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摘要 [目的]明确端尖食植瓢虫、柳蓝叶甲各虫态的过冷却点和结冰点。[方法]采用数字万用电表和低温培养箱对端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲1～3龄幼虫、蛹和雌雄成虫分别进行过冷却点和结冰点测定。[结果]端尖食植瓢虫的不同发育阶段过冷却点和结冰点由高到低顺序为1龄幼虫[（-12.83± 0.25），（-12.14±0.14）℃]、成虫[（-15.45±0.20），（-13.67±0.24）℃]、2龄幼虫[（-16.26±0.21），（-14.73±0.15）℃]、蛹[（-18.87±0.23），（-16.65±0.18）℃]、 3齡幼虫[（-22.65±0.09），（-19.67±0.09）℃]。柳蓝叶甲的不同发育阶段过冷却点和结冰点略低于端尖食植瓢虫，其由高到低顺序为1龄幼虫[（-13.74±0.15），（-13.15±0.24）℃]、2龄幼虫[（-16.12±0.21），（-14.28±0.16）℃]、3龄幼虫[（-17.05±0.15），（-15.73±0.20）℃]、蛹[（-19.57±0.13），（-17.25±0.16）℃]、成虫[（-22.73±0.12），（-19.69±0.10）℃]。端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的雌成虫过冷却点和结冰点都低于雄成虫，端尖食植瓢虫雌成虫的过冷却点和结冰点分别为（-15.67±0.19）、（- 14.81±0.22）℃，雄成虫分别为（-15.23±0.21）、（-12.53±0.26）℃，柳蓝叶甲雌成虫的过冷却点和结冰点分别为（-18.66±0.21）、（-18.11±0.22）℃，雄成虫分别为（-18.24±0.19）、（-17.23±0.26）℃。[结论]端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲不同发育阶段的過冷却点和结冰点均存在显著差异，2种昆虫各自的雌、雄成虫的过冷却点差异不显著，而结冰点呈显著差异。
关键词 端尖食植瓢虫；柳蓝叶甲；抗寒性；过冷却点
中图分类号 S763.38 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）18-0135-02
Abstract [Objective] Laboratory experiments were conducted to examine the supercooling point and the freezing point for the Epilachna quadricollis and Plagiodera versicolora. [Method] The supercooling points and freezing points at each development stage of E.quadricollis and P.versicolora were measured by digital multimeter and low temperature incubator.[Result] The sequence of supercooling point from low to high was the 1st instar larvae[（-12.83±0.25），（-12.14±0.14）℃]，adult[（-15.45±0.20），（-13.67±0.24）℃]，the 2nd instar larvae[（-16.26±0.21），（-14.73±0.15）℃]，pupa[（-18.87±0.23），（-16.65±0.18）℃]，the 3rd instar larvae[（-22.65±0.09），（-19.67±0.09）℃].The supercooling point and freezing point of P.versicolora were lower than those of E.quadricollis. The sequence of supercooling point from low to high was the 1st instar larvae[（-13.74±0.15），（-13.15±0.24）℃]，the 2nd instar larvae[（-16.12±0.21），（-14.28±0.16）℃]，the 3rd instar larvae[（-17.05±0.15），（-15.73±0.20）℃]，pupa[（-19.57±0.13），（-17.25±0.16）℃]，adult[（-18.45±0.20），（-17.67±0.24）℃].The supercooling point and freezing point of E.quadricollis and P.versicolora′s female adult were lower than male adult.[Conclusion] There is significant difference of the supercooling point and the freezing point between E.quadricollis and P.versicolora.And the difference of adult which are in different of supercooling point is significant while the difference of freezing point is not.
Key words Epilachna quadricollis；Plagiodera versicolora；Cold hardiness；Supercooling point
昆虫属于变温动物，温度对其影响非常显著，尤其低温作为一项重要的胁迫因子，影响昆虫的发生、分布、生殖与扩散。因此，测定昆虫耐寒性对于昆虫在一个国家和地区的分布、能否建立稳定的种群，及成功预测预报和根治害虫方面都起着重要作用[1]。 端尖食植瓢虫（Epilachna quadricollis Dieke）在泰安市徂徕山林场主要为害大叶白蜡，被害植株受害率达100%[2]。柳蓝叶甲（Plagiodera versicolora），又名柳圆叶甲，属鞘翅目叶甲科，其成虫、幼虫在泰安市徂徕山林场主要为害杨柳科植物，主要寄主是杨树和柳树[3]。目前，关于端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲生物学、防治等的研究已有详细报道，但鲜见端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲抗寒能力的相关研究，而测定过冷却点可以研究低温极限对昆虫的致死作用以及昆虫的抗寒力[4]。鉴于此，笔者主要测定了端尖食植瓢蟲和柳蓝叶甲各龄期的过冷却特性，研究了端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的抗寒能力，以期为端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的预测预报与防治提供理论依据[5]。
1 材料与方法
1.1 供试虫源
分别在徂徕山林场大叶白蜡林区、柳树林区采集端尖食植瓢虫、柳蓝叶甲的1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼蟲、蛹及成虫，2种昆虫的各个虫态分别选取虫体大小和日龄均基本一致的30头试虫备用。
1.2 过冷却点的测定
参照秦玉川等[6]和阙晓堂等[7]的方法，依据昆虫体温低于过冷却点时，体内的体液将会自发结冰并且虫体会向外界放热的原理，该试验采用数字万用电表和低温培养箱测定端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的过冷却点[8-9]。测定时2种昆虫要充分接触热敏电阻，将热敏感温探头固定在测试昆虫的幼虫、蛹和成虫的腹部，然后放入低温环境中。随着箱内温度不断的下降，虫体温度也随之降低。当虫体温度降到一定值时，电阻值会突然下降，当电阻值下降到某一值时停止下降并继续上升。数值首次下降时的阻值就是虫体过冷却点相对应的阻值[10]，第2次数值上升的阻值为冰点时的阻值，可以利用模拟方程式将相应的阻值换算成对应的温度[11]。测定端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼虫、蛹和雌雄成虫各30头并记录数据。
2 结果与分析
2.1 端尖食植瓢虫不同虫态的过冷却点和结冰点
由表1可知，端尖食植瓢虫各虫态中以老熟幼虫的过冷却点和结冰点最低，分别为（-22.65±0.09）和（-19.67±0.09）℃，明显低于其他虫态；以1龄幼虫的过冷却点和结冰点最高，分别为（-12.83±0.25）和（-12.14±0.14）℃。端尖食植瓢虫的平均过冷却点和结冰点分别为（-17.21±0.19）和（-15.37±0.16）℃。
2.2 端尖食植瓢虫不同性别成虫的过冷却点和结冰点
由表2可知，端尖食植瓢虫雌成虫的过冷却点和结冰点都低于雄成虫。
2.3 柳蓝叶甲不同虫态的过冷却点和结冰点
由表3可知，柳蓝叶甲各虫态中以成虫的过冷却点和结冰点最低，分别为（-22.73±0.12）和（-19.69±0.10）℃，明显低于其他虫态；以1龄幼虫的过冷却点和结冰点最高，分别为（-13.74±0.15）和（-13.15±0.24）℃。柳蓝叶甲平均过冷却点和结冰点分别为（-17.84±0.15）和（-16.02±0.17）℃。柳蓝叶甲各个虫态的过冷却点和结冰点均存在显著差异。
2.4 柳蓝叶甲不同性别成虫的过冷却点和结冰点
由表4可知，柳蓝叶甲雌成虫的过冷却点和结冰点都低于雄成虫，且雌、雄成虫的过冷却点差异不显著，但是两者结冰点存在显著差异。
3 结论与讨论
昆虫的耐寒性强弱可通过其个体的过冷却点高低进行判断，一般情况下，过冷却点低则其耐寒性强，反之亦然[12]。
一般情况下昆虫的越冬虫态抗寒力最强，滞育或者休眠的虫态对低温耐受力较强，而发育时期的昆虫耐受力相对较
差[13-14]。该试验对端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲除卵以外的各虫态过冷却点和结冰点进行测定，结果表明：端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的不同发育阶段过冷却点和结冰点都存在显著差异，端尖食植瓢虫以老熟幼虫最低，1龄幼虫最高；各虫态过冷却点和结冰点从低到高的顺序为1龄幼虫、成虫、2龄幼虫、蛹、3龄幼虫。柳蓝叶甲成虫、蛹和幼虫中，成虫的过冷却点和结冰点均最低，蛹次之，幼虫最高；各虫态过冷却点和结冰点从低到高的顺序为1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼虫、蛹、成虫。端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的雌成虫过冷却点和结冰点都低于雄成虫，两者的过冷却点差异不显著，而结冰点呈显著差异。侯柏华等[15]认为，雌成虫过冷却点和结冰点都低于雄成虫与雌雄虫之间的生理适应性有关。杨朗等[16]对龙眼长跗萤叶甲成虫耐寒性进行测定表明，雌虫过冷却点和结冰点显著低于雄虫，认为这可能由于雌虫体内脂肪含量相对较高，故抗寒能力较强。昆虫的耐寒性不仅和过冷却现象关系密切[17-18]，还受昆虫在低温条件下暴露时间的长短等很多因素的影响[19]。关于端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲低温存活试验，还需进一步开展。
参考文献
[1] 景晓红，康乐.昆虫耐寒性的测定与评价方法[J].昆虫知识，2004，40（1）：7-10.
[2] 张小娣，白锦涛.端尖食植瓢虫在山东的分布及生活习性观察初报[J].山东农业大学学报，1987，18（2）：59-63.
[3] 杨振德，朱麟，赵博光，等.柳蓝叶甲的生物学特性室内观察[J].昆虫知识，2005，42（6）：647-550.
[4] 中国科学院动物研究所.中国农业昆虫（上）[M].北京：中国农业出版社，1986：483.
[5] 赵琦，张云慧，韩二宾，等.旋幽夜蛾各虫态的过冷却点测定[J].植物保护，2011，37（2）：63-66.
[6] 秦玉川，杨建才.一种便携式测定昆虫过冷却点的方法[J].昆虫知识，2000，47（4）：236-238.
[7] 阙晓堂，王竹红，黄建.小黑瓢虫过冷却点和结冰点的测定[J].武夷科学，2001，27（1）：80-84. [8] 高志民，杨青蕊，杨勤民，等.苹果绵蚜过冷却点测定[J].植物检疫，2002，16（1）：15.
[9] 杨燕涛，谢宝瑜，高增祥，等.寄主植物对棉铃虫越冬蛹抗寒能力的影响[J].昆虫知識，2003，40（6）：506-512.
[10] 李浩，周晓榕，庞保平，等.低温胁迫对沙葱萤叶甲幼虫过冷却能力及生长发育的影响[J].应用昆虫学报，2015，52（2）：434-439.
[11] KOST′L V，SLACHTA M，SIMEK P.Cryoprotective role of polyols independent of the increase in supercooling capacity in diapausing adults of Pyrrhocoris apterus（Heteroptera：Insecta）[J].Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol，2001，130（3）：365-374.
[12] 宫亚军，石宝才，路虹.食蚜瘿蚊最佳冷藏条件的研究[J].植物保护，2007，33（1）：48-50.
[13] 任小云，张礼生，齐晓阳，等.滞育七星瓢虫的代谢适应与抗寒性评价[J].环境昆虫学报，2015，37（6）：1195-1202.
[14] 王金福.黑缘红瓢虫亚种耐寒性的研究[J].植物保护学报，1987，14（4）：259-261.
[15] 侯柏华，张润杰.桔小实蝇不同发育阶段过冷却点的测定[J].昆虫学报，2007，50（6）：638-643.
[16] 杨朗，贤振华.邓国荣，等.龙眼长跗萤叶甲成虫耐寒性及卵的发育起点温度和有效积温的研究[J].中国农学通报，2009，25（2）：196-198.
[17] 張娜，刘长月，武云霞，等.苜蓿叶象甲的耐寒性研究[J].草业科学，2011，28（3）：459-463.
[18] 刘晓静，石萌，马纪.小胸鳖甲各龄期幼虫过冷却点的测定[J].新疆农业科学，2012，49（6）：1080-1085.
[19] 薛冬，陈丹，范秀娟，等.烟草潜叶蛾的过冷却点测定[J].环境昆虫学报，2014，36（5）：860-864.
关键词 端尖食植瓢虫；柳蓝叶甲；抗寒性；过冷却点
中图分类号 S763.38 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）18-0135-02
Abstract [Objective] Laboratory experiments were conducted to examine the supercooling point and the freezing point for the Epilachna quadricollis and Plagiodera versicolora. [Method] The supercooling points and freezing points at each development stage of E.quadricollis and P.versicolora were measured by digital multimeter and low temperature incubator.[Result] The sequence of supercooling point from low to high was the 1st instar larvae[（-12.83±0.25），（-12.14±0.14）℃]，adult[（-15.45±0.20），（-13.67±0.24）℃]，the 2nd instar larvae[（-16.26±0.21），（-14.73±0.15）℃]，pupa[（-18.87±0.23），（-16.65±0.18）℃]，the 3rd instar larvae[（-22.65±0.09），（-19.67±0.09）℃].The supercooling point and freezing point of P.versicolora were lower than those of E.quadricollis. The sequence of supercooling point from low to high was the 1st instar larvae[（-13.74±0.15），（-13.15±0.24）℃]，the 2nd instar larvae[（-16.12±0.21），（-14.28±0.16）℃]，the 3rd instar larvae[（-17.05±0.15），（-15.73±0.20）℃]，pupa[（-19.57±0.13），（-17.25±0.16）℃]，adult[（-18.45±0.20），（-17.67±0.24）℃].The supercooling point and freezing point of E.quadricollis and P.versicolora′s female adult were lower than male adult.[Conclusion] There is significant difference of the supercooling point and the freezing point between E.quadricollis and P.versicolora.And the difference of adult which are in different of supercooling point is significant while the difference of freezing point is not.
Key words Epilachna quadricollis；Plagiodera versicolora；Cold hardiness；Supercooling point
昆虫属于变温动物，温度对其影响非常显著，尤其低温作为一项重要的胁迫因子，影响昆虫的发生、分布、生殖与扩散。因此，测定昆虫耐寒性对于昆虫在一个国家和地区的分布、能否建立稳定的种群，及成功预测预报和根治害虫方面都起着重要作用[1]。 端尖食植瓢虫（Epilachna quadricollis Dieke）在泰安市徂徕山林场主要为害大叶白蜡，被害植株受害率达100%[2]。柳蓝叶甲（Plagiodera versicolora），又名柳圆叶甲，属鞘翅目叶甲科，其成虫、幼虫在泰安市徂徕山林场主要为害杨柳科植物，主要寄主是杨树和柳树[3]。目前，关于端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲生物学、防治等的研究已有详细报道，但鲜见端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲抗寒能力的相关研究，而测定过冷却点可以研究低温极限对昆虫的致死作用以及昆虫的抗寒力[4]。鉴于此，笔者主要测定了端尖食植瓢蟲和柳蓝叶甲各龄期的过冷却特性，研究了端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的抗寒能力，以期为端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的预测预报与防治提供理论依据[5]。
1 材料与方法
1.1 供试虫源
分别在徂徕山林场大叶白蜡林区、柳树林区采集端尖食植瓢虫、柳蓝叶甲的1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼蟲、蛹及成虫，2种昆虫的各个虫态分别选取虫体大小和日龄均基本一致的30头试虫备用。
1.2 过冷却点的测定
参照秦玉川等[6]和阙晓堂等[7]的方法，依据昆虫体温低于过冷却点时，体内的体液将会自发结冰并且虫体会向外界放热的原理，该试验采用数字万用电表和低温培养箱测定端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的过冷却点[8-9]。测定时2种昆虫要充分接触热敏电阻，将热敏感温探头固定在测试昆虫的幼虫、蛹和成虫的腹部，然后放入低温环境中。随着箱内温度不断的下降，虫体温度也随之降低。当虫体温度降到一定值时，电阻值会突然下降，当电阻值下降到某一值时停止下降并继续上升。数值首次下降时的阻值就是虫体过冷却点相对应的阻值[10]，第2次数值上升的阻值为冰点时的阻值，可以利用模拟方程式将相应的阻值换算成对应的温度[11]。测定端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼虫、蛹和雌雄成虫各30头并记录数据。
2 结果与分析
2.1 端尖食植瓢虫不同虫态的过冷却点和结冰点
由表1可知，端尖食植瓢虫各虫态中以老熟幼虫的过冷却点和结冰点最低，分别为（-22.65±0.09）和（-19.67±0.09）℃，明显低于其他虫态；以1龄幼虫的过冷却点和结冰点最高，分别为（-12.83±0.25）和（-12.14±0.14）℃。端尖食植瓢虫的平均过冷却点和结冰点分别为（-17.21±0.19）和（-15.37±0.16）℃。
2.2 端尖食植瓢虫不同性别成虫的过冷却点和结冰点
由表2可知，端尖食植瓢虫雌成虫的过冷却点和结冰点都低于雄成虫。
2.3 柳蓝叶甲不同虫态的过冷却点和结冰点
由表3可知，柳蓝叶甲各虫态中以成虫的过冷却点和结冰点最低，分别为（-22.73±0.12）和（-19.69±0.10）℃，明显低于其他虫态；以1龄幼虫的过冷却点和结冰点最高，分别为（-13.74±0.15）和（-13.15±0.24）℃。柳蓝叶甲平均过冷却点和结冰点分别为（-17.84±0.15）和（-16.02±0.17）℃。柳蓝叶甲各个虫态的过冷却点和结冰点均存在显著差异。
2.4 柳蓝叶甲不同性别成虫的过冷却点和结冰点
由表4可知，柳蓝叶甲雌成虫的过冷却点和结冰点都低于雄成虫，且雌、雄成虫的过冷却点差异不显著，但是两者结冰点存在显著差异。
3 结论与讨论
昆虫的耐寒性强弱可通过其个体的过冷却点高低进行判断，一般情况下，过冷却点低则其耐寒性强，反之亦然[12]。
一般情况下昆虫的越冬虫态抗寒力最强，滞育或者休眠的虫态对低温耐受力较强，而发育时期的昆虫耐受力相对较
差[13-14]。该试验对端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲除卵以外的各虫态过冷却点和结冰点进行测定，结果表明：端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的不同发育阶段过冷却点和结冰点都存在显著差异，端尖食植瓢虫以老熟幼虫最低，1龄幼虫最高；各虫态过冷却点和结冰点从低到高的顺序为1龄幼虫、成虫、2龄幼虫、蛹、3龄幼虫。柳蓝叶甲成虫、蛹和幼虫中，成虫的过冷却点和结冰点均最低，蛹次之，幼虫最高；各虫态过冷却点和结冰点从低到高的顺序为1龄幼虫、2龄幼虫、3龄幼虫、蛹、成虫。端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲的雌成虫过冷却点和结冰点都低于雄成虫，两者的过冷却点差异不显著，而结冰点呈显著差异。侯柏华等[15]认为，雌成虫过冷却点和结冰点都低于雄成虫与雌雄虫之间的生理适应性有关。杨朗等[16]对龙眼长跗萤叶甲成虫耐寒性进行测定表明，雌虫过冷却点和结冰点显著低于雄虫，认为这可能由于雌虫体内脂肪含量相对较高，故抗寒能力较强。昆虫的耐寒性不仅和过冷却现象关系密切[17-18]，还受昆虫在低温条件下暴露时间的长短等很多因素的影响[19]。关于端尖食植瓢虫和柳蓝叶甲低温存活试验，还需进一步开展。
参考文献
[1] 景晓红，康乐.昆虫耐寒性的测定与评价方法[J].昆虫知识，2004，40（1）：7-10.
[2] 张小娣，白锦涛.端尖食植瓢虫在山东的分布及生活习性观察初报[J].山东农业大学学报，1987，18（2）：59-63.
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[4] 中国科学院动物研究所.中国农业昆虫（上）[M].北京：中国农业出版社，1986：483.
[5] 赵琦，张云慧，韩二宾，等.旋幽夜蛾各虫态的过冷却点测定[J].植物保护，2011，37（2）：63-66.
[6] 秦玉川，杨建才.一种便携式测定昆虫过冷却点的方法[J].昆虫知识，2000，47（4）：236-238.
[7] 阙晓堂，王竹红，黄建.小黑瓢虫过冷却点和结冰点的测定[J].武夷科学，2001，27（1）：80-84. [8] 高志民，杨青蕊，杨勤民，等.苹果绵蚜过冷却点测定[J].植物检疫，2002，16（1）：15.
[9] 杨燕涛，谢宝瑜，高增祥，等.寄主植物对棉铃虫越冬蛹抗寒能力的影响[J].昆虫知識，2003，40（6）：506-512.
[10] 李浩，周晓榕，庞保平，等.低温胁迫对沙葱萤叶甲幼虫过冷却能力及生长发育的影响[J].应用昆虫学报，2015，52（2）：434-439.
[11] KOST′L V，SLACHTA M，SIMEK P.Cryoprotective role of polyols independent of the increase in supercooling capacity in diapausing adults of Pyrrhocoris apterus（Heteroptera：Insecta）[J].Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol，2001，130（3）：365-374.
[12] 宫亚军，石宝才，路虹.食蚜瘿蚊最佳冷藏条件的研究[J].植物保护，2007，33（1）：48-50.
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[14] 王金福.黑缘红瓢虫亚种耐寒性的研究[J].植物保护学报，1987，14（4）：259-261.
[15] 侯柏华，张润杰.桔小实蝇不同发育阶段过冷却点的测定[J].昆虫学报，2007，50（6）：638-643.
[16] 杨朗，贤振华.邓国荣，等.龙眼长跗萤叶甲成虫耐寒性及卵的发育起点温度和有效积温的研究[J].中国农学通报，2009，25（2）：196-198.
[17] 張娜，刘长月，武云霞，等.苜蓿叶象甲的耐寒性研究[J].草业科学，2011，28（3）：459-463.
[18] 刘晓静，石萌，马纪.小胸鳖甲各龄期幼虫过冷却点的测定[J].新疆农业科学，2012，49（6）：1080-1085.
[19] 薛冬，陈丹，范秀娟，等.烟草潜叶蛾的过冷却点测定[J].环境昆虫学报，2014，36（5）：860-864.