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摘要 [目的] 研究温度对中国水仙贮藏期蔗糖含量变化的影响。[方法]以3年生中国水仙品种“金盏银台”为试验材料，分别测定5、15、25、35 ℃及室温（CK）贮藏条件下内、外鳞片和主芽的蔗糖含量。[结果]贮藏期水仙蔗糖含量基本稳定分布在主芽和内鳞片中，蔗糖运送途径从外鳞片到内鳞片，再到主芽内部；在不同温度处理下，水仙球内的蔗糖含量维持在一定的水平，以供应水仙主芽的形态发育和生长。[结论]该研究对进一步研究水仙贮藏期相关生理生化指标具有重大意义。
关键词 温度；水仙；蔗糖含量
中图分类号 S682.2+1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）06-0043-03
Effects of Temperature on Sucrose Content in Narcissus tazetta var.Chinensis during Storage Period
YAO Tingting， SONG Minna， LI Xiaoting et al （Institute of Postharvest Science and Technology of Horticulture Products， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002）
Abstract [Objective] To research the effects of temperature on sucrose content in Narcissus tazetta var.Chinensis during storage period.[Method] With threeyearold N.tazetta as the test materials， the sucrose contents in main buds， innner and outer scales during storage period were detected under the 5， 15，25，35 ℃ and room temperature（CK）.[Result] During storage， the sucrose content of N.tazetta was basically distributed in main buds and innner scales.The sucrose transported from outer scales to innner scales， and then to main buds.Under the treatments of different temperatures， sucrose content in bulb maintained at a certain level， so as to provide the development and growth of the N.tazetta main buds.[Conclusion]The study is of great significance in researching relevant physiological and biochemical indexes of N.tazetta during storage period.
Key words Temperature；Narcissus tazzeta var.chinensis； Sucrose content
水仙（Narcissus tazetta var.chinensis）属石蒜科水仙属多年生草本植物，其鳞茎为主要营养器官。水仙鳞茎内富含糖类，包括蔗糖、可溶性糖和贮藏多糖。可溶性糖含量的高低影响淀粉和蔗糖的积累[1-3]，以及水仙鳞茎的养分积累和能量储存。糖类作为重要的能量物质，在水仙贮藏期起着重要的作用。可溶性碳水化合物，如葡萄糖、蔗糖帮助调节植物体内的多个发育和生理过程[4-5]。水仙的鳞茎和主芽在夏季进入休眠期，鳞茎中含的糖类物质转化为能量贮藏起来，以维持其生长。水仙主芽形态发育時蔗糖含量高于其他时期。
水仙贮藏期间的蔗糖对水仙营养生长起着重要的作用，为水仙的花芽分化提供重要的物质基础。笔者以中国水仙鳞茎和主芽为试验材料，准确测定了贮藏期其内外鳞片和主芽的蔗糖含量变化，对进一步研究水仙贮藏期相关生理生化性状具有重大意义。
1 材料与方法
1.1 材料 试验品种为中国水仙“金盏银台”3年生水仙球，采自福建省漳州市商业种植基地。
1.2 方法 将3年生中国水仙球于2016年6月放至人工气候箱（MGC-350HPY）中，分别在5、15、25、35 ℃处理，室温为对照（CK）。2016年6月19日开始每隔5 d取样1次，共10次。如图1所示，试验选取水仙球的内、外鳞片和主芽作为试验材料，外鳞片是第一层鳞片，内鳞片是第五层鳞片。
1.3 蔗糖含量的提取和测定 蔗糖含量测定方法参照张志良[6]对蔗糖的提取和测定方法，并稍作改动。称取0.5 g鲜样加少量的石英砂磨成匀浆，加入4 mL 80%乙醇后80 ℃水浴30 min，冷却至室温后离心4 000 r/min，5 min后收集上清液于10 mL容量瓶中，剩余残渣按上述步骤收集上清液于10 mL容量瓶中，加入2 mL 80%乙醇，离心合并上清液，并用80%乙醇定容至10 mL，吸取0.1 mL提取样加入0.2 mL 2 mol/L NaOH沸水浴5 min，冷却至室温后加入0.6 mL 0.1%间苯二酚，2 mL 30% HCl摇匀置于80 ℃水浴10 min，冷却后用紫外可见分光光度计在480 nm下测定OD值。 2 结果与分析
2.1 不同温度处理下蔗糖含量变化 不同温度处理下水仙外鳞片的蔗糖含量普遍低于主芽和内鳞片，主芽和内鳞片的蔗糖含量基本在一个水平，外鳞片蔗糖含量变化基本一致。
由图2可知，贮藏期间水仙外鳞片蔗糖含量普遍较低，室温（CK）贮藏20 d后，因贮藏温度过高外鳞片干涸无法测定（图2-E），15和25 ℃外鳞片蔗糖含量在贮藏5 d后低于其他温度处理；贮藏15 d后，室温（CK）处理外鳞片蔗糖含量高于其他温度处理。不同温度处理下水仙内鳞片和主芽蔗糖含量普遍高于室温（CK）。贮藏期5 ℃内鳞片蔗糖含量高于主芽，冷库温度过低，能量和养分积累在内鳞片和主芽内部。贮藏20 d后，内鳞片和主芽的蔗糖含量变化呈上升趋势（图2-A）。贮藏期15 ℃的外鳞片蔗糖含量低于内鳞片和主芽，主芽的蔗糖含量在15 d时出现最低值，25 d后主芽的蔗糖含量低于内鳞片，基本呈上升趋势。贮藏期25 ℃水仙外鳞片的蔗糖含量在10和30 d时出现最大值，贮藏35 d后出现蔗糖含量最大值，之后呈下降趋势；主芽的蔗糖含量呈平缓上升趋势，内鳞片的蔗糖含量整体高于主芽和外鳞片，并在25 d时达到最大值。35 ℃贮藏20 d后，外鳞片因干涸而无法测定，内外鳞片和主芽蔗糖含量呈上升趋势；内鳞片蔗糖含量在25 d时出现最大值；主芽蔗糖含量在40 d时出现最大值。
2.2 不同温度处理下水仙内外鳞片和主芽蔗糖含量的显著性差异 对不同温度处理下相关指标进行差异显著性分析，结果显示不同贮藏温度对水仙球内外鳞片和主芽蔗糖含量的影响有显著差异（表1），其中25 ℃处理内鳞片和主芽的蔗糖含量配对样本t检验P>0.05，说明内鳞片和主芽的蔗糖含量无显著性差异。因此，不同温度对水仙内外鳞片和主芽的蔗糖含量影响较大。
3 结论与讨论
蔗糖含量整体的变化趋势基本稳定，随着贮藏时间的延长，蔗糖含量整体呈上升趋势，不同温度之间的差异不显著。在贮藏20 d内，蔗糖含量基本稳定，以维持其基本的代谢和生长。5 ℃贮藏期间内鳞片出现2次峰值，主芽出现3次峰值，这是由于水仙主芽形态建成发育，内鳞片蔗糖供给主芽发育。15 ℃贮藏15 d时主芽蔗糖含量出现低值，贮藏25 d后主芽的蔗糖含量低于内鳞片，表明水仙主芽开始形态发育，消耗了大量的蔗糖。35 ℃贮藏期间蔗糖含量较高，是因为在高温下主芽形态发育，蔗糖积累较多。15、25 ℃和室温（CK）处理主芽蔗糖含量先上升后下降，表明水仙主芽形态发育需要消耗大量蔗糖。
蔗糖对维持植物生长起着重要的作用，其含量的高低体现了植物体内可利用形态物质和能量供给状况[7]，水仙的鳞片和主芽内含大量的蔗糖等碳水化合物，为其生长和代谢活动提供了养分和能量，蔗糖含量整体呈上升趋势，其中外鳞片的含糖量普遍低于内鳞片和主芽，这是因为随着贮藏时间的延长，水仙花芽分化期鳞茎营养物质基本储存在内鳞片和主芽中，以便水仙花芽分化的完成，为水仙球的生长发育提供养分和能量。郑焕娣等[8]研究了香荚兰花芽分化期，得出开花较多的倒垂枝中蔗糖含量比开花较少的竖立枝要高。水仙花芽分化需要蔗糖，花芽分化时蔗糖含量上升，需要更多的蔗糖含量来供应主芽的形态发育，这与曾辉等[9]得出的澳洲堅果花芽分化期有较高的可溶性糖，可溶性糖中又以葡萄糖和蔗糖含量较高的结论一致。
综上所述，温度对水仙的蔗糖含量有一定的影响，中国水仙在贮藏期蔗糖基本集中在内鳞片和主芽内，随着贮藏时间的延长，主芽和内鳞片的蔗糖含量不断地积累。不同温度处理下水仙内外鳞片和主芽蔗糖含量维持在一定的浓度，蔗糖在水仙主芽形态发育中及时供应能量，起到了非常重要的作用。
参考文献
[1] 王书丽，郭天财，王晨阳，等.两种筋力型小麦叶、粒可溶性糖含量及与籽粒淀粉积累的关系[J].河南农业科学，2005（4）：12-15.
[2] LUO X L，HUANG Q F.Relationships between leaf and stem soluble sugar content and tuberous root starch accumulation in cassava[J].Journal of agricultural science，2011，3（2）：64-72.
[3]袁圣勇，罗兴录，曾文丹，等.高低淀粉木薯品种可溶性糖转运、分配与块根淀粉积累的关系研究[J].中国农学通报，2013，29（33）：153-157.
[4] KOCH K E.Carbohydratemodulated gene expression in plants[J].Annual review of plant physiology and plant molecular biology， 1996，47：509-540.
[5] SMEEKENS S.Sugar regulation of gene expression in plants[J].Curr Opin Plant Biol，1998，1（3）： 230-234.
[6] 张志良.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2009：106.
[7] 景艳莉.百合鳞茎膨大发育生理与外源水杨酸影响初探[D].哈尔滨：东北林业大学，2007.
[8] 郑焕娣，陈善娜，田育天，等.香荚兰花芽分化期与萌发期可溶性糖和蔗糖的变化[J].云南大学学报（自然科学版），2001，23（S1）：93-95.
[9] 曾辉，杜丽清，邹明宏，等.澳洲坚果花芽分化期碳水化合物含量的变化动态[J].经济林研究，2013，31（2）：65-70.
关键词 温度；水仙；蔗糖含量
中图分类号 S682.2+1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2018）06-0043-03
Effects of Temperature on Sucrose Content in Narcissus tazetta var.Chinensis during Storage Period
YAO Tingting， SONG Minna， LI Xiaoting et al （Institute of Postharvest Science and Technology of Horticulture Products， Fujian Agriculture and Forestry University， Fuzhou， Fujian 350002）
Abstract [Objective] To research the effects of temperature on sucrose content in Narcissus tazetta var.Chinensis during storage period.[Method] With threeyearold N.tazetta as the test materials， the sucrose contents in main buds， innner and outer scales during storage period were detected under the 5， 15，25，35 ℃ and room temperature（CK）.[Result] During storage， the sucrose content of N.tazetta was basically distributed in main buds and innner scales.The sucrose transported from outer scales to innner scales， and then to main buds.Under the treatments of different temperatures， sucrose content in bulb maintained at a certain level， so as to provide the development and growth of the N.tazetta main buds.[Conclusion]The study is of great significance in researching relevant physiological and biochemical indexes of N.tazetta during storage period.
Key words Temperature；Narcissus tazzeta var.chinensis； Sucrose content
水仙（Narcissus tazetta var.chinensis）属石蒜科水仙属多年生草本植物，其鳞茎为主要营养器官。水仙鳞茎内富含糖类，包括蔗糖、可溶性糖和贮藏多糖。可溶性糖含量的高低影响淀粉和蔗糖的积累[1-3]，以及水仙鳞茎的养分积累和能量储存。糖类作为重要的能量物质，在水仙贮藏期起着重要的作用。可溶性碳水化合物，如葡萄糖、蔗糖帮助调节植物体内的多个发育和生理过程[4-5]。水仙的鳞茎和主芽在夏季进入休眠期，鳞茎中含的糖类物质转化为能量贮藏起来，以维持其生长。水仙主芽形态发育時蔗糖含量高于其他时期。
水仙贮藏期间的蔗糖对水仙营养生长起着重要的作用，为水仙的花芽分化提供重要的物质基础。笔者以中国水仙鳞茎和主芽为试验材料，准确测定了贮藏期其内外鳞片和主芽的蔗糖含量变化，对进一步研究水仙贮藏期相关生理生化性状具有重大意义。
1 材料与方法
1.1 材料 试验品种为中国水仙“金盏银台”3年生水仙球，采自福建省漳州市商业种植基地。
1.2 方法 将3年生中国水仙球于2016年6月放至人工气候箱（MGC-350HPY）中，分别在5、15、25、35 ℃处理，室温为对照（CK）。2016年6月19日开始每隔5 d取样1次，共10次。如图1所示，试验选取水仙球的内、外鳞片和主芽作为试验材料，外鳞片是第一层鳞片，内鳞片是第五层鳞片。
1.3 蔗糖含量的提取和测定 蔗糖含量测定方法参照张志良[6]对蔗糖的提取和测定方法，并稍作改动。称取0.5 g鲜样加少量的石英砂磨成匀浆，加入4 mL 80%乙醇后80 ℃水浴30 min，冷却至室温后离心4 000 r/min，5 min后收集上清液于10 mL容量瓶中，剩余残渣按上述步骤收集上清液于10 mL容量瓶中，加入2 mL 80%乙醇，离心合并上清液，并用80%乙醇定容至10 mL，吸取0.1 mL提取样加入0.2 mL 2 mol/L NaOH沸水浴5 min，冷却至室温后加入0.6 mL 0.1%间苯二酚，2 mL 30% HCl摇匀置于80 ℃水浴10 min，冷却后用紫外可见分光光度计在480 nm下测定OD值。 2 结果与分析
2.1 不同温度处理下蔗糖含量变化 不同温度处理下水仙外鳞片的蔗糖含量普遍低于主芽和内鳞片，主芽和内鳞片的蔗糖含量基本在一个水平，外鳞片蔗糖含量变化基本一致。
由图2可知，贮藏期间水仙外鳞片蔗糖含量普遍较低，室温（CK）贮藏20 d后，因贮藏温度过高外鳞片干涸无法测定（图2-E），15和25 ℃外鳞片蔗糖含量在贮藏5 d后低于其他温度处理；贮藏15 d后，室温（CK）处理外鳞片蔗糖含量高于其他温度处理。不同温度处理下水仙内鳞片和主芽蔗糖含量普遍高于室温（CK）。贮藏期5 ℃内鳞片蔗糖含量高于主芽，冷库温度过低，能量和养分积累在内鳞片和主芽内部。贮藏20 d后，内鳞片和主芽的蔗糖含量变化呈上升趋势（图2-A）。贮藏期15 ℃的外鳞片蔗糖含量低于内鳞片和主芽，主芽的蔗糖含量在15 d时出现最低值，25 d后主芽的蔗糖含量低于内鳞片，基本呈上升趋势。贮藏期25 ℃水仙外鳞片的蔗糖含量在10和30 d时出现最大值，贮藏35 d后出现蔗糖含量最大值，之后呈下降趋势；主芽的蔗糖含量呈平缓上升趋势，内鳞片的蔗糖含量整体高于主芽和外鳞片，并在25 d时达到最大值。35 ℃贮藏20 d后，外鳞片因干涸而无法测定，内外鳞片和主芽蔗糖含量呈上升趋势；内鳞片蔗糖含量在25 d时出现最大值；主芽蔗糖含量在40 d时出现最大值。
2.2 不同温度处理下水仙内外鳞片和主芽蔗糖含量的显著性差异 对不同温度处理下相关指标进行差异显著性分析，结果显示不同贮藏温度对水仙球内外鳞片和主芽蔗糖含量的影响有显著差异（表1），其中25 ℃处理内鳞片和主芽的蔗糖含量配对样本t检验P>0.05，说明内鳞片和主芽的蔗糖含量无显著性差异。因此，不同温度对水仙内外鳞片和主芽的蔗糖含量影响较大。
3 结论与讨论
蔗糖含量整体的变化趋势基本稳定，随着贮藏时间的延长，蔗糖含量整体呈上升趋势，不同温度之间的差异不显著。在贮藏20 d内，蔗糖含量基本稳定，以维持其基本的代谢和生长。5 ℃贮藏期间内鳞片出现2次峰值，主芽出现3次峰值，这是由于水仙主芽形态建成发育，内鳞片蔗糖供给主芽发育。15 ℃贮藏15 d时主芽蔗糖含量出现低值，贮藏25 d后主芽的蔗糖含量低于内鳞片，表明水仙主芽开始形态发育，消耗了大量的蔗糖。35 ℃贮藏期间蔗糖含量较高，是因为在高温下主芽形态发育，蔗糖积累较多。15、25 ℃和室温（CK）处理主芽蔗糖含量先上升后下降，表明水仙主芽形态发育需要消耗大量蔗糖。
蔗糖对维持植物生长起着重要的作用，其含量的高低体现了植物体内可利用形态物质和能量供给状况[7]，水仙的鳞片和主芽内含大量的蔗糖等碳水化合物，为其生长和代谢活动提供了养分和能量，蔗糖含量整体呈上升趋势，其中外鳞片的含糖量普遍低于内鳞片和主芽，这是因为随着贮藏时间的延长，水仙花芽分化期鳞茎营养物质基本储存在内鳞片和主芽中，以便水仙花芽分化的完成，为水仙球的生长发育提供养分和能量。郑焕娣等[8]研究了香荚兰花芽分化期，得出开花较多的倒垂枝中蔗糖含量比开花较少的竖立枝要高。水仙花芽分化需要蔗糖，花芽分化时蔗糖含量上升，需要更多的蔗糖含量来供应主芽的形态发育，这与曾辉等[9]得出的澳洲堅果花芽分化期有较高的可溶性糖，可溶性糖中又以葡萄糖和蔗糖含量较高的结论一致。
综上所述，温度对水仙的蔗糖含量有一定的影响，中国水仙在贮藏期蔗糖基本集中在内鳞片和主芽内，随着贮藏时间的延长，主芽和内鳞片的蔗糖含量不断地积累。不同温度处理下水仙内外鳞片和主芽蔗糖含量维持在一定的浓度，蔗糖在水仙主芽形态发育中及时供应能量，起到了非常重要的作用。
参考文献
[1] 王书丽，郭天财，王晨阳，等.两种筋力型小麦叶、粒可溶性糖含量及与籽粒淀粉积累的关系[J].河南农业科学，2005（4）：12-15.
[2] LUO X L，HUANG Q F.Relationships between leaf and stem soluble sugar content and tuberous root starch accumulation in cassava[J].Journal of agricultural science，2011，3（2）：64-72.
[3]袁圣勇，罗兴录，曾文丹，等.高低淀粉木薯品种可溶性糖转运、分配与块根淀粉积累的关系研究[J].中国农学通报，2013，29（33）：153-157.
[4] KOCH K E.Carbohydratemodulated gene expression in plants[J].Annual review of plant physiology and plant molecular biology， 1996，47：509-540.
[5] SMEEKENS S.Sugar regulation of gene expression in plants[J].Curr Opin Plant Biol，1998，1（3）： 230-234.
[6] 张志良.植物生理学实验指导[M].北京：高等教育出版社，2009：106.
[7] 景艳莉.百合鳞茎膨大发育生理与外源水杨酸影响初探[D].哈尔滨：东北林业大学，2007.
[8] 郑焕娣，陈善娜，田育天，等.香荚兰花芽分化期与萌发期可溶性糖和蔗糖的变化[J].云南大学学报（自然科学版），2001，23（S1）：93-95.
[9] 曾辉，杜丽清，邹明宏，等.澳洲坚果花芽分化期碳水化合物含量的变化动态[J].经济林研究，2013，31（2）：65-70.