的联系，留待进一步的试验研究。
对茎的调查，只是统计了其外在形态数据，并对其弹性作了比较，以及比较深入地对茎的功能进行了探索，较为科学地解释了茎秆抗倒伏的性能，并没有进行更为深入的研究，除此之外数据有限，结论具有局限性。
至于穗的调查，用的是从外部形态联系穗的分化进程的思路，运用了前人关于幼穗的分化与植株外部形态之间存在一定的联系的结论，分析穗分化所相对应的时期，由此对小麦的整个生理状况出现的时间有更为清楚的掌握。但是，弊端也是在于数据的不足，有待更多的验证。
最后是关于籽粒的探索，由于是破坏性取样，取样时更为小心地采取了生理状态相近的植株，并用统计学的方法处理数据，实验结果更为贴近事实，具有较好的预测性，数据图表也是与学者们关于籽粒的结论有良好的符合性，验证了冬小麦的灌浆、干物质、含水率以及籽粒形态变化的规律[8]。
4 结论
本次针对新乡地区冬小麦品种AK58的试验，可从叶面积指数与所需积温成正比关系证明矮抗58对光照的要求较高，从分蘖的成穗率可以看出该品种的成穗状况良好，从茎的分析可以知道该品种的抗倒伏性能强，幼穗分化期与植株高度和节间总长间存在某种联系，可以为幼穗的划分提供依据，籽粒的外形成呈先增后降的曲线变化，千粒重日增长量成“S”形变化，千粒含水量成抛物曲线变化，干物质的积累呈现出“慢-快-慢”的规律变化。研究结果可以为指导农业生产，延长灌浆中、后期，以及提高小麦产量提供理论依据。
参考文献
[1]肖俊夫，刘战东，段爱旺，等.不同灌水处理对冬小麦籽粒灌浆过程的影响研究[J].干旱气象，2007，1：10-12.
[2]刘战东，段爱旺，高阳，等.河南新乡地区冬小麦叶面积指数的动态模拟研究[J].麦类作物学报，2008，28：680-685.
[3]陆正铎，常守吉，刘新正，等.春小麦生长发育过程的初步研究[J].内蒙古农业科技，1978，8：7-12.
[4]陆正铎，常守吉，刘新正，等.春小麦生长发育过程的初步研究（续二）[J].内蒙古农业科技，1979，3：23-27.
[5]张锦熙，刘锡山，阎润涛.小麦冬春品种类型及各生育阶段主茎叶数与穗分化进程变异规律的研究[J].中国农业科学，1986，3：27-33.
[6]胡焕焕.播种期和密度对冬小麦群体质量和产量的调控效应[J].麦类作物学报，2008，3：17-21.
[7]李存东，曹卫星，罗卫红，等.小麦叶片出生与穗分化关系的研究[J].中国农业科学，2000，33：33-38.
[8]崔振岭，陈新平，张福锁，等.华北平原小麦施肥现状及影响小麦产量的因素分析[J].华北农学报，2008，23（增刊）：224-229.
（责编：张宏民）