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光合产物分配主要指通过光合作用生成的有机物（蔗糖和淀粉等）通过维管束运输并分配到各器官的过程，植物可以通过改变自身的光合产物分配模式来适应不同的环境[1] 。不同环境或胁迫下植物光合产物是如何通过维管束分配到各个器官（根、茎和叶），又是如何分配给新生长的器官，分配量又是多少？暂无一致性的结论。对于植物光合产物分配的模拟模型主要集中在以下三种假说：功能平衡假说、源汇关系假说和相关生长假说[2]，这已成为植物生理学、生态学、系统动力学和遗传学等研究中的热点问题。
中图分类号：J522.3
1 功能平衡假说
早在1927年Pearsall提出了植物碳分配的数值模式，Pearsall认为植物地上部（S）和根系（R）的相对生长率存在固定的比例关系，关系式为S=bRK，其中K为常数。以此为基础，在1937年White提出了最初的功能平衡假说，认为根系活性和地上部活性与其本身重量的乘积存在比例关系。Brouwer于1962年完善了功能平衡假说（functional equilibrium hypothesis），功能平衡是指植物在外界环境或某种胁迫干扰的情况下，能够通过改变自身生物量的分配格局来适应外界环境的改变。该假说将植物分为根和冠两部分，光合作用碳供应率限制了根的生长，而冠的生长受根系对养分和水分吸收速率的限制[2]。也有学者将该假说归纳为枝条大小和活性（提供碳）与根系的大小和活性（提供水和必需养分）存在平衡关系，表述为：
枝条重×枝条单位活性 ∝ 根重×根单位活性
或者：光合碳同化率×枝条重∝ 根系氮吸收率×根系重
这个关系式表明：枝条和根系的生长分配通过枝条碳水化合物与根系吸收的氮来实现调节。例如，在水分和养分胁迫时植物将增加光合产物向根系的分配，来保证水分和养分的供应；在光照胁迫时将增加光合产物向冠层分配来促进光合作用；在全光照下植株加大了对根的物质分配，以充分吸收水分和养分，反之在弱光条件下，对根的生物量分配减少，以增加地上部的养分供给；当叶组织损失时植株将加大对叶片的生物量分配[3]。
一些研究者对功能平衡假说进行了相应的改进。杨贵羽等[4]将系统动力学和功能平衡假说相结合，建立了以土壤水分为环境因素的冬小麦根、冠生长的动态模型（公式1）。其中R表示根重，S表示冠重；根、冠重是随时间（t）的变化而变化；不同土壤含水量条件下根、冠生长也是土壤含水量 的函数，并引入了相对生长率dR/Rdt、dS/Sdt。
（1）
2 源汇关系假说
源汇关系假说（source-sink relationship hypothesis）是光合产物分配模型中机理性最强的模型，它包含较全面的生理过程、源、汇和运输途径的性质[1]。植株是由相互作用的源（主要是叶片）和汇（茎、根和果实）组成的系统，源通过韧皮部运输提供光合产物，汇通过相互之间的竞争获得光合产物[4]。根据当前的观点，光合产物分配是所有的源、汇及运输路径共同作用下的各种“流”（fluxes）交互的结果。此类模型假设光合产物分配由源的供应能力、汇的竞争能力及韧皮部对光合产物的运输能力三方面共同作用决定。产物的供应遵循为就近原则和同侧运输，palit（1985）利用14C同位素技术对黄麻叶片的研究发现，基部叶片将光合产物分配给根系和基茎，中部叶片的光合产物仅分配给相邻的茎干，顶部叶片将光合产物分配给顶芽和幼叶，繁殖器官从相邻叶片获取光合产物。
源的供应：源通过光合作用或者转化贮藏物质供应同化物，而贮藏物质本身也是由光合产物合成的。光合产物的供给能力和分配是相互影响，相互制约的。叶片中光合产物的积累对光合速率也有影响，当植株中源多于汇，即供大于求时，叶片中光合产物的积累不仅影响光合作用，而且还加速叶片的衰老。张祥等[5]通过早打顶去边心和人工剪叶，研究了减库或减源对棉花光合产物分配的影响。结果表明，通过调节源库，可以促进光合产物向棉铃输送，提高产量。
光合产物的运输主要是在韧皮部里的筛管和伴胞中进行。可以分为3步，装载、运输和卸出。装载是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程，包括2条途径：质外体途径和共质体途径，前者是开放性的连续自由空间，没有细胞质及其他屏障所阻隔；后者是通过胞间连丝进入筛分子-伴胞复合体。不同的光合产物其运输途径也是不同的，例如蔗糖只在细脉的质外体途径运输。有研究表明装载是汇调节源中光合作用的一种信息传导机制。卸出指装载的光合产物输出到库的接受细胞的过程。卸出的途径也有两条：质外体途径和共质体途径。卸出使得近汇端的筛管中膨压降低，装载使得近源的膨压升高，形成压力梯度。运输，现普遍认同的是压力流动学说，1930年德国学者E. Münch[1]提出了该学说，该学说主张筛管中溶液流运输是由源和汇端之间渗透产生压力梯度推动的。韧皮部的运输能力主要由韧皮部的横截面积和源汇长度决定。筛管的数量、大小、连接方式和流转能力等都会影响光合产物的运输。此学说用于模拟光合产物的运输，其中韧皮部的导度由Poisseuille关系描述：
式中，M是流动密度， 是粘性系数，l是运输长度，r是半径， 压力差。
3 相关生长关系假说
相关生长关系假说（allometric relationship）是经验性模型的主要理论。经验模型通常假设植物各器官生长速率间的比率和光合产物的分配系数是一个常数或者是植株发育阶段的函数。此类模型一般不考虑环境因子的影响。
Huxley最早用指数函数描述生物相关生长关系，生物体特征和个体大小关系可以用此函数来表示：Y=bxk。式中，b为相关生长常数由生物种类决定，k为权度指数是一个常数，x为生物量[6]。West等提出了生物体的自相似分形网络模型，支持了Huxley的结论，并且推导得出权度指数k为3/4，即WBE模型。West等又提出了生命体第四维空间的观点，认为生物体在自然选择下趋向于最大限度地摄取和高效地利用有限的资源，B∝MD/（D+1），式中B为代谢率，M为个体生物量，D为空间维数。基于WBE模型Brown等建立了生态代谢理论（Metabolism Theory of Ecology， MTE）模型，认为生物体新陈代谢过程遵守物质能量守恒和热力学定律，I=i0M3/4exp（-E/kT），式中i0为权度系数由生物种类决定，E为反应活化能，k为Boltzmann常数，T为反应时的温度，I为个体代谢率。Niklas和Enquist 基于该假说分别提出了多年生和一年生植物生物量分配的规律，建立了依据代谢理论基础上的相关生长模型。假定植物是由根、茎和叶三部分组成，茎和根的容重在个体发育中保持不变、根和茎的长度成正比并且有相同的有效截水面积，根据大量数据的分析证实了植物内部的生物量分配存在一个标度指数。多年生植物器官生物量关系式为GT = β1 MT3/4 = β1（ML+MS+MR）3/4 = β2 ML，一年生植物器官生物量关系式为GT = GL+GS+GR = β1ML，式中GT为植物每年总生长量，ML，MS和MR分别为叶、茎和根的生物量；GL，GS和GR分别为每年叶、茎和根的生物产量或器官的生长量；β1和β2分别为相对生长常数。由此推出植物的根、茎和叶之间的生物量分配模式：多年生植物ML ∝ MS3/4，ML ∝ MR3/4，MS ∝MR；地上部与根的生物量关系为ML+MS=（β12 /β13）MR+（MR/β13）3/4 ；一年生植物GL ∝ GS，GL ∝ GR，GS ∝ GR和GL+GS ∝ GR。Niklas认为标度指数表明了在植物生物量分配中简单的物理机制，并且普遍存在于单子叶、双子叶植物和针叶树木等。物种和外界环境虽然出现了多种分化，但植物个体都遵循相似的最優化分配原则，并且与群落的结构或环境条件关系不显著，从而使得生物量的基本分配模式并没有发生根本变化。Yang等（2009）利用渐近性函数Y=1-βd（式中Y为土壤表层深度d（cm）的累积根系生物量百分比，β为估计参数）、压轴回归分析和一般线性模型分析了2001-2005年西藏高寒草原地上-地下部生物量分配、根系的垂直分布和环境因子的关系。程栋梁（2007）对我国西北5个干旱、半干旱区域的天然植被群落地上部、地下部生物量进行研究，其结果都支持存在一个“标准”的地上-地下生物量分配模式。但由于不同区域地下生物量的绝对值不同造成相关生长常数存在显著差异；森林群落中个体大小频率变化导致密度和平均生物量的改变，使得该研究结果不支持代谢理论的生长率-生物量之间的3/4次幂推论。 4 三种假说的优缺点分析
功能平衡假说能够较好地解释外界环境因子变化对植物光合产物分配的影响[4]，例如地上部获取光照和CO2，地下部吸收水分和养分的影响，基于施肥、土壤温度和有效水分系数对光合产物分配的影响。该假说目前只适用于模拟处于营养生长阶段茎与根的光合产物分配，但应用在其它阶段和繁殖器官的分配时较困难[1，4]。对植物器官个体生长大小及功能和环境因子对其生长的影响所引起光合产物的分配还未能得到很好的解释，例如矮生草本植物的茎干主要用于光合作用，而较高大的植物中，茎干的功能是运输水分和养分，支持叶片的重量及促进冠层上部叶片获取更多的光照；在受到某种胁迫时，改变植株器官的生长发育从而导致光合产物的分配格局改变。虽然有研究表明，功能平衡假说中最优化模型的某些缺点可由协调模型来克服，但对植物各器官之间的光合产物分配的机理仍缺乏深入的认识。
源汇关系假说是三种假说中机理性最强的，适用范围最广泛的。其优点在于不仅能够模拟任何器官的个体发育或遗传特性对植物光合产物分配的影响，而且还可以分析栽培措施对光合产物分配的影响，模拟结果与实际情况较一致。例如植物不同生长阶段汇的强度、环境条件和植株密度等发生改变，可以通过对器官的汇强度，器官个数的影响直接模拟，或者通过源强度对器官形成的影响间接地模拟[1]。其主要缺点是模型构造比较复杂、参数获取不易，并且不同种类植物汇的强度也不同，此外由于侧重点不同，无法建立统一的模型。例如在模拟韧皮部的运输能力时，只是将光合产物的运输看作是简单的物理运输现象，没有考虑韧皮部、维管束鞘、筛管和伴胞的生理特性及细胞代谢等与被运输物质的相互作用。马韫韬等[7]基于源汇关系假说的构建了多时段的玉米生长模型和三维器官形态模型库（GREENLAB），可较好地模拟玉米地上生物量动态和植株形态，但没有考虑地下生物量，限制了该模型的应用。
相关生长关系假说，每一个相关生长模型都是基于一些简化的假设，例如它假定叶子是唯一进行光合作用的器官，各级内枝条长度相同，且分生子枝条的数目相同和以一定比例递减，相同叶面积的水压传导力恒定，等等。其优点在于可以通过生长关系系数和权度指数的变化来区分光合产物分配是由环境因子或个体发育的改变引起的[4]。分形自相似结构是相关生长关系假说的一个基础理论，适用范围几乎涵盖所有生命体的代谢系统，并且可以进行不同尺度上的分析，這有助于建立各种层次上的生物量分配模型[4]。但是相关生长关系假说最大的局限在于其假设过于简单化，无法准确描述植物的生长发育过程，从试验角度，仍无法证明植物茎干运输结构严格按假说的理论进行生长发育。从物种角度，许多物种的导管数量并非恒定，例如藤蔓植物和环孔植物。从生态系统角度，不同的生态系统建立统一的生物量分配模型还存在很大的争议。权度指数是相关生长关系假说的核心，代表了生物体代谢率与个体生物量的关系。对于权度指数是2/3，还是3/4至今仍存在很大的争议，并且在理论上这两种权度指数都有其不完备的地方。
参考文献
[1] 刘颖慧， 贾海坤， 高琼.植物同化物分配及其模型研究综述[J]. 生态学报. 2006， 26（6）： 1981-1992.
[2] 平晓燕，周广胜，孙敬松.植物光合产物分配及其影响因子研究进展[J].植物生态学报.2010， 34 （1）： 100–111.
[3] 孟金柳，曾波，叶小齐，等.不同光照水平下叶损失对樟生物量分配的影响[J].西南师范大学学报（自然科学版），2004， 29（3）： 439-444.
[4] 杨贵羽，罗远培，李保国，等.改变土壤含水量影响的冬小麦根和冠生长动态模型[J].水利学报，2004，（7）： 1-8.
[5] 张祥，张丽，王书红，等. 棉花源库调节对铃叶光合产物运输分配的影响[J].作物学报， 2007，33（5）：843-848.
[6] 李妍， 李海涛， 金冬梅， 等. WBE模型及其在生态学中的应用：研究概述[J]. 生态学报， 2007， 27（7）：3018-3031.
[7] 马韫韬， 郭焱， 展志岗， 等. 玉米生长模拟模型GREENLAB-Maize的评估[J]. 作物学报， 2006， 32（7）： 956-963.
中图分类号：J522.3
1 功能平衡假说
早在1927年Pearsall提出了植物碳分配的数值模式，Pearsall认为植物地上部（S）和根系（R）的相对生长率存在固定的比例关系，关系式为S=bRK，其中K为常数。以此为基础，在1937年White提出了最初的功能平衡假说，认为根系活性和地上部活性与其本身重量的乘积存在比例关系。Brouwer于1962年完善了功能平衡假说（functional equilibrium hypothesis），功能平衡是指植物在外界环境或某种胁迫干扰的情况下，能够通过改变自身生物量的分配格局来适应外界环境的改变。该假说将植物分为根和冠两部分，光合作用碳供应率限制了根的生长，而冠的生长受根系对养分和水分吸收速率的限制[2]。也有学者将该假说归纳为枝条大小和活性（提供碳）与根系的大小和活性（提供水和必需养分）存在平衡关系，表述为：
枝条重×枝条单位活性 ∝ 根重×根单位活性
或者：光合碳同化率×枝条重∝ 根系氮吸收率×根系重
这个关系式表明：枝条和根系的生长分配通过枝条碳水化合物与根系吸收的氮来实现调节。例如，在水分和养分胁迫时植物将增加光合产物向根系的分配，来保证水分和养分的供应；在光照胁迫时将增加光合产物向冠层分配来促进光合作用；在全光照下植株加大了对根的物质分配，以充分吸收水分和养分，反之在弱光条件下，对根的生物量分配减少，以增加地上部的养分供给；当叶组织损失时植株将加大对叶片的生物量分配[3]。
一些研究者对功能平衡假说进行了相应的改进。杨贵羽等[4]将系统动力学和功能平衡假说相结合，建立了以土壤水分为环境因素的冬小麦根、冠生长的动态模型（公式1）。其中R表示根重，S表示冠重；根、冠重是随时间（t）的变化而变化；不同土壤含水量条件下根、冠生长也是土壤含水量 的函数，并引入了相对生长率dR/Rdt、dS/Sdt。
（1）
2 源汇关系假说
源汇关系假说（source-sink relationship hypothesis）是光合产物分配模型中机理性最强的模型，它包含较全面的生理过程、源、汇和运输途径的性质[1]。植株是由相互作用的源（主要是叶片）和汇（茎、根和果实）组成的系统，源通过韧皮部运输提供光合产物，汇通过相互之间的竞争获得光合产物[4]。根据当前的观点，光合产物分配是所有的源、汇及运输路径共同作用下的各种“流”（fluxes）交互的结果。此类模型假设光合产物分配由源的供应能力、汇的竞争能力及韧皮部对光合产物的运输能力三方面共同作用决定。产物的供应遵循为就近原则和同侧运输，palit（1985）利用14C同位素技术对黄麻叶片的研究发现，基部叶片将光合产物分配给根系和基茎，中部叶片的光合产物仅分配给相邻的茎干，顶部叶片将光合产物分配给顶芽和幼叶，繁殖器官从相邻叶片获取光合产物。
源的供应：源通过光合作用或者转化贮藏物质供应同化物，而贮藏物质本身也是由光合产物合成的。光合产物的供给能力和分配是相互影响，相互制约的。叶片中光合产物的积累对光合速率也有影响，当植株中源多于汇，即供大于求时，叶片中光合产物的积累不仅影响光合作用，而且还加速叶片的衰老。张祥等[5]通过早打顶去边心和人工剪叶，研究了减库或减源对棉花光合产物分配的影响。结果表明，通过调节源库，可以促进光合产物向棉铃输送，提高产量。
光合产物的运输主要是在韧皮部里的筛管和伴胞中进行。可以分为3步，装载、运输和卸出。装载是指光合产物从叶肉细胞到筛分子-伴胞复合体的整个过程，包括2条途径：质外体途径和共质体途径，前者是开放性的连续自由空间，没有细胞质及其他屏障所阻隔；后者是通过胞间连丝进入筛分子-伴胞复合体。不同的光合产物其运输途径也是不同的，例如蔗糖只在细脉的质外体途径运输。有研究表明装载是汇调节源中光合作用的一种信息传导机制。卸出指装载的光合产物输出到库的接受细胞的过程。卸出的途径也有两条：质外体途径和共质体途径。卸出使得近汇端的筛管中膨压降低，装载使得近源的膨压升高，形成压力梯度。运输，现普遍认同的是压力流动学说，1930年德国学者E. Münch[1]提出了该学说，该学说主张筛管中溶液流运输是由源和汇端之间渗透产生压力梯度推动的。韧皮部的运输能力主要由韧皮部的横截面积和源汇长度决定。筛管的数量、大小、连接方式和流转能力等都会影响光合产物的运输。此学说用于模拟光合产物的运输，其中韧皮部的导度由Poisseuille关系描述：
式中，M是流动密度， 是粘性系数，l是运输长度，r是半径， 压力差。
3 相关生长关系假说
相关生长关系假说（allometric relationship）是经验性模型的主要理论。经验模型通常假设植物各器官生长速率间的比率和光合产物的分配系数是一个常数或者是植株发育阶段的函数。此类模型一般不考虑环境因子的影响。
Huxley最早用指数函数描述生物相关生长关系，生物体特征和个体大小关系可以用此函数来表示：Y=bxk。式中，b为相关生长常数由生物种类决定，k为权度指数是一个常数，x为生物量[6]。West等提出了生物体的自相似分形网络模型，支持了Huxley的结论，并且推导得出权度指数k为3/4，即WBE模型。West等又提出了生命体第四维空间的观点，认为生物体在自然选择下趋向于最大限度地摄取和高效地利用有限的资源，B∝MD/（D+1），式中B为代谢率，M为个体生物量，D为空间维数。基于WBE模型Brown等建立了生态代谢理论（Metabolism Theory of Ecology， MTE）模型，认为生物体新陈代谢过程遵守物质能量守恒和热力学定律，I=i0M3/4exp（-E/kT），式中i0为权度系数由生物种类决定，E为反应活化能，k为Boltzmann常数，T为反应时的温度，I为个体代谢率。Niklas和Enquist 基于该假说分别提出了多年生和一年生植物生物量分配的规律，建立了依据代谢理论基础上的相关生长模型。假定植物是由根、茎和叶三部分组成，茎和根的容重在个体发育中保持不变、根和茎的长度成正比并且有相同的有效截水面积，根据大量数据的分析证实了植物内部的生物量分配存在一个标度指数。多年生植物器官生物量关系式为GT = β1 MT3/4 = β1（ML+MS+MR）3/4 = β2 ML，一年生植物器官生物量关系式为GT = GL+GS+GR = β1ML，式中GT为植物每年总生长量，ML，MS和MR分别为叶、茎和根的生物量；GL，GS和GR分别为每年叶、茎和根的生物产量或器官的生长量；β1和β2分别为相对生长常数。由此推出植物的根、茎和叶之间的生物量分配模式：多年生植物ML ∝ MS3/4，ML ∝ MR3/4，MS ∝MR；地上部与根的生物量关系为ML+MS=（β12 /β13）MR+（MR/β13）3/4 ；一年生植物GL ∝ GS，GL ∝ GR，GS ∝ GR和GL+GS ∝ GR。Niklas认为标度指数表明了在植物生物量分配中简单的物理机制，并且普遍存在于单子叶、双子叶植物和针叶树木等。物种和外界环境虽然出现了多种分化，但植物个体都遵循相似的最優化分配原则，并且与群落的结构或环境条件关系不显著，从而使得生物量的基本分配模式并没有发生根本变化。Yang等（2009）利用渐近性函数Y=1-βd（式中Y为土壤表层深度d（cm）的累积根系生物量百分比，β为估计参数）、压轴回归分析和一般线性模型分析了2001-2005年西藏高寒草原地上-地下部生物量分配、根系的垂直分布和环境因子的关系。程栋梁（2007）对我国西北5个干旱、半干旱区域的天然植被群落地上部、地下部生物量进行研究，其结果都支持存在一个“标准”的地上-地下生物量分配模式。但由于不同区域地下生物量的绝对值不同造成相关生长常数存在显著差异；森林群落中个体大小频率变化导致密度和平均生物量的改变，使得该研究结果不支持代谢理论的生长率-生物量之间的3/4次幂推论。 4 三种假说的优缺点分析
功能平衡假说能够较好地解释外界环境因子变化对植物光合产物分配的影响[4]，例如地上部获取光照和CO2，地下部吸收水分和养分的影响，基于施肥、土壤温度和有效水分系数对光合产物分配的影响。该假说目前只适用于模拟处于营养生长阶段茎与根的光合产物分配，但应用在其它阶段和繁殖器官的分配时较困难[1，4]。对植物器官个体生长大小及功能和环境因子对其生长的影响所引起光合产物的分配还未能得到很好的解释，例如矮生草本植物的茎干主要用于光合作用，而较高大的植物中，茎干的功能是运输水分和养分，支持叶片的重量及促进冠层上部叶片获取更多的光照；在受到某种胁迫时，改变植株器官的生长发育从而导致光合产物的分配格局改变。虽然有研究表明，功能平衡假说中最优化模型的某些缺点可由协调模型来克服，但对植物各器官之间的光合产物分配的机理仍缺乏深入的认识。
源汇关系假说是三种假说中机理性最强的，适用范围最广泛的。其优点在于不仅能够模拟任何器官的个体发育或遗传特性对植物光合产物分配的影响，而且还可以分析栽培措施对光合产物分配的影响，模拟结果与实际情况较一致。例如植物不同生长阶段汇的强度、环境条件和植株密度等发生改变，可以通过对器官的汇强度，器官个数的影响直接模拟，或者通过源强度对器官形成的影响间接地模拟[1]。其主要缺点是模型构造比较复杂、参数获取不易，并且不同种类植物汇的强度也不同，此外由于侧重点不同，无法建立统一的模型。例如在模拟韧皮部的运输能力时，只是将光合产物的运输看作是简单的物理运输现象，没有考虑韧皮部、维管束鞘、筛管和伴胞的生理特性及细胞代谢等与被运输物质的相互作用。马韫韬等[7]基于源汇关系假说的构建了多时段的玉米生长模型和三维器官形态模型库（GREENLAB），可较好地模拟玉米地上生物量动态和植株形态，但没有考虑地下生物量，限制了该模型的应用。
相关生长关系假说，每一个相关生长模型都是基于一些简化的假设，例如它假定叶子是唯一进行光合作用的器官，各级内枝条长度相同，且分生子枝条的数目相同和以一定比例递减，相同叶面积的水压传导力恒定，等等。其优点在于可以通过生长关系系数和权度指数的变化来区分光合产物分配是由环境因子或个体发育的改变引起的[4]。分形自相似结构是相关生长关系假说的一个基础理论，适用范围几乎涵盖所有生命体的代谢系统，并且可以进行不同尺度上的分析，這有助于建立各种层次上的生物量分配模型[4]。但是相关生长关系假说最大的局限在于其假设过于简单化，无法准确描述植物的生长发育过程，从试验角度，仍无法证明植物茎干运输结构严格按假说的理论进行生长发育。从物种角度，许多物种的导管数量并非恒定，例如藤蔓植物和环孔植物。从生态系统角度，不同的生态系统建立统一的生物量分配模型还存在很大的争议。权度指数是相关生长关系假说的核心，代表了生物体代谢率与个体生物量的关系。对于权度指数是2/3，还是3/4至今仍存在很大的争议，并且在理论上这两种权度指数都有其不完备的地方。
参考文献
[1] 刘颖慧， 贾海坤， 高琼.植物同化物分配及其模型研究综述[J]. 生态学报. 2006， 26（6）： 1981-1992.
[2] 平晓燕，周广胜，孙敬松.植物光合产物分配及其影响因子研究进展[J].植物生态学报.2010， 34 （1）： 100–111.
[3] 孟金柳，曾波，叶小齐，等.不同光照水平下叶损失对樟生物量分配的影响[J].西南师范大学学报（自然科学版），2004， 29（3）： 439-444.
[4] 杨贵羽，罗远培，李保国，等.改变土壤含水量影响的冬小麦根和冠生长动态模型[J].水利学报，2004，（7）： 1-8.
[5] 张祥，张丽，王书红，等. 棉花源库调节对铃叶光合产物运输分配的影响[J].作物学报， 2007，33（5）：843-848.
[6] 李妍， 李海涛， 金冬梅， 等. WBE模型及其在生态学中的应用：研究概述[J]. 生态学报， 2007， 27（7）：3018-3031.
[7] 马韫韬， 郭焱， 展志岗， 等. 玉米生长模拟模型GREENLAB-Maize的评估[J]. 作物学报， 2006， 32（7）： 956-963.