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摘 要：本实验研究通过人工生草与自然生草相结合，形成了复合生草模式的群落总体，通过测定其群落内的总体净光合速率及群体叶面积指数，从而讨论复合生草模式下生草群落的固碳能力，以期对经济林生态系统的碳平衡管理提供理论帮助，为发展可持续型生态果园提供指导依据。
关键词：果园生草 群落总体净光合速率 群体叶面积指数 固碳特性
研究生草的固碳特质与固碳能力是极具意义的，因为除了森林生态系统在固碳方面做出的巨大贡献，陆地植被生态系统中面积巨大的草地也是不可忽视的重要固碳部分，据De Fries的研究表明，其活生物量的碳储量占全球陆地植被碳储量的1/6以上，并且Scurlock和Hall的研究认为天然草地生态系统可能已经组成了每年约0.5Pg的碳汇。
1.材料与方法
1.1 试验区概况
试验在云南省昆明市云南农业大学果树实习农场的一片20年生桃园中进行（海拔1891米），属低纬度高原山地季风气候，年平均气温15℃左右，年均日照2200小时左右，无霜期240天以上，年均降水约1000mm，5～10月为雨季，降水量占全年的85%左右。
1.2 供试材料
试验材料为当地果园二十年生的桃树（Prunus persica （Linn.） Batsch）。
1）人工生草选择：杂三叶草种子从阳光绿野园林绿化用品专卖店购买。
杂三叶（Trifolium hybridum Linn.）豆科车轴草属一年生或多年生草本，根系发达，入土较浅，喜温凉湿润气候，最适生長温度为19～20℃。
2）自然生草：桃园中自然生长的优势生草种群——圆叶牵牛和艾蒿
圆叶牵牛（Pharbitis purpurea （Linn.） Voigt）旋花科牵牛花属一年或多年生匍匐草本，喜气候温和、光照充足，对土壤适应性强，较耐干旱盐碱、不怕高温酷暑、属深根性植物。
艾蒿（Artemisia argyi H. Lévl. et Vaniot）菊科蒿属多年生直立草本或略成半灌木状，植株有浓烈香气。主根明显，略粗长，直径达1.5厘米，侧根多。茎单生，高80～250厘米。
1.3 试验设计及试验小区布置
试验区于2011年6月初在桃园开始实施生草措施，设置5块实验小区，各小区面积为10m×30m，各小区管理措施相同，具体处理分别如下（详见表1）：
处理一（Fz）：直立型自然生草艾蒿与人工生草杂三叶混种的多样性生草植被
处理二（Fp）：匍匐型自然生草牵牛与人工生草杂三叶混种的多样性生草植被
处理三（Dp）：匍匐型自然生草圆叶牵牛形成的单一型生草植被
处理四（Dz）：直立型自然生草艾蒿形成的单一型生草植被
处理五（CK）：清耕无生草对照
1.4 试验方法
1.4.1群落总体净光合速率测定
在艾蒿、牵牛及三叶草生长最旺盛的6～8月份测定（即群落个体种生长期中总叶面积可达最大的时期），通过测定植被的净光合速率和叶面积指数，可以推算生草果园群落总体净光合速率[62]，即P=NAR×LAI （P为群落总体的光合速率；NAR，Net Assimilation Rate，群落个体种的净同化速率，亦即净光合速率；LAI，Leaf Area Index，叶面积指数）。
1.4.2植物叶面积及小区叶面积指数测定
1.4.2.1植物叶片采集
于7、8月份植物生长最旺盛时期进行采集，采取五点式随机抽样，每点采集不同层次高度的叶片10片，随后进行称重及测量，经Excel表汇总算出均值。
1.4.2.2植物单片叶表面积测定[4]
采用面积—重量关系法。每小区随机采10片叶片，用电子天平称出总体叶子重量M，再用打孔器在叶子上裁下已知面积s的叶片，称其重量m。由重量比和面积比相等的关系求出整叶面积S，即S= M×s/m。（打孔器打下的叶片面积s=0.38m2）
1.4.2.3小区叶面积指数测定
叶面积指数是一定土地面积上所有植物叶表面积与所占土地面积的比率。根据本实验条件情况，设计计算叶面积指数的方法为：
1） 叶面积指数=小区所有植物叶表面积÷小区土地面积
2） 小区所有植物叶表面积=小区内桃树叶表面积+小区内生草表面积
3） 小区桃树叶表面积=小区内桃树叶总数×小区内单片桃树叶面积
4） 小区生草表面积=小区每平方米生草叶片数×小区内单片生草叶面×30m2
2.结果与分析
2.1群落总体净光合速率测定结果
2.1.1群落总体净光合速率
植物群落总体净光合速率与单叶净光合速率不同，前者受到很多因素的影响，其中包括群落个体种的净光合速率以及群落的叶面积指数。通过各模式中个体种净光合速率以及叶面积指数（详见2.2中表）的乘积[5]，可以得到群落总体净光合速率。
各模式群落总体净光合速率均值（见图1）
总体比较：复合匍匐型（Fp）>单一匍匐型（Dp）>复合直立型（Fz）>单一直立型（Dz）>清耕对照（CK），这与单叶净光合速率结果一致。四种模式的群体净光合速率均远远高于清耕，表明果园实施生草模式能显著有效的提高固碳能力。
2.1.2群落总体净光合速率日变化趋势
各模式群落总体净光合速率变化趋势仍呈现典型的双峰曲线（见图2）。
清耕对照（CK）的群体精光速率最低，10点的峰值为43.69μmol CO2/m2·s，16点的峰值为32.51μmol CO2/m2·s，14点的最低值为5.45μmol CO2/m2·s。 2.2葉面积及叶面积指数测定结果
由表2所示，各模式叶面积指数比较：单一直立型（Dz）>单一匍匐型（Dp）>复合匍匐型（Fp）>复合直立型（Fz）>清耕（CK）。叶面积指数是一定土地面积上所有植物叶表面积与所占土地面积的比率。生草模式下叶面积指数明显增加，范围在5～9之间，结合对净光合速率的测定结果，叶面积指数在7左右则光合效率达到最高，但5～9是否是生草果园最适叶面积指数范围仍需进一步研究。
由表所示，桃树的单叶面积大小比较为：单一匍匐型（Dp）>清耕（CK）>单一直立型（Dz）>复合直立型（Fz）>复合匍匐型（Fp）；艾蒿的单叶面积大小比较为：单一直立型（Dz）>复合直立型（Fz）；牵牛的单叶面积大小比较为：单一匍匐型（Dp）>复合匍匐型（Fp），且根据测定数据，复合模式下牵牛与艾蒿的叶片，不仅叶面积相对较小，单位面积内的叶片数也少于单一模式，牵牛少260片，艾蒿少1530片。
3.讨论
由以上测定结果的变化趋势可见，群落结构复杂的模式，其群体净光合速率的双峰现象更为明显，植物结构单一的模式，则净光合速率低且平缓。这说明，群落结构相对复杂的植物群体（与单一结构相比），其光合固碳的能力更高；在含有两种或两种以上植物种类的群体中，则因其不同的植物种类、生长类型以及占据不同的生态位而固碳能力有高有低，并非植物种类数量越多，则其光合固碳能力越高，在含有两种及以上植物种类的群体中，生态位越广，植物种类差别越大的群体，光合固碳能力越高。
在叶面积指数方面，单一型生草模式的指数大于复合型生草模式，理论上叶面积指数大的，其光能的利用就高，从而光合效率更高。根据本实验的研究数据，清耕模式果树的叶面积指数为3.23，相比农作物高。生草模式下叶面积指数明显增加，范围在5～9之间，结合对净光合速率的测定结果，叶面积指数在7左右则光合效率达到最高，但5～9是否是生草果园最适叶面积指数范围仍需进一步研究。而叶面积的测定结果显示，单一模式下的单叶面积与叶片数大于复合模式下的单叶面积与叶片数，即群落结构相对单一，植物的单叶面积较大，叶片数较多，相反结构复杂，则面积较小数量较少，这与净光合速率的结果相反，说明叶面积大小与数量多少不是评判植物群体固碳能力高低的主导因素。
参考文献
[1] De Fries RS， Field CB， Fung I， Collatz GJ， Bounoua L. Combining satellite data and biogeochemical models to estimate global effects of human-induced land cover change on carbon emissions and primary productivity [J]. Global Biogeochemical Cycles，1999，13：803～815.
[2] Scurlock JMO， Hall DO. The global carbon sink： a grassland perspective [J]. Global Change Biology，1998，4：229～233.
[3] 李新宇，唐海萍.陆地植被的固碳功能与适用于碳贸易的生物固碳方式[J].植物生态学报，2006，30（2）200～209.
[4] 陶洪斌，林杉.打孔称重法与复印称重法和长宽校正法测定水稻叶面积方法比较[J].植物生理学通讯，2006，3（42）：496～498.
[5] 蒋高明.植物生理生态学[M].北京：高等教育出版社，2004，12.
关键词：果园生草 群落总体净光合速率 群体叶面积指数 固碳特性
研究生草的固碳特质与固碳能力是极具意义的，因为除了森林生态系统在固碳方面做出的巨大贡献，陆地植被生态系统中面积巨大的草地也是不可忽视的重要固碳部分，据De Fries的研究表明，其活生物量的碳储量占全球陆地植被碳储量的1/6以上，并且Scurlock和Hall的研究认为天然草地生态系统可能已经组成了每年约0.5Pg的碳汇。
1.材料与方法
1.1 试验区概况
试验在云南省昆明市云南农业大学果树实习农场的一片20年生桃园中进行（海拔1891米），属低纬度高原山地季风气候，年平均气温15℃左右，年均日照2200小时左右，无霜期240天以上，年均降水约1000mm，5～10月为雨季，降水量占全年的85%左右。
1.2 供试材料
试验材料为当地果园二十年生的桃树（Prunus persica （Linn.） Batsch）。
1）人工生草选择：杂三叶草种子从阳光绿野园林绿化用品专卖店购买。
杂三叶（Trifolium hybridum Linn.）豆科车轴草属一年生或多年生草本，根系发达，入土较浅，喜温凉湿润气候，最适生長温度为19～20℃。
2）自然生草：桃园中自然生长的优势生草种群——圆叶牵牛和艾蒿
圆叶牵牛（Pharbitis purpurea （Linn.） Voigt）旋花科牵牛花属一年或多年生匍匐草本，喜气候温和、光照充足，对土壤适应性强，较耐干旱盐碱、不怕高温酷暑、属深根性植物。
艾蒿（Artemisia argyi H. Lévl. et Vaniot）菊科蒿属多年生直立草本或略成半灌木状，植株有浓烈香气。主根明显，略粗长，直径达1.5厘米，侧根多。茎单生，高80～250厘米。
1.3 试验设计及试验小区布置
试验区于2011年6月初在桃园开始实施生草措施，设置5块实验小区，各小区面积为10m×30m，各小区管理措施相同，具体处理分别如下（详见表1）：
处理一（Fz）：直立型自然生草艾蒿与人工生草杂三叶混种的多样性生草植被
处理二（Fp）：匍匐型自然生草牵牛与人工生草杂三叶混种的多样性生草植被
处理三（Dp）：匍匐型自然生草圆叶牵牛形成的单一型生草植被
处理四（Dz）：直立型自然生草艾蒿形成的单一型生草植被
处理五（CK）：清耕无生草对照
1.4 试验方法
1.4.1群落总体净光合速率测定
在艾蒿、牵牛及三叶草生长最旺盛的6～8月份测定（即群落个体种生长期中总叶面积可达最大的时期），通过测定植被的净光合速率和叶面积指数，可以推算生草果园群落总体净光合速率[62]，即P=NAR×LAI （P为群落总体的光合速率；NAR，Net Assimilation Rate，群落个体种的净同化速率，亦即净光合速率；LAI，Leaf Area Index，叶面积指数）。
1.4.2植物叶面积及小区叶面积指数测定
1.4.2.1植物叶片采集
于7、8月份植物生长最旺盛时期进行采集，采取五点式随机抽样，每点采集不同层次高度的叶片10片，随后进行称重及测量，经Excel表汇总算出均值。
1.4.2.2植物单片叶表面积测定[4]
采用面积—重量关系法。每小区随机采10片叶片，用电子天平称出总体叶子重量M，再用打孔器在叶子上裁下已知面积s的叶片，称其重量m。由重量比和面积比相等的关系求出整叶面积S，即S= M×s/m。（打孔器打下的叶片面积s=0.38m2）
1.4.2.3小区叶面积指数测定
叶面积指数是一定土地面积上所有植物叶表面积与所占土地面积的比率。根据本实验条件情况，设计计算叶面积指数的方法为：
1） 叶面积指数=小区所有植物叶表面积÷小区土地面积
2） 小区所有植物叶表面积=小区内桃树叶表面积+小区内生草表面积
3） 小区桃树叶表面积=小区内桃树叶总数×小区内单片桃树叶面积
4） 小区生草表面积=小区每平方米生草叶片数×小区内单片生草叶面×30m2
2.结果与分析
2.1群落总体净光合速率测定结果
2.1.1群落总体净光合速率
植物群落总体净光合速率与单叶净光合速率不同，前者受到很多因素的影响，其中包括群落个体种的净光合速率以及群落的叶面积指数。通过各模式中个体种净光合速率以及叶面积指数（详见2.2中表）的乘积[5]，可以得到群落总体净光合速率。
各模式群落总体净光合速率均值（见图1）
总体比较：复合匍匐型（Fp）>单一匍匐型（Dp）>复合直立型（Fz）>单一直立型（Dz）>清耕对照（CK），这与单叶净光合速率结果一致。四种模式的群体净光合速率均远远高于清耕，表明果园实施生草模式能显著有效的提高固碳能力。
2.1.2群落总体净光合速率日变化趋势
各模式群落总体净光合速率变化趋势仍呈现典型的双峰曲线（见图2）。
清耕对照（CK）的群体精光速率最低，10点的峰值为43.69μmol CO2/m2·s，16点的峰值为32.51μmol CO2/m2·s，14点的最低值为5.45μmol CO2/m2·s。 2.2葉面积及叶面积指数测定结果
由表2所示，各模式叶面积指数比较：单一直立型（Dz）>单一匍匐型（Dp）>复合匍匐型（Fp）>复合直立型（Fz）>清耕（CK）。叶面积指数是一定土地面积上所有植物叶表面积与所占土地面积的比率。生草模式下叶面积指数明显增加，范围在5～9之间，结合对净光合速率的测定结果，叶面积指数在7左右则光合效率达到最高，但5～9是否是生草果园最适叶面积指数范围仍需进一步研究。
由表所示，桃树的单叶面积大小比较为：单一匍匐型（Dp）>清耕（CK）>单一直立型（Dz）>复合直立型（Fz）>复合匍匐型（Fp）；艾蒿的单叶面积大小比较为：单一直立型（Dz）>复合直立型（Fz）；牵牛的单叶面积大小比较为：单一匍匐型（Dp）>复合匍匐型（Fp），且根据测定数据，复合模式下牵牛与艾蒿的叶片，不仅叶面积相对较小，单位面积内的叶片数也少于单一模式，牵牛少260片，艾蒿少1530片。
3.讨论
由以上测定结果的变化趋势可见，群落结构复杂的模式，其群体净光合速率的双峰现象更为明显，植物结构单一的模式，则净光合速率低且平缓。这说明，群落结构相对复杂的植物群体（与单一结构相比），其光合固碳的能力更高；在含有两种或两种以上植物种类的群体中，则因其不同的植物种类、生长类型以及占据不同的生态位而固碳能力有高有低，并非植物种类数量越多，则其光合固碳能力越高，在含有两种及以上植物种类的群体中，生态位越广，植物种类差别越大的群体，光合固碳能力越高。
在叶面积指数方面，单一型生草模式的指数大于复合型生草模式，理论上叶面积指数大的，其光能的利用就高，从而光合效率更高。根据本实验的研究数据，清耕模式果树的叶面积指数为3.23，相比农作物高。生草模式下叶面积指数明显增加，范围在5～9之间，结合对净光合速率的测定结果，叶面积指数在7左右则光合效率达到最高，但5～9是否是生草果园最适叶面积指数范围仍需进一步研究。而叶面积的测定结果显示，单一模式下的单叶面积与叶片数大于复合模式下的单叶面积与叶片数，即群落结构相对单一，植物的单叶面积较大，叶片数较多，相反结构复杂，则面积较小数量较少，这与净光合速率的结果相反，说明叶面积大小与数量多少不是评判植物群体固碳能力高低的主导因素。
参考文献
[1] De Fries RS， Field CB， Fung I， Collatz GJ， Bounoua L. Combining satellite data and biogeochemical models to estimate global effects of human-induced land cover change on carbon emissions and primary productivity [J]. Global Biogeochemical Cycles，1999，13：803～815.
[2] Scurlock JMO， Hall DO. The global carbon sink： a grassland perspective [J]. Global Change Biology，1998，4：229～233.
[3] 李新宇，唐海萍.陆地植被的固碳功能与适用于碳贸易的生物固碳方式[J].植物生态学报，2006，30（2）200～209.
[4] 陶洪斌，林杉.打孔称重法与复印称重法和长宽校正法测定水稻叶面积方法比较[J].植物生理学通讯，2006，3（42）：496～498.
[5] 蒋高明.植物生理生态学[M].北京：高等教育出版社，2004，12.