论文部分内容阅读
摘 要 北方地區利用温室栽培辣木（Moringa oleifera Lam.）及其2个改良品种‘PKM1’和‘PKM2’，通过分析表观生长量、养分含量以及光合特性等指标的差异性，筛选适宜北方温室种植的辣木品种。结果表明：PKM1的高生长和增粗生长均显著快于辣木和PKM2（p<0.05），在定干前（71 d）三者平均株高依次为115.7、80.2、81.0 cm，地径依次达17.47、13.27、15.08 mm。植株养分季节变化，PKM1养分状况要优于辣木和PKM2，在5月份，PKM1叶片中全氮（44.32 mg/g）、全钾（12.73 mg/g）含量显著高于其它2个品种（p<0.05），全磷和可溶性糖含量品种间无显著性差异；7月份，PKM1可溶性糖显著高于其它2个品种；光合特性分析，3个品种在弱光条件下的光量子利用效率及光补偿能力差异不显著（p<0.05），随着光强增加，光量子的转化能力出现显著性差异，PKM1的最大净光合速率（Amax）显著高于辣木和PKM2（p<0.05），最高达23.84 μmol CO2/（m2·s）。可见，北方设施条件下，PKM1的生长速度、养分状况、光合能力均表现最好，较适宜北方温室栽培。
关键词 辣木；设施栽培；光合特性；生长差异
中图分类号 S567.1 文献标识码 A
The Growth Difference of Moringa Oleifera and Its Improved
Varieties Under Facilities in North China
XU Haijun1，2， WANG Shurui3， WANG Xiaofei1， GUO Mengqiao1， GUAN Xiangjun1， SUN Yufeng1 *
1 Daqing Branch， Heilongjiang Academy of Sciences， Daqing， Heilongjiang 163319， China
2 Key Lab of Forest Plant Ecology， Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang 150040， China
3 Heilongjiang Academy of Sciences， Harbin， Heilongjiang 150001， China
Abstract Moringa oleifera Lam.， PKM1 and PKM2 were planted in the greenhouse. In order to select suitable varieties for growing in the north of China， some characteristics which including the seedling growth， nutrient content， and photosynthesis were analyzed. The results showed that PKM1 was significantly faster than Moringa oleifera and PKM2（p<0.05）on plant height growth and ground diameter growth. In 71 days，the plant average height of the three varieties was 115.7， 80.2， 81.0 cm and the ground diameter was 17.47， 13.27， 15.08 mm， respectively. During the growth season， the nutrient status of PKM1 was better than that of M. oleifera and PKM2. In May， the contents of nitrogen（44.32 mg/g）and potassium（12.73 mg/g）in the leaves of PKM1 were significantly higher than thato of PKM2 and Moringa oleifera， while there were no significant difference on the contents of phosphorus and soluble sugar among PKM1， Moringa oleifera and PKM2； In July， the soluble sugar content of PKM1 was significantly higher than that of the others. On the photosynthetic characteristics， the three varieties had no significant difference on quantum efficiency and light compensation ability under weak light. But with increasing of light intensity， the quantum efficiency had significant difference. PKM1 was significantly higher than M. oleifera and PKM2 in the maximum photosynthetic rate， which was up to 23.84 μmol CO2/（m2·s）. So PKM1 was the best species in growth and development potential among the investigated plants， and It was suitable for planting under conditions facility in North China. Key words Moringa oleifera Lam.； facility cultivation； photosynthetic characteristics； growth difference
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.08.004
辣木（Moringa oleifera Lam.）系辣木科（Moringaceae） 辣木属（Moringa）多年生落叶乔木，原产于印度西部喜马拉雅山区，广泛分布于热带、亚热带干旱及半干旱地区，性喜光、喜温、耐旱且抗逆性强，属多用途经济树种，其嫩稍、叶片、果荚富含多种矿物质和维生素，作为蔬菜和食品有增进营养、食疗保健的功能[1-2]，同时在饲用[3-4]、化工[5]、油用[6]、药用[7-10]、污水治理和水源净化[11-13]等方面也有独特的经济价值，因此被誉为“神奇之树”。
近年来，随着辣木营养价值和药用价值逐渐被重视，南方各省开始大量引进辣木资源并规模化种植，现已形成产业链[10-15]，而北方地区辣木资源的引进和开发起步较晚，由于气候寒冷，露天不能栽培，经过试验研究，设施条件下可以进行栽培利用。目前，国内种植较为广泛的辣木品种有辣木（M. oleifera）、印度改良辣木（‘PKM1’）和非洲辣木（M. stenopetala）等品种，其中种植最广、研究报道最多的是辣木（M. oleifera），相关报道也多集中在种子预处理[16]、基质与催芽的关系[17]、不同栽培基质对辣木产量的影响[18]、光强对辣木生理影响[19]、叶面肥对辣木生长影响[20]、不同产地辣木叶片养分比较[21]等方面，针对设施条件下辣木品种间生理生长差异性分析还未见报道，了解不同辣木品种在北方设施条件下的生长状况及其差异性，可为北方地区辣木种植和产业化推广提供科学指导。
1 材料与方法
1.1 材料
辣木（M. oleifera）原产于北印度喜马拉雅地区，种子来自云南农业大学。
‘PKM1’和‘PKM2’是由印度塔米尔纳都农业大学园艺学院以Moringa oleifera为母本定向选育的2个栽培品种[22]：PKM1是通过遗传方式选育的变异体，后代具可育性，而PKM2是通过杂交选育的杂交体，其后代具不育性；2个品种适应性广，种子来自云南省热带作物科学研究所。
1.2 方法
1.2.1 试验地概况 试验设在大庆市大同区高台子镇省级农业示范园区日光温室内，温室为东西走向、面南背北、整体偏西5°～8°，后墙厚度2 m、有夯实的土壤保温层，温室前茬作物为叶菜类蔬菜。
温室常年生产，冬季燃煤取暖，室内平均温度18.9 ℃，白天温度最高可达40.3 ℃，夜晚最低可降至10.2 ℃；夏季完全开放。
1.2.2 培育过程 2015年1月10日，用1%多菌灵浸种6 h后播种；2月9日定植，栽培基质为草炭+河沙+腐熟木耳基料（3 ∶ 1 ∶ 1）；种植池由红砖堆砌而成，规格为长为5.0 m、宽为1.0 m、高为0.4 m，基质配制好后回填到种植池内，配制基质理化性质（表1）；每个种植池定植苗木22株，株行距为0.45 m×0.60 m；随机区组排列，3次重复；定植75 d后定干处理，此后每月采收叶片和嫩稍1次，采收之后浇水、室内控温、通风等日常管理照常进行。
1.2.3 采样和测量方法 株高、地径自定植20 d开始到75 d（定干）时结束，每隔7～10 d测量1次；株高用精度1 mm的卷尺测定；地径用精度0.01 mm的游标卡尺测定。
植物样品从5月始，每月采集1次，每個处理随机选择5株，从不同方向分上中下三层随机摘取叶片混合，3次重复；测定全氮、全磷、全钾和可溶性糖；N、P、K测定用H2SO4-H2O2消煮法[23]；可溶性糖测定用蒽酮法[24-25]。
在6月下旬植株长势旺盛，选择无病虫害，完全展开的叶片进行光合测定，每个处理重复3次。光合速率测定用LI-6400XT便携式光合测定仪（美国Li-cor公司生产），应用光合仪的自带光源，光量子通量密度（PPFD）分别为1 800、1 500、1 200、800、500、300、100、80、60、40、20、0 μmol/（m2·s），光响应曲线由下面模型[26]进行拟合：Pn=（I×Q+Amax-sqrt[（Q×I+Amax）2-4×Q×Amax×I×k]/（2×k）-Rd，式中 Pn为叶片净光合速率，Amax为最大光合速率，I为光量子通量密度（PPFD），Rd为暗呼吸速率，Q为初始量子效率，k为光合曲线凸度。
光补偿点（Lcp）和光饱和点（Lsp）用以下公式计算：Lcp=Rd/[Q×（1-Rd/Amax）]；Lsp=Amax×ln（100×Rd）/Q。
1.3 数据处理
用SPSS（16.0）对数据进行One-Way ANOVA分析（p<0.05），进行LSD多重比较，数据采用3次重复的平均值±标准差（mean±SD）；借助Excel软件制图。
2 结果与分析
2.1 辣木品种生长差异性
北方设施条件下，引进的3个辣木品种生长十分迅速，从试验结果可知，3个辣木品种在幼苗阶段的生长速度存在显著差异（图1）。
PKM1的株高生长要显著快于辣木和PKM2，后两者株高生长差异不显著（p<0.05），在定干前（71 d）PKM1平均株高达115.7 cm，而辣木和PKM2分别为80.2、81 cm（图1-A）。在幼苗生长阶段，3个品种株高的周平均增长量呈持续快速上升趋势，其中PKM1周增长量远大于辣木和PKM2；在周增长量稳定性方面，PKM1和辣木相对稳定，PKM2周增长量曲线波动较大（图1-B），表明PKM2对外界的干扰比较敏感，温室的温度变化对PKM2影响最明显；从周平均增长率变化曲线可以看出，在定植第6周，幼苗出现了一个快速增长峰，PKM1、辣木、PKM2平均增长速率分别为65.4%、64.5%、48.2%，之后周平均增长率有所下降（图1-C）。 地径增粗生长略微滞后于高生长，其增长变化趋势与高生长相似。PKM1表现出生长速度最快，辣木和PKM2较慢（图1-D），在定干前（71 d）PKM1、辣木、PKM2地径依次达17.47、13.27、15.08 mm；3个品种周平均增粗量形成了一个平缓的单峰曲线，在6～8周的增粗量相对很大（图1-E）；地径的增长速度最快期在第6周，之后增长速度平稳下降（图1-F）。
综上所述，不论从植株的高生长还是增粗生长， PKM1的生长速度均显著快于辣木和PKM2。
2.2 不同辣木品种叶片养分季节变化
叶片全氮含量季节变化呈先下降后上升趋势（图2-A）。PKM1和PKM2季节变化同步性较好，在6月份全氮含量最低，分别为37.02、35.64 mg/g；7月份达最高，分别为45.26、43.35 mg/g，之后缓慢下降；而辣木的全氮表现为持续平稳，波动较小，在5月份达最低为35.36 mg/g，8月份达最高为39.49 mg/g。品种间含量在5月份有显著性差异（p<0.05），表现为PKM1（44.32 mg/g）显著高于PKM2（35.36 mg/g）和辣木（37.70 mg/g），后两者差异不显著；随后6～8月份，3个品种叶片的全氮含量变化差异不显著。
全磷含量的变化趋势3个品种基本一致，呈先降后升趋势（图2-B）。在6月份含量最低，PKM1、辣木和PKM2分别为3.88、4.02、4.13 mg/g；之后快速上升，8月份达最高，分别为8.21、6.63、5.69 mg/g。在生长季内，叶片全磷含量3个品种间的变化差异不显著。
从钾素季节动态变化看，钾素波动性较大。叶片全钾含量种间有显著性变化（图2-C），5月份 PKM1含量（12.73 mg/g）显著（p<0.05）高于辣木（9.79 mg/g）和PKM2（7.73 mg/g），后两者差异不显著；之后PKM1含量下降，而辣木、PKM2含量上升，进入7月份辣木钾素含量持续增加，而PKM1、PKM2持续缓慢下降，此时辣木钾含量显著（p<0.05）高于PKM1和PKM2，后两者差异不显著；到8月份 PKM1、辣木和PKM2钾素含量趋于稳定且差异不显著，钾素含量分别是8.31、11.04、8.74 mg/g。
可溶性糖含量季节变化呈先降后升趋势，PKM1的含量随季节变化较缓慢，辣木和PKM2同步性较好，随季节变化波动较大（图2-D）。可溶性糖5月份含量最高，品种间差异不显著，PKM1、辣木和PKM2分别达18.40、16.88、20.15 mg/g；7月份含量基本降至最低，且品种间有显著性差异（p<0.05），PKM1含量（13.40 mg/g）显著高于辣木（7.31 mg/g）和PKM2（8.98 mg/g），后两者差异不显著；8月份，辣木和PKM2含量有所回升，3个品种间无显著性差异。
综上所述，设施条件下3个辣木品种营养状况变化较大的时期主要出现在气候回暖期（5月份）和植物快速生长期（7月份）；从养分含量角度分析，PKM1的养分含量随季节变化波动较大，营养状况表现最优。
2.3 不同品种光合特性差异分析
PKM1、PKM2和辣木的光响应曲线拟合度较好（图3），拟合系数（R2）分别为0.969、0.990、0.964；从净光合速率（Pn）与光量子通量密度（PPFD）响应趋势看，3个品种净光合速率（Pn）的拐点光强为800 μmol/（m2·s）；在光强增至拐点之前3个辣木品种均有着很高的光量子效率，尤其是弱光条件下，3个品种的初始量子效率（Q）分别达到0.050、0.049和0.047；在光强达到800 μmol/（m2·s）之后，随着光强的增加光量子效率逐渐下降，净光合速率递增缓慢；PKM1、PKM2和辣木的光饱和点（Lsp）分别为2 444、2 361、2 066 μmol/（m2·s），最大光合速率分别为23.84、19.16、17.15 μmolCO2/（m2·s）。
根據光响应参数分析（表2）可知，3个辣木品种最大光合速率（Amax）有显著性差异（p<0.05）。PKM1最大光合速率显著高于辣木，而PKM2介于二者之间，并与二者差异不显著；在暗呼吸速率（Rd）、初始量子效率（Q）、光补偿点（Lcp）及光饱和点（Lsp）等参数表现上，3个品种间差异性不显著。由此可见，3个辣木品种在弱光条件下的适应性、对光量子利用效率及光补偿能力基本一致，但随着光强增加，3个品种在强光条件下对光量子的利用能力呈现出不同，尤其是PKM1对强光的适应性和利用能力要好于另外2个品种，这可能是PKM1生长速度快于另2个品种的原因之一。
3 讨论
辣木属于热带植物，其适应性强，生长适宜温度18～32 ℃，年降水量800～1 800 mm，能忍受50 ℃高温和5 ℃低温，也能耐受轻微的霜冻和较长时间的干旱[27]。文勇军等[28]指出辣木最适宜生长温25 ℃以上，年降雨量在500～1 500 mm，雨热同季地区最适其生长。北方设施条件下温度和水分可以满足辣木生长，从试验结果可知，PKM1、辣木、PKM2均能快速生长，且3个品种间生长速度有显著差异（p<0.05），PKM1的高生长和地径增粗生长均显著快于辣木和PKM2（图1）。品种间生长差异与生物学特性有关，在周明强等[29]的研究中也曾指出，改良种PKM1的生长量，生长速度，枝梢的萌发和抽生能力优于印度辣木。此外，设施环境虽然可控性较强，但属非自然开放空间，其局部环境会有些波动，对辣木品种的生长也会产生影响。在幼苗生长阶段，PKM1与辣木的周增长变化曲线比较稳定，而PKM2的曲线变化波动较大，这可能与PKM2对环境波动的敏感程度及适应性有关。
N、P、K是植物生长所必需的矿质元素，各元素能协同作用并参与植物的生长发育[30-33]。叶片养分含量可以反映植株的生理状况和养分需求。植物体内各元素含量在受到所处环境影响的同时，植物可以主动调节体内元素的相对丰度，从而灵活适应其生长环境的变化[34-35]。设施条件下，辣木的养分变化与辣木自身对环境适应和调节能力相关，也可能与环境变化有关，5月份北方气候回暖，辣木生长速度加快，对养分的需求和摄取量较大，此时，辣木根据自身生长发育需求进行养分调运和分配，所以叶片中的N、P、K和可溶性糖含量相对较高；到6月份，试验区阴雨天明显增多、致使温室内光照减少、室温下降，从而影响了辣木的生长，在环境发生变化的同时，辣木植株根据需求启动应对机制，将叶片中生产的碳水化合物和过多的养分转运出去供根和茎的生长；当植株进入旺盛生长期，各项养分指标随着季节变化波动较大。 辣木的生长除热量和降水条件外，光照也是一个极为重要的环境要素[36]。仁安祥等[37]指出不同月份净光合速率的最大值也不同，广东韶关8月份最高，7月和9 月次之，11月和12月最低；10～12月份在1 800 μmol/（m2·s）时，净光合速率达最大值。辣木叶片的光饱和点随着气温的变化而略有不同，在1 000～1 500 μmol/（m2·s）之间，达到光饱和点时的最大净光合速率以气温较高时较大。北方设施条件下试验结果显示，PKM1、PKM2和辣木对弱光的适应性较强，平均光补偿点在61.4 μmol/（m2·s）左右；对光强的适应范围也较大，最大饱和光强能达到2 444.6 μmol/（m2·s）；3个辣木品种光量子的利用效率较高，平均初始表观量子效率（Q）为0.048 6，净光合速率（Pn）在光强达到800 μmol/（m2·s）之前能够一直保持很高的光量子转化效率；当随着光强增加，3个辣木品种最大光合速率呈显著性差异（p<0.05），而光饱和点无显著性差异。由光合参数分析可知，北方设施条件下辣木光饱和点较高，且对强光的耐受性较大，这可能与南、北方地区气候、日照条件差异有关。
综上所述，从生长速度、养分状况和光合利用效率方面综合分析， PKM1要优于辣木和PKM2；从经济产值方面考虑，建议北方地区设施栽培和开发利用，优先选用定向培养品种PKM1。
参考文献
[1] 劉昌芬， 李国华. 辣木研究现状及其开发前景[J]. 云南热作科技， 2002， 25（3）： 20-24.
[2] 贺银凤， 任女祥， 廖婉琴. 辣木酸奶的研制[J]. 保鲜与加工， 2010， 10（5）： 40-43.
[3] 段琼芬， 李 迅， 陈思多， 等. 辣木营养价值的开发利用[J]. 安徽农业科学， 2008， 48（29）： 140-142.
[4] 李树荣， 许 琳， 毛夸云， 等. 添加辣木对肉用鸡的增重试验[J]. 云南农业大学学报， 2006， 21（4）： 145-148.
[5] 赵燕南， 土力舟. 现代化妆品中的经典植物油——辣木籽油[J]. 中国化妆品专业版， 1997， 4（3）： 25.
[6] Somali M A， Bajneid M A， Al-Fhaimani S S. Chemical composition and characteristics of Moringa peregrina seeds and seeds oil[J]. Journal of the American Oil Chemists Society， 1984， 61（1）： 85-86.
[7] 龚 萍. 浅谈辣木的药食价值[J]. 实用中医药杂志， 2007， 23（7）： 64-65.
[8] Aney J S， Rashmi T， Maushumi K， et al. Pharmacological and pharmaceutical potential of Moringa oleifera： a review[J]. Journal of Pharmacy Research， 2009， 2（9）： 1 424-1 426.
[9] Lalas S， Tsaknis J. Extraction and identification of natural antioxidant from the seeds of the Moringa oleifera tree variety of Malawi[J]. Journal of the American Oil Chemists Society， 2002， 79（7）： 677-683.
[10] Mittal M， Mittal P， Agarwal A. Pharmacognostical and phytochemical investigation of antidiabetic activity of Moringa oleifera lam leaf[J]. The Indian Pharmacist， 2007， 6（59）： 70-72.
[11] Michael L. Bioremediation of Turbid surface water using seed extract from Moringa oleifera Lam. （Drumstick） tree[J]. Current Protocols in Microbiology， 2010， 33（16）： 152-164.
[12] Verma S C， Banerji R， Misra G， et al. Nutritional value of Moringa[J]. Current Science， 1976， 45（21）： 769-770.
[13] Gassenschmidt U， Jany K D， Tauscher B， et al. Isolation and characterization of a flocculating protein from Moringa oleifera Lam.[J]. Biochimica ET Biophysica Acta， 1995， 1 243（3）： 477-481.
[14] 矫 健， 陈伟忠， 穆 钰， 等. 国内外辣木产业发展现状及思考[J]. 世界农业， 2015， 33（5）： 126-128.
[15] 黄丽娜， 程世敏， 赵增贤， 等. 我国辣木产业发展的现状与前景[J]. 贵州农业科学， 2016， 44（7）： 104-107. [16] 孔令芳， 宋雅迪， 陈艳林. 不同处理方法对辣木种子萌发及生长状况的影响[J]. 大理学院学报， 2012， 11（4）： 48-49.
[17] 林宗铿， 张汉荣， 陈振东. 辣木引种试种研究初报[J]. 福建热作科技， 2014， 39（4）： 1-4.
[18] 杨 焱， 刘昌芬， 龙继明. 不同栽培基质对辣木农艺性状的影响[J]. 热带农业作物， 2014， 37（2）： 17-20.
[19] 吕晓静， 任安祥， 王羽梅. 不同光照强度下辣木光合作用及与其相关生理指标的日变化[J]. 植物生理学通讯， 2009， 45（2）： 142-144.
[20] 杨 焱. 喷施叶面肥对棚栽辣木生长和产量的影响[J]. 热带农业科技， 2011， 34（3）： 25-27.
[21] 刘昌芬， 伍 英， 等. 不同品种和产地辣木叶片营养成分含量[J]. 热带农业科技， 2003， 26（4）： 1-2， 14.
[22] 陸 斌， 陈 芳， 张劲峰. 印度的辣木生产和研究[J]. 世界农业， 2005（10）： 32-35.
[23] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京： 中国农业出版社， 2013.
[24] 邹 琦. 植物生理生化实验指导[M]. 北京： 中国农业出版社， 1995.
[25] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京： 高等教育出版社， 2000.
[26] 王秀伟， 毛子军. 7个光响应曲线模型对不同植物种的实用性[J]. 植物研究， 2009， 29（1）： 43-48.
[27] 刘昌芬. 神奇保健植物辣木及其栽培技术[M]. 昆明： 云南科技出版社， 2013.
[28] 文勇军， 付小勇， 郭永清， 等. 云南辣木种植生态适宜性区划[J]. 西部林业科学， 2015， 44（3）： 117-122.
[29] 周明强， 班秀文， 刘清国， 等. 贵州辣木的引种栽培技术及特征特性研究[J]. 安徽农业科学， 2010， 38（8）： 4 086-4 088.
[30] Krapp A， Castaings L. Plant adaptation to nitrogen availability[J]. Biol Aujourdhui， 2012， 206（4）： 323-335.
[31] Romheld V， Kirkby E A. Research on potassium in agriculture： Needs and prospects[J]. Plant Soil， 2010， 335： 155-180.
[32] Amtmann A， Troufflard S， Armengaud P. The effect of potassium nutrition on pest and disease resistance in plants[J]. Physiologia Plantarum， 2008， 133： 682-691.
[33] 宁秋蕊， 李守中， 姜良超， 等. 亚热带红壤侵蚀区马尾松针叶养分含量及再吸收特征[J]. 生态学报， 2016， 36（12）： 3 510-3 517.
[34] 刘 鹏， 郝朝运， 陈子林， 等. 不同群落类型中七子花器官营养元素分布及其与土壤养分的关系[J]. 土壤学报， 2008， 45（2）： 304-312.
[35] 贾 芸， 刘旻霞， 陈世伟， 等. 亚高寒草甸围封地内3种植物叶片的氮磷化学计量特征[J]. 甘肃农业大学学报， 2014， 49（6）： 144-150.
[36] 尤卫红， 郭世昌. 云南气候环境变化对辣木种植产业的影响研究[J]. 云南地理环境研究， 2014， 26（5）： 54-60.
[37] 仁安祥， 吕晓静， 王羽梅. 不同光照强度下不同月份辣木光合作用及其相关指标的变化[J]. 韶关学院学报， 2015， 36（6）： 44-47.
关键词 辣木；设施栽培；光合特性；生长差异
中图分类号 S567.1 文献标识码 A
The Growth Difference of Moringa Oleifera and Its Improved
Varieties Under Facilities in North China
XU Haijun1，2， WANG Shurui3， WANG Xiaofei1， GUO Mengqiao1， GUAN Xiangjun1， SUN Yufeng1 *
1 Daqing Branch， Heilongjiang Academy of Sciences， Daqing， Heilongjiang 163319， China
2 Key Lab of Forest Plant Ecology， Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin， Heilongjiang 150040， China
3 Heilongjiang Academy of Sciences， Harbin， Heilongjiang 150001， China
Abstract Moringa oleifera Lam.， PKM1 and PKM2 were planted in the greenhouse. In order to select suitable varieties for growing in the north of China， some characteristics which including the seedling growth， nutrient content， and photosynthesis were analyzed. The results showed that PKM1 was significantly faster than Moringa oleifera and PKM2（p<0.05）on plant height growth and ground diameter growth. In 71 days，the plant average height of the three varieties was 115.7， 80.2， 81.0 cm and the ground diameter was 17.47， 13.27， 15.08 mm， respectively. During the growth season， the nutrient status of PKM1 was better than that of M. oleifera and PKM2. In May， the contents of nitrogen（44.32 mg/g）and potassium（12.73 mg/g）in the leaves of PKM1 were significantly higher than thato of PKM2 and Moringa oleifera， while there were no significant difference on the contents of phosphorus and soluble sugar among PKM1， Moringa oleifera and PKM2； In July， the soluble sugar content of PKM1 was significantly higher than that of the others. On the photosynthetic characteristics， the three varieties had no significant difference on quantum efficiency and light compensation ability under weak light. But with increasing of light intensity， the quantum efficiency had significant difference. PKM1 was significantly higher than M. oleifera and PKM2 in the maximum photosynthetic rate， which was up to 23.84 μmol CO2/（m2·s）. So PKM1 was the best species in growth and development potential among the investigated plants， and It was suitable for planting under conditions facility in North China. Key words Moringa oleifera Lam.； facility cultivation； photosynthetic characteristics； growth difference
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2017.08.004
辣木（Moringa oleifera Lam.）系辣木科（Moringaceae） 辣木属（Moringa）多年生落叶乔木，原产于印度西部喜马拉雅山区，广泛分布于热带、亚热带干旱及半干旱地区，性喜光、喜温、耐旱且抗逆性强，属多用途经济树种，其嫩稍、叶片、果荚富含多种矿物质和维生素，作为蔬菜和食品有增进营养、食疗保健的功能[1-2]，同时在饲用[3-4]、化工[5]、油用[6]、药用[7-10]、污水治理和水源净化[11-13]等方面也有独特的经济价值，因此被誉为“神奇之树”。
近年来，随着辣木营养价值和药用价值逐渐被重视，南方各省开始大量引进辣木资源并规模化种植，现已形成产业链[10-15]，而北方地区辣木资源的引进和开发起步较晚，由于气候寒冷，露天不能栽培，经过试验研究，设施条件下可以进行栽培利用。目前，国内种植较为广泛的辣木品种有辣木（M. oleifera）、印度改良辣木（‘PKM1’）和非洲辣木（M. stenopetala）等品种，其中种植最广、研究报道最多的是辣木（M. oleifera），相关报道也多集中在种子预处理[16]、基质与催芽的关系[17]、不同栽培基质对辣木产量的影响[18]、光强对辣木生理影响[19]、叶面肥对辣木生长影响[20]、不同产地辣木叶片养分比较[21]等方面，针对设施条件下辣木品种间生理生长差异性分析还未见报道，了解不同辣木品种在北方设施条件下的生长状况及其差异性，可为北方地区辣木种植和产业化推广提供科学指导。
1 材料与方法
1.1 材料
辣木（M. oleifera）原产于北印度喜马拉雅地区，种子来自云南农业大学。
‘PKM1’和‘PKM2’是由印度塔米尔纳都农业大学园艺学院以Moringa oleifera为母本定向选育的2个栽培品种[22]：PKM1是通过遗传方式选育的变异体，后代具可育性，而PKM2是通过杂交选育的杂交体，其后代具不育性；2个品种适应性广，种子来自云南省热带作物科学研究所。
1.2 方法
1.2.1 试验地概况 试验设在大庆市大同区高台子镇省级农业示范园区日光温室内，温室为东西走向、面南背北、整体偏西5°～8°，后墙厚度2 m、有夯实的土壤保温层，温室前茬作物为叶菜类蔬菜。
温室常年生产，冬季燃煤取暖，室内平均温度18.9 ℃，白天温度最高可达40.3 ℃，夜晚最低可降至10.2 ℃；夏季完全开放。
1.2.2 培育过程 2015年1月10日，用1%多菌灵浸种6 h后播种；2月9日定植，栽培基质为草炭+河沙+腐熟木耳基料（3 ∶ 1 ∶ 1）；种植池由红砖堆砌而成，规格为长为5.0 m、宽为1.0 m、高为0.4 m，基质配制好后回填到种植池内，配制基质理化性质（表1）；每个种植池定植苗木22株，株行距为0.45 m×0.60 m；随机区组排列，3次重复；定植75 d后定干处理，此后每月采收叶片和嫩稍1次，采收之后浇水、室内控温、通风等日常管理照常进行。
1.2.3 采样和测量方法 株高、地径自定植20 d开始到75 d（定干）时结束，每隔7～10 d测量1次；株高用精度1 mm的卷尺测定；地径用精度0.01 mm的游标卡尺测定。
植物样品从5月始，每月采集1次，每個处理随机选择5株，从不同方向分上中下三层随机摘取叶片混合，3次重复；测定全氮、全磷、全钾和可溶性糖；N、P、K测定用H2SO4-H2O2消煮法[23]；可溶性糖测定用蒽酮法[24-25]。
在6月下旬植株长势旺盛，选择无病虫害，完全展开的叶片进行光合测定，每个处理重复3次。光合速率测定用LI-6400XT便携式光合测定仪（美国Li-cor公司生产），应用光合仪的自带光源，光量子通量密度（PPFD）分别为1 800、1 500、1 200、800、500、300、100、80、60、40、20、0 μmol/（m2·s），光响应曲线由下面模型[26]进行拟合：Pn=（I×Q+Amax-sqrt[（Q×I+Amax）2-4×Q×Amax×I×k]/（2×k）-Rd，式中 Pn为叶片净光合速率，Amax为最大光合速率，I为光量子通量密度（PPFD），Rd为暗呼吸速率，Q为初始量子效率，k为光合曲线凸度。
光补偿点（Lcp）和光饱和点（Lsp）用以下公式计算：Lcp=Rd/[Q×（1-Rd/Amax）]；Lsp=Amax×ln（100×Rd）/Q。
1.3 数据处理
用SPSS（16.0）对数据进行One-Way ANOVA分析（p<0.05），进行LSD多重比较，数据采用3次重复的平均值±标准差（mean±SD）；借助Excel软件制图。
2 结果与分析
2.1 辣木品种生长差异性
北方设施条件下，引进的3个辣木品种生长十分迅速，从试验结果可知，3个辣木品种在幼苗阶段的生长速度存在显著差异（图1）。
PKM1的株高生长要显著快于辣木和PKM2，后两者株高生长差异不显著（p<0.05），在定干前（71 d）PKM1平均株高达115.7 cm，而辣木和PKM2分别为80.2、81 cm（图1-A）。在幼苗生长阶段，3个品种株高的周平均增长量呈持续快速上升趋势，其中PKM1周增长量远大于辣木和PKM2；在周增长量稳定性方面，PKM1和辣木相对稳定，PKM2周增长量曲线波动较大（图1-B），表明PKM2对外界的干扰比较敏感，温室的温度变化对PKM2影响最明显；从周平均增长率变化曲线可以看出，在定植第6周，幼苗出现了一个快速增长峰，PKM1、辣木、PKM2平均增长速率分别为65.4%、64.5%、48.2%，之后周平均增长率有所下降（图1-C）。 地径增粗生长略微滞后于高生长，其增长变化趋势与高生长相似。PKM1表现出生长速度最快，辣木和PKM2较慢（图1-D），在定干前（71 d）PKM1、辣木、PKM2地径依次达17.47、13.27、15.08 mm；3个品种周平均增粗量形成了一个平缓的单峰曲线，在6～8周的增粗量相对很大（图1-E）；地径的增长速度最快期在第6周，之后增长速度平稳下降（图1-F）。
综上所述，不论从植株的高生长还是增粗生长， PKM1的生长速度均显著快于辣木和PKM2。
2.2 不同辣木品种叶片养分季节变化
叶片全氮含量季节变化呈先下降后上升趋势（图2-A）。PKM1和PKM2季节变化同步性较好，在6月份全氮含量最低，分别为37.02、35.64 mg/g；7月份达最高，分别为45.26、43.35 mg/g，之后缓慢下降；而辣木的全氮表现为持续平稳，波动较小，在5月份达最低为35.36 mg/g，8月份达最高为39.49 mg/g。品种间含量在5月份有显著性差异（p<0.05），表现为PKM1（44.32 mg/g）显著高于PKM2（35.36 mg/g）和辣木（37.70 mg/g），后两者差异不显著；随后6～8月份，3个品种叶片的全氮含量变化差异不显著。
全磷含量的变化趋势3个品种基本一致，呈先降后升趋势（图2-B）。在6月份含量最低，PKM1、辣木和PKM2分别为3.88、4.02、4.13 mg/g；之后快速上升，8月份达最高，分别为8.21、6.63、5.69 mg/g。在生长季内，叶片全磷含量3个品种间的变化差异不显著。
从钾素季节动态变化看，钾素波动性较大。叶片全钾含量种间有显著性变化（图2-C），5月份 PKM1含量（12.73 mg/g）显著（p<0.05）高于辣木（9.79 mg/g）和PKM2（7.73 mg/g），后两者差异不显著；之后PKM1含量下降，而辣木、PKM2含量上升，进入7月份辣木钾素含量持续增加，而PKM1、PKM2持续缓慢下降，此时辣木钾含量显著（p<0.05）高于PKM1和PKM2，后两者差异不显著；到8月份 PKM1、辣木和PKM2钾素含量趋于稳定且差异不显著，钾素含量分别是8.31、11.04、8.74 mg/g。
可溶性糖含量季节变化呈先降后升趋势，PKM1的含量随季节变化较缓慢，辣木和PKM2同步性较好，随季节变化波动较大（图2-D）。可溶性糖5月份含量最高，品种间差异不显著，PKM1、辣木和PKM2分别达18.40、16.88、20.15 mg/g；7月份含量基本降至最低，且品种间有显著性差异（p<0.05），PKM1含量（13.40 mg/g）显著高于辣木（7.31 mg/g）和PKM2（8.98 mg/g），后两者差异不显著；8月份，辣木和PKM2含量有所回升，3个品种间无显著性差异。
综上所述，设施条件下3个辣木品种营养状况变化较大的时期主要出现在气候回暖期（5月份）和植物快速生长期（7月份）；从养分含量角度分析，PKM1的养分含量随季节变化波动较大，营养状况表现最优。
2.3 不同品种光合特性差异分析
PKM1、PKM2和辣木的光响应曲线拟合度较好（图3），拟合系数（R2）分别为0.969、0.990、0.964；从净光合速率（Pn）与光量子通量密度（PPFD）响应趋势看，3个品种净光合速率（Pn）的拐点光强为800 μmol/（m2·s）；在光强增至拐点之前3个辣木品种均有着很高的光量子效率，尤其是弱光条件下，3个品种的初始量子效率（Q）分别达到0.050、0.049和0.047；在光强达到800 μmol/（m2·s）之后，随着光强的增加光量子效率逐渐下降，净光合速率递增缓慢；PKM1、PKM2和辣木的光饱和点（Lsp）分别为2 444、2 361、2 066 μmol/（m2·s），最大光合速率分别为23.84、19.16、17.15 μmolCO2/（m2·s）。
根據光响应参数分析（表2）可知，3个辣木品种最大光合速率（Amax）有显著性差异（p<0.05）。PKM1最大光合速率显著高于辣木，而PKM2介于二者之间，并与二者差异不显著；在暗呼吸速率（Rd）、初始量子效率（Q）、光补偿点（Lcp）及光饱和点（Lsp）等参数表现上，3个品种间差异性不显著。由此可见，3个辣木品种在弱光条件下的适应性、对光量子利用效率及光补偿能力基本一致，但随着光强增加，3个品种在强光条件下对光量子的利用能力呈现出不同，尤其是PKM1对强光的适应性和利用能力要好于另外2个品种，这可能是PKM1生长速度快于另2个品种的原因之一。
3 讨论
辣木属于热带植物，其适应性强，生长适宜温度18～32 ℃，年降水量800～1 800 mm，能忍受50 ℃高温和5 ℃低温，也能耐受轻微的霜冻和较长时间的干旱[27]。文勇军等[28]指出辣木最适宜生长温25 ℃以上，年降雨量在500～1 500 mm，雨热同季地区最适其生长。北方设施条件下温度和水分可以满足辣木生长，从试验结果可知，PKM1、辣木、PKM2均能快速生长，且3个品种间生长速度有显著差异（p<0.05），PKM1的高生长和地径增粗生长均显著快于辣木和PKM2（图1）。品种间生长差异与生物学特性有关，在周明强等[29]的研究中也曾指出，改良种PKM1的生长量，生长速度，枝梢的萌发和抽生能力优于印度辣木。此外，设施环境虽然可控性较强，但属非自然开放空间，其局部环境会有些波动，对辣木品种的生长也会产生影响。在幼苗生长阶段，PKM1与辣木的周增长变化曲线比较稳定，而PKM2的曲线变化波动较大，这可能与PKM2对环境波动的敏感程度及适应性有关。
N、P、K是植物生长所必需的矿质元素，各元素能协同作用并参与植物的生长发育[30-33]。叶片养分含量可以反映植株的生理状况和养分需求。植物体内各元素含量在受到所处环境影响的同时，植物可以主动调节体内元素的相对丰度，从而灵活适应其生长环境的变化[34-35]。设施条件下，辣木的养分变化与辣木自身对环境适应和调节能力相关，也可能与环境变化有关，5月份北方气候回暖，辣木生长速度加快，对养分的需求和摄取量较大，此时，辣木根据自身生长发育需求进行养分调运和分配，所以叶片中的N、P、K和可溶性糖含量相对较高；到6月份，试验区阴雨天明显增多、致使温室内光照减少、室温下降，从而影响了辣木的生长，在环境发生变化的同时，辣木植株根据需求启动应对机制，将叶片中生产的碳水化合物和过多的养分转运出去供根和茎的生长；当植株进入旺盛生长期，各项养分指标随着季节变化波动较大。 辣木的生长除热量和降水条件外，光照也是一个极为重要的环境要素[36]。仁安祥等[37]指出不同月份净光合速率的最大值也不同，广东韶关8月份最高，7月和9 月次之，11月和12月最低；10～12月份在1 800 μmol/（m2·s）时，净光合速率达最大值。辣木叶片的光饱和点随着气温的变化而略有不同，在1 000～1 500 μmol/（m2·s）之间，达到光饱和点时的最大净光合速率以气温较高时较大。北方设施条件下试验结果显示，PKM1、PKM2和辣木对弱光的适应性较强，平均光补偿点在61.4 μmol/（m2·s）左右；对光强的适应范围也较大，最大饱和光强能达到2 444.6 μmol/（m2·s）；3个辣木品种光量子的利用效率较高，平均初始表观量子效率（Q）为0.048 6，净光合速率（Pn）在光强达到800 μmol/（m2·s）之前能够一直保持很高的光量子转化效率；当随着光强增加，3个辣木品种最大光合速率呈显著性差异（p<0.05），而光饱和点无显著性差异。由光合参数分析可知，北方设施条件下辣木光饱和点较高，且对强光的耐受性较大，这可能与南、北方地区气候、日照条件差异有关。
综上所述，从生长速度、养分状况和光合利用效率方面综合分析， PKM1要优于辣木和PKM2；从经济产值方面考虑，建议北方地区设施栽培和开发利用，优先选用定向培养品种PKM1。
参考文献
[1] 劉昌芬， 李国华. 辣木研究现状及其开发前景[J]. 云南热作科技， 2002， 25（3）： 20-24.
[2] 贺银凤， 任女祥， 廖婉琴. 辣木酸奶的研制[J]. 保鲜与加工， 2010， 10（5）： 40-43.
[3] 段琼芬， 李 迅， 陈思多， 等. 辣木营养价值的开发利用[J]. 安徽农业科学， 2008， 48（29）： 140-142.
[4] 李树荣， 许 琳， 毛夸云， 等. 添加辣木对肉用鸡的增重试验[J]. 云南农业大学学报， 2006， 21（4）： 145-148.
[5] 赵燕南， 土力舟. 现代化妆品中的经典植物油——辣木籽油[J]. 中国化妆品专业版， 1997， 4（3）： 25.
[6] Somali M A， Bajneid M A， Al-Fhaimani S S. Chemical composition and characteristics of Moringa peregrina seeds and seeds oil[J]. Journal of the American Oil Chemists Society， 1984， 61（1）： 85-86.
[7] 龚 萍. 浅谈辣木的药食价值[J]. 实用中医药杂志， 2007， 23（7）： 64-65.
[8] Aney J S， Rashmi T， Maushumi K， et al. Pharmacological and pharmaceutical potential of Moringa oleifera： a review[J]. Journal of Pharmacy Research， 2009， 2（9）： 1 424-1 426.
[9] Lalas S， Tsaknis J. Extraction and identification of natural antioxidant from the seeds of the Moringa oleifera tree variety of Malawi[J]. Journal of the American Oil Chemists Society， 2002， 79（7）： 677-683.
[10] Mittal M， Mittal P， Agarwal A. Pharmacognostical and phytochemical investigation of antidiabetic activity of Moringa oleifera lam leaf[J]. The Indian Pharmacist， 2007， 6（59）： 70-72.
[11] Michael L. Bioremediation of Turbid surface water using seed extract from Moringa oleifera Lam. （Drumstick） tree[J]. Current Protocols in Microbiology， 2010， 33（16）： 152-164.
[12] Verma S C， Banerji R， Misra G， et al. Nutritional value of Moringa[J]. Current Science， 1976， 45（21）： 769-770.
[13] Gassenschmidt U， Jany K D， Tauscher B， et al. Isolation and characterization of a flocculating protein from Moringa oleifera Lam.[J]. Biochimica ET Biophysica Acta， 1995， 1 243（3）： 477-481.
[14] 矫 健， 陈伟忠， 穆 钰， 等. 国内外辣木产业发展现状及思考[J]. 世界农业， 2015， 33（5）： 126-128.
[15] 黄丽娜， 程世敏， 赵增贤， 等. 我国辣木产业发展的现状与前景[J]. 贵州农业科学， 2016， 44（7）： 104-107. [16] 孔令芳， 宋雅迪， 陈艳林. 不同处理方法对辣木种子萌发及生长状况的影响[J]. 大理学院学报， 2012， 11（4）： 48-49.
[17] 林宗铿， 张汉荣， 陈振东. 辣木引种试种研究初报[J]. 福建热作科技， 2014， 39（4）： 1-4.
[18] 杨 焱， 刘昌芬， 龙继明. 不同栽培基质对辣木农艺性状的影响[J]. 热带农业作物， 2014， 37（2）： 17-20.
[19] 吕晓静， 任安祥， 王羽梅. 不同光照强度下辣木光合作用及与其相关生理指标的日变化[J]. 植物生理学通讯， 2009， 45（2）： 142-144.
[20] 杨 焱. 喷施叶面肥对棚栽辣木生长和产量的影响[J]. 热带农业科技， 2011， 34（3）： 25-27.
[21] 刘昌芬， 伍 英， 等. 不同品种和产地辣木叶片营养成分含量[J]. 热带农业科技， 2003， 26（4）： 1-2， 14.
[22] 陸 斌， 陈 芳， 张劲峰. 印度的辣木生产和研究[J]. 世界农业， 2005（10）： 32-35.
[23] 鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京： 中国农业出版社， 2013.
[24] 邹 琦. 植物生理生化实验指导[M]. 北京： 中国农业出版社， 1995.
[25] 李合生. 植物生理生化实验原理和技术[M]. 北京： 高等教育出版社， 2000.
[26] 王秀伟， 毛子军. 7个光响应曲线模型对不同植物种的实用性[J]. 植物研究， 2009， 29（1）： 43-48.
[27] 刘昌芬. 神奇保健植物辣木及其栽培技术[M]. 昆明： 云南科技出版社， 2013.
[28] 文勇军， 付小勇， 郭永清， 等. 云南辣木种植生态适宜性区划[J]. 西部林业科学， 2015， 44（3）： 117-122.
[29] 周明强， 班秀文， 刘清国， 等. 贵州辣木的引种栽培技术及特征特性研究[J]. 安徽农业科学， 2010， 38（8）： 4 086-4 088.
[30] Krapp A， Castaings L. Plant adaptation to nitrogen availability[J]. Biol Aujourdhui， 2012， 206（4）： 323-335.
[31] Romheld V， Kirkby E A. Research on potassium in agriculture： Needs and prospects[J]. Plant Soil， 2010， 335： 155-180.
[32] Amtmann A， Troufflard S， Armengaud P. The effect of potassium nutrition on pest and disease resistance in plants[J]. Physiologia Plantarum， 2008， 133： 682-691.
[33] 宁秋蕊， 李守中， 姜良超， 等. 亚热带红壤侵蚀区马尾松针叶养分含量及再吸收特征[J]. 生态学报， 2016， 36（12）： 3 510-3 517.
[34] 刘 鹏， 郝朝运， 陈子林， 等. 不同群落类型中七子花器官营养元素分布及其与土壤养分的关系[J]. 土壤学报， 2008， 45（2）： 304-312.
[35] 贾 芸， 刘旻霞， 陈世伟， 等. 亚高寒草甸围封地内3种植物叶片的氮磷化学计量特征[J]. 甘肃农业大学学报， 2014， 49（6）： 144-150.
[36] 尤卫红， 郭世昌. 云南气候环境变化对辣木种植产业的影响研究[J]. 云南地理环境研究， 2014， 26（5）： 54-60.
[37] 仁安祥， 吕晓静， 王羽梅. 不同光照强度下不同月份辣木光合作用及其相关指标的变化[J]. 韶关学院学报， 2015， 36（6）： 44-47.