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椰子可可间作下种植密度对作物产量
摘 要 研究椰子可可间作条件下，不同种植密度可可对椰子和可可产量及经济效益的影响。试验共设7个处理：在椰园间作不同密度的可可2.0 m×2.0 m（A）、3.0 m×2.0 m（B）和3.0 m×3.0 m（C），以单作椰子6.0 m×6.0 m（CN）和单作可可2.0 m×2.0 m（CA）、3.0 m×2.0 m（CB）和3.0 m×3.0 m（CC）为对照。结果表明：间作不同密度的可可均显著提高椰子叶片全氮、全磷和全钾等养分含量；间作园土壤有机质、全氮、有效磷、速效钾等养分含量均显著高于单作椰园；间作可可使椰子产量显著提高，间作可可产量高于单作可可，但差异不显著；处理C的产投比和土地当量比较高。在海南椰园，采用3.0 m×3.0 m的密度间种可可有利于经济效益提高，并起到节本增效的作用。
关键词 可可；种植密度；间作；产量；土地当量比
中图分类号 S571.3 文献标识码 A
Abstract The effects of planting density on economic benefits and yield of crops in cocoa（Theobroma cacao L.）and coconut intercropping systems were examined. The experiment comprised seven treatments， three intercropping treatments consisting of cocoa spaced as 2.0 m×2.0 m（A）， 3.0 m×2.0 m（B）and 3.0 m×3.0 m（C）， sole coconut 6.0 m×6.0 m（CN）and sole cocoa（2.0 m×2.0 m CA， 3.0 m×2.0 m CB and 3.0 m×3.0 m CC）. The main results obtained were listed as follows： Intercropping different densities of cocoa significantly improved total nitrogen， total phosphorus and total potassium contents of coconut leaves. The soil organic matter， total nitrogen， available phosphorus and available potassium contents under intercropping were all significantly higher than monoculture coconut garden. Intercropping cocoa obviously improved the coconut productions. The yields of intercropping cocoa were higher than monoculture ones， but not significantly. The ratios of input-output and land equivalent of treatment C were higher than A and B. Coconut intercropping cocoa by spaced as 3.0 m×3.0 m was conducive to increasing the economic benefits in Hainan. In other words， it could reduce cost and increase efficiency.
Key words Theobroma cacao L.； Planting density； Intercropping； Yield； Land equivalent ratio
可可（Theobroma cacao L.）是世界三大饮料作物之一，具有较高的附加值，是制造巧克力的主要原料，也是全世界热带地区近600万农民的主要经济来源[1]。可可原产于南美洲亚马逊河流域的热带雨林下，其生长过程需要一定的荫蔽，因此，许多国家的农户选择在遮荫树下种植可可。采取与遮荫树间作的模式种植可可，不仅可提高生物多样性、增强土壤碳固定、增加土地肥力和抗旱性，同时控制杂草和病虫害[2]。加纳、印度尼西亚和巴布亚新几内亚等世界可可主产国普遍采用椰子间作可可种植模式[3-5]。近年来，海南大力发展特色热带农业。可可作为热区特色经济产业，因其适宜与椰子、槟榔等热带经济林复合栽培，同时可充分利用土地和自然资源，增加单位面积的经济效益，越来越受到农民的青睐。然而，由于目前生产上缺乏配套技术，严重影响了定植后的生产管理，导致不同间作密度下经济效益差异较大，影响了农民的种植积极性，也制约了可可产业的发展。海南现有椰林4.6万hm2[6]，占中国椰子种植面积的95%[7]，可可与椰子复合栽培具有广阔的发展空间。我国于20世纪80年代开始对椰子间作可可种植模式进行研究[8]，但是仍缺乏对不同种植密度间综合效益的比较。如何有效利用土地、提高土地生产力、增加农民收入是目前林下经济发展的重要研究课题，也是海南椰子可持续发展和可可产业快速发展的关键问题之一。随着我国可可加工企业对原料需求的不断增大，更应注重在提高土地利用率的同时，筛选适宜的配置方式。基于此，本研究以椰园中种植不同密度可可的作物及土壤养分含量、产量、经济指标等为研究对象，筛选适宜的种植密度，以期为我国可可复合栽培模式的推广应用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验区概况 试验于2004～2011年在中国热带农业科学院椰子研究所三队半岛的椰子基地进行，该地位于海南省文昌市（东经110°47，北纬19°33′，海拔32.5 m），属于滨海台地，地势平坦，具有热带和亚热带气候特点，属热带季风岛屿型气候。年均温度为23.9 ℃，年均降雨量为2 361 mm，年均湿度为86%，土壤为砂质土。0～20 cm土层含有机质0.78%，全氮0.03%，有效磷4.21 mg/kg，速效钾29.34 mg/kg，pH值5.82。
1.2 试验设计和材料
1.2.1 间作处理 椰子品种为黄矮椰子，于1982年定植，株行距为6.0 m×6.0 m，荫蔽度为70%，株高11～13m，长势旺盛，无明显病虫害发生。可可（Trinitario类）为当年生苗，于2004年10月定植于椰子行间。间种前对椰子进行断根处理，即在距离树头1 m处挖30 cm×75 cm（宽×深）的直沟，挖后不回土。以间作体系中不同可可种植密度为处理，共3个处理（图1），每个处理面积18.0 m×18.0 m，3个重复。每个处理均设单作可可和单作椰子为对照。
1.2.2 施肥管理 每株可可基施有机肥10 kg，并于每年春季对可可轮流穴施有机肥，每株施10 kg。每年施化肥3次，将尿素0.1 kg、过磷酸钙0.2 kg、氯化钾0.05 kg和复合肥0.15 kg分成3等份，分别在4月、9月和11月开浅沟环施。试验期内不对椰子施肥。
1.3 样品采集和养分测定
2008年，间作可可4年后，各处理随机选取5株椰子，采第14片全展叶（从上往下）中部3对小叶，去头尾和叶脉，80 ℃烘干至恒重，用于叶片养分测定分析。按“S”形采集椰子半径2 m以外0～20 cm土壤样品，每处理收集15份土样，拣去石块和树根后装在塑料袋内混匀，室内风干、过筛后置常温用于土壤养分测定。全氮采用凯氏定氮法、有效磷采用锑钼抗比色法、速效钾K、Mg、Ca等采用火焰原子吸收光谱法测定[9]。
1.4 数据处理和统计分析
1.4.1 数据采集与处理 2008～2011年在椰子和可可果实成熟期，各处理均选取中间行植株，随机调查15株，测定可可鲜果重量，记录椰子数量。
以土地当量比（Land Equivalent Ratio，LER）作为衡量间作优势的指标[10]：
LER=（Yip /Ymp）+（Yia /Yma）
式中，Yip和Yia分别为间作中椰子和可可的产量，Ymp和Yma分别为单作中椰子和可可的产量。当 LER>1时，表示间作比单作具有优势。
经济效益按照当地经济标准计算。总投入（万元/hm2）=管理费+农药费+肥料费，不同处理可可的单株农药和肥料施用量均一致；总产出（万元/hm2）=椰子产量（万个/hm2）×椰子单价（元/个）+可可产量（kg/hm2）×可可单价（元/kg），3年椰子平均单价为3.00元/个，可可平均单价为1.60元/kg。
1.4.2 统计分析 采用Microsoft Excel 2003整理数据及绘图，采用SPSS 16.0（SPSS Inc.，USA）进行ANOVA方差分析和比较（LSD，p≤0.05）。
2 结果与分析
2.1 不同种植密度对椰子叶片及土壤养分含量的影响
由图2可见，与CN相比，在椰园中间作不同种植密度的可可均显著增加椰子叶片全氮、全磷和全钾等养分含量。处理A、B、C的全氮含量分别提高24.66%、30.82%和29.45%，全磷含量分别提高50.00%、33.33%和38.89%，全钾含量分别提高65.22%、47.83%和50.00%，但不同种植密度处理间全氮、全磷、全钾等均未达显著性差异。
由图3可见，相比于CN，处理A、B、C的土壤有机质含量显著提高，分别提高105.33%、76.00%和78.67%。同时处理A有机质含量显著高于B和C，但B和C间差异不显著。各处理全氮含量均显著高于CN，但不同种植密度处理间差异不显著；各处理有效磷含量与CN均呈显著性差异，分别比CN提高82.64%、68.46%和85.82%；各处理速效钾含量均显著高于CN，分别提高87.34%、90.32%和69.66%，但不同种植密度处理间差异未达显著水平。
2.2 不同种植密度对作物产量的影响
2008～2011年，间作模式下不同种植密度处理的椰子和可可平均年产量均高于单作模式（表1）。其中，间作模式种植密度3.0 m×2.0 m的椰子产量最高，比CN提高26.05%，但差异未达显著。间作模式种植密度2.0 m×2.0 m的可可产量高于其他处理可可产量，比单作可可提高7.79%，差异也未达显著水平。总体上，随着种植密度的减小（株行距增大），间作比单作可可产量增加的幅度更大，间作模式种植密度3.0 m×3.0 m的可可产量比同密度单作模式的产量高32.08%。
2.3 不同种植密度的经济效益和土地利用效应
2008～2011年，间作纯收入均显著高于单作，间作不同种植密度可可的纯收入平均值为：处理A>处理B>处理C，但不同处理间差异不显著。处理A和处理B均显著高于单作椰子纯收入值，分别比单作椰子提高了147.14%和110.62%。各间作处理产投比平均值为处理C>处理B>处理A，由于CN处理投入的费用较少，产投比在各处理中最高，比处理C高22.93%，但差异并未达显著水平。处理C的LER平均值分别比处理B和处理A提高10.20%和12.50%，差异也不显著。
3 讨论与结论
本研究中间作椰园土壤有机质、全氮、有效磷、速效钾等养分含量均显著高于单作椰园（图2）。国内外可可园管理均比较粗放，许多种植户为了减少投入几乎不对可可施肥[11]，可可成龄后每年约有10 Mg/hm2凋落物分解，主要通过这些凋落物分解保持养分循环[12]。当养分不充足时，可可与适合的遮荫树间作并不会对作物早期生长产生竞争性抑制，还可改善可可树的光照和养分状况[13]。本研究椰园间作可可通过对可可的施肥与管理，加上可可凋落物的反馈，使椰园土壤养分含量增加，这也是目前普遍应用且有效的农业措施。因此，以适宜种植密度的可可为间作物有利于提高土壤养分含量。 本研究结果表明，间作可可显著提高了椰子产量，随着种植密度的增加，可可产量呈增加趋势（表1），间作后的纯收入显著高于单作，但不同密度间纯收入差异不显著，以处理C的产投比和LER最高（表2），这些结果表明，虽然间作高密度的可可有利于提高总产出和纯收入，但是由于投入成本的增加，并未提高产投比和土地当量比，而适宜的降低种植密度，不仅有利于提高产投比和土地利用率，起到节本增效的作用，还可降低作物间的竞争效应。Koko等[14]的研究结果表明，可可与间作作物的种植密度对可可产量具有重要影响。Oladokun等[15]研究了尼日利亚的可可与可拉间作体系，结果指出1.00 hm2间作产量等同于1.75 hm2单作产量，即间作提高了单位面积产量。云雷等[16]对果农间作土地生产力的研究指出，间作使土地利用率平均提高70%，经济效益平均提高14%。这些结论与本研究结果相似。
在现有椰子或其他作物间种植可可，还应考虑光照对可可的影响，可可在间作条件下的整形修枝技术也是有效的优化管理措施。另外，在以后的研究中，应继续开展可可与其他热带经济作物根系间的相互作用研究，揭示地下部竞争或促进机理，为进一步优化养分管理技术提供理论依据。
参考文献
[1] Baligar V C， Bunce J A， Machado R C R， et al. Photosynthetic photon flux density， carbon dioxide concentration， and vapor pressure deficit effects on photosynthesis in cacao seedlings[J]. Photosynthetica， 2008， 46（2）： 216-221.
[2] Teja T， Yann C， Shonil A， et al. Multifunctional shade-tree management in tropical agroforestry landscapes-a review[J]. Journal of Applied Ecology， 2011， 48： 619-629.
[3] Osei-Bonsu K， Opoku-Ameyaw K， Amoah F M， et al. Cacao-coconut intercropping in Ghana： agronomic and economic perspectives[J]. Agroforestry Systems， 2002， 55： 1-8.
[4] Ricardo G， Christopher P A. The Case of Coconuts in Indonesia[J]. Human Ecology， 1991， 19（1）： 83-98.
[5] Orasu， 莫守宏. 巴布亚新几内亚椰园间作和放牧[J]. 热带作物译丛， 1991（1）： 11-13.
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[11] Snoeck D， Abolo D， Jagoret P. Temporal changes in VAM fungi in the cocoa agroforestry systems of central Cameroon[J]. Agroforest Syst， 2010， 78： 323-328.
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[14] Koko L K， Snoeck D， Lekadou T T， et al. Cacao-fruit tree intercropping effects on cocoa yield， plant vigour and light interception in Co^ te d'Ivoire[J]. Agroforest Syst， 2013， 87： 1 043-1 052.
[15] Oladokun M A O， Egbe N E. Yields of cocoa/kola intercrops in Nigeria[J]. Agroforest Syst， 1990， 10： 153-160.
[16] 云 雷， 毕华兴， 田晓玲， 等. 晋西黄土区果农间作的种间主要竞争关系及土地生产力[J]. 应用生态学报， 2011， 22（5）： 1 225-1 232.
摘 要 研究椰子可可间作条件下，不同种植密度可可对椰子和可可产量及经济效益的影响。试验共设7个处理：在椰园间作不同密度的可可2.0 m×2.0 m（A）、3.0 m×2.0 m（B）和3.0 m×3.0 m（C），以单作椰子6.0 m×6.0 m（CN）和单作可可2.0 m×2.0 m（CA）、3.0 m×2.0 m（CB）和3.0 m×3.0 m（CC）为对照。结果表明：间作不同密度的可可均显著提高椰子叶片全氮、全磷和全钾等养分含量；间作园土壤有机质、全氮、有效磷、速效钾等养分含量均显著高于单作椰园；间作可可使椰子产量显著提高，间作可可产量高于单作可可，但差异不显著；处理C的产投比和土地当量比较高。在海南椰园，采用3.0 m×3.0 m的密度间种可可有利于经济效益提高，并起到节本增效的作用。
关键词 可可；种植密度；间作；产量；土地当量比
中图分类号 S571.3 文献标识码 A
Abstract The effects of planting density on economic benefits and yield of crops in cocoa（Theobroma cacao L.）and coconut intercropping systems were examined. The experiment comprised seven treatments， three intercropping treatments consisting of cocoa spaced as 2.0 m×2.0 m（A）， 3.0 m×2.0 m（B）and 3.0 m×3.0 m（C）， sole coconut 6.0 m×6.0 m（CN）and sole cocoa（2.0 m×2.0 m CA， 3.0 m×2.0 m CB and 3.0 m×3.0 m CC）. The main results obtained were listed as follows： Intercropping different densities of cocoa significantly improved total nitrogen， total phosphorus and total potassium contents of coconut leaves. The soil organic matter， total nitrogen， available phosphorus and available potassium contents under intercropping were all significantly higher than monoculture coconut garden. Intercropping cocoa obviously improved the coconut productions. The yields of intercropping cocoa were higher than monoculture ones， but not significantly. The ratios of input-output and land equivalent of treatment C were higher than A and B. Coconut intercropping cocoa by spaced as 3.0 m×3.0 m was conducive to increasing the economic benefits in Hainan. In other words， it could reduce cost and increase efficiency.
Key words Theobroma cacao L.； Planting density； Intercropping； Yield； Land equivalent ratio
可可（Theobroma cacao L.）是世界三大饮料作物之一，具有较高的附加值，是制造巧克力的主要原料，也是全世界热带地区近600万农民的主要经济来源[1]。可可原产于南美洲亚马逊河流域的热带雨林下，其生长过程需要一定的荫蔽，因此，许多国家的农户选择在遮荫树下种植可可。采取与遮荫树间作的模式种植可可，不仅可提高生物多样性、增强土壤碳固定、增加土地肥力和抗旱性，同时控制杂草和病虫害[2]。加纳、印度尼西亚和巴布亚新几内亚等世界可可主产国普遍采用椰子间作可可种植模式[3-5]。近年来，海南大力发展特色热带农业。可可作为热区特色经济产业，因其适宜与椰子、槟榔等热带经济林复合栽培，同时可充分利用土地和自然资源，增加单位面积的经济效益，越来越受到农民的青睐。然而，由于目前生产上缺乏配套技术，严重影响了定植后的生产管理，导致不同间作密度下经济效益差异较大，影响了农民的种植积极性，也制约了可可产业的发展。海南现有椰林4.6万hm2[6]，占中国椰子种植面积的95%[7]，可可与椰子复合栽培具有广阔的发展空间。我国于20世纪80年代开始对椰子间作可可种植模式进行研究[8]，但是仍缺乏对不同种植密度间综合效益的比较。如何有效利用土地、提高土地生产力、增加农民收入是目前林下经济发展的重要研究课题，也是海南椰子可持续发展和可可产业快速发展的关键问题之一。随着我国可可加工企业对原料需求的不断增大，更应注重在提高土地利用率的同时，筛选适宜的配置方式。基于此，本研究以椰园中种植不同密度可可的作物及土壤养分含量、产量、经济指标等为研究对象，筛选适宜的种植密度，以期为我国可可复合栽培模式的推广应用提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验区概况 试验于2004～2011年在中国热带农业科学院椰子研究所三队半岛的椰子基地进行，该地位于海南省文昌市（东经110°47，北纬19°33′，海拔32.5 m），属于滨海台地，地势平坦，具有热带和亚热带气候特点，属热带季风岛屿型气候。年均温度为23.9 ℃，年均降雨量为2 361 mm，年均湿度为86%，土壤为砂质土。0～20 cm土层含有机质0.78%，全氮0.03%，有效磷4.21 mg/kg，速效钾29.34 mg/kg，pH值5.82。
1.2 试验设计和材料
1.2.1 间作处理 椰子品种为黄矮椰子，于1982年定植，株行距为6.0 m×6.0 m，荫蔽度为70%，株高11～13m，长势旺盛，无明显病虫害发生。可可（Trinitario类）为当年生苗，于2004年10月定植于椰子行间。间种前对椰子进行断根处理，即在距离树头1 m处挖30 cm×75 cm（宽×深）的直沟，挖后不回土。以间作体系中不同可可种植密度为处理，共3个处理（图1），每个处理面积18.0 m×18.0 m，3个重复。每个处理均设单作可可和单作椰子为对照。
1.2.2 施肥管理 每株可可基施有机肥10 kg，并于每年春季对可可轮流穴施有机肥，每株施10 kg。每年施化肥3次，将尿素0.1 kg、过磷酸钙0.2 kg、氯化钾0.05 kg和复合肥0.15 kg分成3等份，分别在4月、9月和11月开浅沟环施。试验期内不对椰子施肥。
1.3 样品采集和养分测定
2008年，间作可可4年后，各处理随机选取5株椰子，采第14片全展叶（从上往下）中部3对小叶，去头尾和叶脉，80 ℃烘干至恒重，用于叶片养分测定分析。按“S”形采集椰子半径2 m以外0～20 cm土壤样品，每处理收集15份土样，拣去石块和树根后装在塑料袋内混匀，室内风干、过筛后置常温用于土壤养分测定。全氮采用凯氏定氮法、有效磷采用锑钼抗比色法、速效钾K、Mg、Ca等采用火焰原子吸收光谱法测定[9]。
1.4 数据处理和统计分析
1.4.1 数据采集与处理 2008～2011年在椰子和可可果实成熟期，各处理均选取中间行植株，随机调查15株，测定可可鲜果重量，记录椰子数量。
以土地当量比（Land Equivalent Ratio，LER）作为衡量间作优势的指标[10]：
LER=（Yip /Ymp）+（Yia /Yma）
式中，Yip和Yia分别为间作中椰子和可可的产量，Ymp和Yma分别为单作中椰子和可可的产量。当 LER>1时，表示间作比单作具有优势。
经济效益按照当地经济标准计算。总投入（万元/hm2）=管理费+农药费+肥料费，不同处理可可的单株农药和肥料施用量均一致；总产出（万元/hm2）=椰子产量（万个/hm2）×椰子单价（元/个）+可可产量（kg/hm2）×可可单价（元/kg），3年椰子平均单价为3.00元/个，可可平均单价为1.60元/kg。
1.4.2 统计分析 采用Microsoft Excel 2003整理数据及绘图，采用SPSS 16.0（SPSS Inc.，USA）进行ANOVA方差分析和比较（LSD，p≤0.05）。
2 结果与分析
2.1 不同种植密度对椰子叶片及土壤养分含量的影响
由图2可见，与CN相比，在椰园中间作不同种植密度的可可均显著增加椰子叶片全氮、全磷和全钾等养分含量。处理A、B、C的全氮含量分别提高24.66%、30.82%和29.45%，全磷含量分别提高50.00%、33.33%和38.89%，全钾含量分别提高65.22%、47.83%和50.00%，但不同种植密度处理间全氮、全磷、全钾等均未达显著性差异。
由图3可见，相比于CN，处理A、B、C的土壤有机质含量显著提高，分别提高105.33%、76.00%和78.67%。同时处理A有机质含量显著高于B和C，但B和C间差异不显著。各处理全氮含量均显著高于CN，但不同种植密度处理间差异不显著；各处理有效磷含量与CN均呈显著性差异，分别比CN提高82.64%、68.46%和85.82%；各处理速效钾含量均显著高于CN，分别提高87.34%、90.32%和69.66%，但不同种植密度处理间差异未达显著水平。
2.2 不同种植密度对作物产量的影响
2008～2011年，间作模式下不同种植密度处理的椰子和可可平均年产量均高于单作模式（表1）。其中，间作模式种植密度3.0 m×2.0 m的椰子产量最高，比CN提高26.05%，但差异未达显著。间作模式种植密度2.0 m×2.0 m的可可产量高于其他处理可可产量，比单作可可提高7.79%，差异也未达显著水平。总体上，随着种植密度的减小（株行距增大），间作比单作可可产量增加的幅度更大，间作模式种植密度3.0 m×3.0 m的可可产量比同密度单作模式的产量高32.08%。
2.3 不同种植密度的经济效益和土地利用效应
2008～2011年，间作纯收入均显著高于单作，间作不同种植密度可可的纯收入平均值为：处理A>处理B>处理C，但不同处理间差异不显著。处理A和处理B均显著高于单作椰子纯收入值，分别比单作椰子提高了147.14%和110.62%。各间作处理产投比平均值为处理C>处理B>处理A，由于CN处理投入的费用较少，产投比在各处理中最高，比处理C高22.93%，但差异并未达显著水平。处理C的LER平均值分别比处理B和处理A提高10.20%和12.50%，差异也不显著。
3 讨论与结论
本研究中间作椰园土壤有机质、全氮、有效磷、速效钾等养分含量均显著高于单作椰园（图2）。国内外可可园管理均比较粗放，许多种植户为了减少投入几乎不对可可施肥[11]，可可成龄后每年约有10 Mg/hm2凋落物分解，主要通过这些凋落物分解保持养分循环[12]。当养分不充足时，可可与适合的遮荫树间作并不会对作物早期生长产生竞争性抑制，还可改善可可树的光照和养分状况[13]。本研究椰园间作可可通过对可可的施肥与管理，加上可可凋落物的反馈，使椰园土壤养分含量增加，这也是目前普遍应用且有效的农业措施。因此，以适宜种植密度的可可为间作物有利于提高土壤养分含量。 本研究结果表明，间作可可显著提高了椰子产量，随着种植密度的增加，可可产量呈增加趋势（表1），间作后的纯收入显著高于单作，但不同密度间纯收入差异不显著，以处理C的产投比和LER最高（表2），这些结果表明，虽然间作高密度的可可有利于提高总产出和纯收入，但是由于投入成本的增加，并未提高产投比和土地当量比，而适宜的降低种植密度，不仅有利于提高产投比和土地利用率，起到节本增效的作用，还可降低作物间的竞争效应。Koko等[14]的研究结果表明，可可与间作作物的种植密度对可可产量具有重要影响。Oladokun等[15]研究了尼日利亚的可可与可拉间作体系，结果指出1.00 hm2间作产量等同于1.75 hm2单作产量，即间作提高了单位面积产量。云雷等[16]对果农间作土地生产力的研究指出，间作使土地利用率平均提高70%，经济效益平均提高14%。这些结论与本研究结果相似。
在现有椰子或其他作物间种植可可，还应考虑光照对可可的影响，可可在间作条件下的整形修枝技术也是有效的优化管理措施。另外，在以后的研究中，应继续开展可可与其他热带经济作物根系间的相互作用研究，揭示地下部竞争或促进机理，为进一步优化养分管理技术提供理论依据。
参考文献
[1] Baligar V C， Bunce J A， Machado R C R， et al. Photosynthetic photon flux density， carbon dioxide concentration， and vapor pressure deficit effects on photosynthesis in cacao seedlings[J]. Photosynthetica， 2008， 46（2）： 216-221.
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