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【摘 要】本文介绍了铬对植物的形态结构，萌发生长，生理过程方面的伤害，以及植物清除氧化胁迫和降低金属离子毒性的简单机理。
【关键词】铬胁迫；生物量；氧化胁迫；植物金属硫蛋白
0.前言
铬是广泛存在于自然环境中重要的重金属污染物之一，有致癌作用。铬可能来源于火山喷发，然后随雨水或风力进入土壤，水体。或者通过某些工业制造行业，如金属冶炼，制革等，排放含铬废物，污染环境。铬元素可能会影响植物从萌发到生长发育的多个生理过程，抑制植物的萌发，降低植物生物量，代谢过程异常，甚至致死 。探究铬对植物的胁迫和植物的抗铬胁迫机制，可以帮助我们提高植物的抗胁迫能力，寻找具有更强抗逆性的品种，利用相关植物来进行土壤或者水体净化，降低环境中的有毒铬离子含量。
1.铬对植物的胁迫伤害
铬会抑制植物生长，干扰植物生物量的积累，增加细胞中的高电子密度物质，降低色素含量，降低抗氧化酶系的活性。诱导产生活性氧，发生氧化胁迫。破坏细胞膜和叶绿体，损伤DNA。还可能导致叶片的缺绿病。
1.1对植物形态的影响
植物的根是首先受到重金属元素伤害的部位，在植物中，绝大部分的铬积累在根中，而较少向叶片运输。六价铬比三价铬更有植物毒性。铬元素可以抑制种子萌发和幼苗生长，打破植物的水和营养平衡。通过电镜观察经铬处理植物的超微结构，可以知道，铬胁迫会减少叶片中栅栏组织和海绵组织细胞数量。增加木质部和韧皮部细胞的细胞壁中的高电子密度物质和液泡数量。植物根细胞发生一定程度的扭曲变形，并高度空泡化，产生致密的溶酶体，并且会产生质壁分离现象。
1.2铬胁迫对呼吸作用的影响
铬可以抑制细胞中呼吸链上单电子的传递。铜或者铁载体发生氧化还原反应，铬在线粒体中被细胞色素运输转运，还原细胞色素。被还原的细胞色素血红素作为铬结合载体，阻碍电子转运。铬会结合在复合体IV上的cyta3，从而抑制细胞色素氧化酶的活性，从而干扰正常的呼吸作用。有研究顯示，根细胞中的线粒体中的细胞色素b区域可以产生超氧根负离子，参与氧化胁迫。
1.3铬的吸收对光合作用的影响
三价铬和六价铬都会降低叶绿素含量（叶绿素总体含量，叶绿素a，叶绿素b，胡萝卜素都下降）。铬离子会降低5-氨基乙酰丙酸（ALA）脱水酶含量，对它催化ALA合成叶绿素的过程产生影响，从而降低叶绿素含量。因为结构上一定的相似性，六价铬可以替代许多酶活性位点上的镁离子，改变叶绿体的超微结构，类囊体和叶绿体膜结构变化，类囊体排布混乱。从而抑制光合作用。在某些水生植物中，经铬处理后胡萝卜素含量上升，可以作为抗氧化剂来清除ROS。铬还可以抑制希尔反应，同时影响光反应和暗反应。
1.4铬胁迫诱导的氧化伤害
正常生理代谢中，需要氧气来产生能量。在氧气分子被还原为水的过程中，会产生活性氧（ROS），包括超氧阴离子自由基（O2.-），过氧化氢（H2O2），羟自由基（OH。），单线态氧（1O2）。在相关研究中发现，受到胁迫的植物根细胞内刚开始超氧负离子明显增加，然后过氧化氢缓慢增加。与细胞当中不同种类活性氧的产生过程一致。过氧化氢可以作为第二信使激发植物的应激反应。铬可以参加芬顿反应，起到很强的氧化作用。在与谷胱甘肽，NADH，和双氧水的反应中，铬还原产生羟基自由基，诱发氧化胁迫。
2.植物抗胁迫能力
氧化胁迫会诱导抗氧化代谢。主要包括抗氧化酶和非酶抗氧化物质。
2.1非酶促保护系统清除活性氧
非酶抗氧化物质主要包括 抗坏血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）等。GSH是由谷氨酸、甘氨酸、半胱氨酸组成的富含-SH的三肽，可通过AsA-GSH循环代谢参与清除H2O2。GSH和AsA在细胞中都可以将六价铬转化为三价铬。铬处理时，AsA在植物体内不受明显影响， GSH有明显的增高。这可能是因为，缺乏较强的抗氧化酶系统的作用，这两种非酶物质只能起到辅助作用。铬在细胞中的吸收是通过膜转运体（硫酸盐载体）。
2.2酶促保护系统清除活性氧
抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶（SOD），过氧化氢酶（CAT），愈创木酚过氧化物酶（GPx），过氧化物酶（POD），谷胱甘肽还原酶（GR） 等。SOD的功能是将O2-歧化为H2O2。SOD的活性增加与对金属盐胁迫的耐受有关。在较高浓度铬的胁迫下，GPx和GR的下降以及SOD的上升不足以补偿铬带来的氧化胁迫。CAT可以分解过氧化氢，同时产生·OH，氧气和水，CAT位于过氧化物酶体可以避免过氧化氢向叶绿体内渗透，减轻金属伤害。在铬胁迫的条件下，不同浓度的铬可以诱导或抑制CAT活性。GPx（愈创木酚还原酶）在植物体内参与了许多生理过程，包括木质化，脯氨酸蛋白质的交联，可溶性酚醛的氧化和降解。还会涉及叶绿素降解，细胞衰老和过氧化氢的形成。
2.3去除铬胁迫毒性系统的重要组成
2.3.1植物螯合蛋白和金属硫蛋白
在消除铬元素毒性中起作用。植物螯合蛋白（PCs）和金属硫蛋白（MTs）会螯合和阻隔金属离子。植物螯合蛋白是植物体内产生的，由酶催化合成的富含半胱氨酸的多肽物质。随金属离子浓度增加，胁迫时间延长，螯合肽量增加，分子质量增加。PCs含巯基（-SH），而-SH 与金属离子结合形成硫肽复合物，螯合金属离子，其结合态主要存在于液泡中。液泡的分隔作用可以降低铬胁盐的毒害作用。或者细胞可以通过一些转运蛋白，将这些复合物转运到胞外。PCs还可以保护对铬较为敏感的酶的活性。生物体内的金属巯基蛋白（MT）与PCs有类似的结构功能，通过络合铬离子来降低毒性。
2.3.2有机酸
根系中的分泌作用将对减轻重金属离子毒害起到重要作用[28]。根细胞中的有机酸如柠檬酸，苹果酸，组氨酸等，在体内积累，降低细胞水势，促进细胞吸水。可以作为必需配体结合金属离子，与溶液中高溶解度的铬离子结合，使之成为低毒的螯合态复合物。植物在受到铬胁迫时，其根系分泌有机酸的能力发生变化，以应对胁迫。
3.结论
铬对于植物的胁迫伤害是各时期，多方面的。根对于铬的积累明显高于其他部位，受到的胁迫伤害也更明显。因此，关于叶片部位的铬胁迫有待于进一步研究。植物受到胁迫现象产生和机理紧密相关。由于一定浓度的铬胁迫会抑制淀粉酶活性和光合作用，因此生物量的积累受到抑制。因为铬会干扰正常的呼吸作用，不能够（下转第39页）（上接第26页）正常地为植物提供能量，也会干扰生理代谢过程。关于重金属离子的输、积累以及植物体内抗胁迫过程的基因水平的原理和调控有待进一步总结。■
【参考文献】
[1]邱文革，张建云.动物营养中的微量元素铬[J].饲料研究，1993（1）.
[2]全先庆，张小茜.植物耐受重金属胁迫细胞机制研究进展[J].安徽农业科学[J].2006，34（5）：850-852，902.
[3]葛才林，杨小勇.重金属胁迫对水稻萌发种子淀粉酶活性的影响[J].西北农林科技大学学报，2002，30（3）.
[4]张立军等.植物生理学[M].科学出版社.
【关键词】铬胁迫；生物量；氧化胁迫；植物金属硫蛋白
0.前言
铬是广泛存在于自然环境中重要的重金属污染物之一，有致癌作用。铬可能来源于火山喷发，然后随雨水或风力进入土壤，水体。或者通过某些工业制造行业，如金属冶炼，制革等，排放含铬废物，污染环境。铬元素可能会影响植物从萌发到生长发育的多个生理过程，抑制植物的萌发，降低植物生物量，代谢过程异常，甚至致死 。探究铬对植物的胁迫和植物的抗铬胁迫机制，可以帮助我们提高植物的抗胁迫能力，寻找具有更强抗逆性的品种，利用相关植物来进行土壤或者水体净化，降低环境中的有毒铬离子含量。
1.铬对植物的胁迫伤害
铬会抑制植物生长，干扰植物生物量的积累，增加细胞中的高电子密度物质，降低色素含量，降低抗氧化酶系的活性。诱导产生活性氧，发生氧化胁迫。破坏细胞膜和叶绿体，损伤DNA。还可能导致叶片的缺绿病。
1.1对植物形态的影响
植物的根是首先受到重金属元素伤害的部位，在植物中，绝大部分的铬积累在根中，而较少向叶片运输。六价铬比三价铬更有植物毒性。铬元素可以抑制种子萌发和幼苗生长，打破植物的水和营养平衡。通过电镜观察经铬处理植物的超微结构，可以知道，铬胁迫会减少叶片中栅栏组织和海绵组织细胞数量。增加木质部和韧皮部细胞的细胞壁中的高电子密度物质和液泡数量。植物根细胞发生一定程度的扭曲变形，并高度空泡化，产生致密的溶酶体，并且会产生质壁分离现象。
1.2铬胁迫对呼吸作用的影响
铬可以抑制细胞中呼吸链上单电子的传递。铜或者铁载体发生氧化还原反应，铬在线粒体中被细胞色素运输转运，还原细胞色素。被还原的细胞色素血红素作为铬结合载体，阻碍电子转运。铬会结合在复合体IV上的cyta3，从而抑制细胞色素氧化酶的活性，从而干扰正常的呼吸作用。有研究顯示，根细胞中的线粒体中的细胞色素b区域可以产生超氧根负离子，参与氧化胁迫。
1.3铬的吸收对光合作用的影响
三价铬和六价铬都会降低叶绿素含量（叶绿素总体含量，叶绿素a，叶绿素b，胡萝卜素都下降）。铬离子会降低5-氨基乙酰丙酸（ALA）脱水酶含量，对它催化ALA合成叶绿素的过程产生影响，从而降低叶绿素含量。因为结构上一定的相似性，六价铬可以替代许多酶活性位点上的镁离子，改变叶绿体的超微结构，类囊体和叶绿体膜结构变化，类囊体排布混乱。从而抑制光合作用。在某些水生植物中，经铬处理后胡萝卜素含量上升，可以作为抗氧化剂来清除ROS。铬还可以抑制希尔反应，同时影响光反应和暗反应。
1.4铬胁迫诱导的氧化伤害
正常生理代谢中，需要氧气来产生能量。在氧气分子被还原为水的过程中，会产生活性氧（ROS），包括超氧阴离子自由基（O2.-），过氧化氢（H2O2），羟自由基（OH。），单线态氧（1O2）。在相关研究中发现，受到胁迫的植物根细胞内刚开始超氧负离子明显增加，然后过氧化氢缓慢增加。与细胞当中不同种类活性氧的产生过程一致。过氧化氢可以作为第二信使激发植物的应激反应。铬可以参加芬顿反应，起到很强的氧化作用。在与谷胱甘肽，NADH，和双氧水的反应中，铬还原产生羟基自由基，诱发氧化胁迫。
2.植物抗胁迫能力
氧化胁迫会诱导抗氧化代谢。主要包括抗氧化酶和非酶抗氧化物质。
2.1非酶促保护系统清除活性氧
非酶抗氧化物质主要包括 抗坏血酸（ASA）、谷胱甘肽（GSH）等。GSH是由谷氨酸、甘氨酸、半胱氨酸组成的富含-SH的三肽，可通过AsA-GSH循环代谢参与清除H2O2。GSH和AsA在细胞中都可以将六价铬转化为三价铬。铬处理时，AsA在植物体内不受明显影响， GSH有明显的增高。这可能是因为，缺乏较强的抗氧化酶系统的作用，这两种非酶物质只能起到辅助作用。铬在细胞中的吸收是通过膜转运体（硫酸盐载体）。
2.2酶促保护系统清除活性氧
抗氧化酶主要包括超氧化物歧化酶（SOD），过氧化氢酶（CAT），愈创木酚过氧化物酶（GPx），过氧化物酶（POD），谷胱甘肽还原酶（GR） 等。SOD的功能是将O2-歧化为H2O2。SOD的活性增加与对金属盐胁迫的耐受有关。在较高浓度铬的胁迫下，GPx和GR的下降以及SOD的上升不足以补偿铬带来的氧化胁迫。CAT可以分解过氧化氢，同时产生·OH，氧气和水，CAT位于过氧化物酶体可以避免过氧化氢向叶绿体内渗透，减轻金属伤害。在铬胁迫的条件下，不同浓度的铬可以诱导或抑制CAT活性。GPx（愈创木酚还原酶）在植物体内参与了许多生理过程，包括木质化，脯氨酸蛋白质的交联，可溶性酚醛的氧化和降解。还会涉及叶绿素降解，细胞衰老和过氧化氢的形成。
2.3去除铬胁迫毒性系统的重要组成
2.3.1植物螯合蛋白和金属硫蛋白
在消除铬元素毒性中起作用。植物螯合蛋白（PCs）和金属硫蛋白（MTs）会螯合和阻隔金属离子。植物螯合蛋白是植物体内产生的，由酶催化合成的富含半胱氨酸的多肽物质。随金属离子浓度增加，胁迫时间延长，螯合肽量增加，分子质量增加。PCs含巯基（-SH），而-SH 与金属离子结合形成硫肽复合物，螯合金属离子，其结合态主要存在于液泡中。液泡的分隔作用可以降低铬胁盐的毒害作用。或者细胞可以通过一些转运蛋白，将这些复合物转运到胞外。PCs还可以保护对铬较为敏感的酶的活性。生物体内的金属巯基蛋白（MT）与PCs有类似的结构功能，通过络合铬离子来降低毒性。
2.3.2有机酸
根系中的分泌作用将对减轻重金属离子毒害起到重要作用[28]。根细胞中的有机酸如柠檬酸，苹果酸，组氨酸等，在体内积累，降低细胞水势，促进细胞吸水。可以作为必需配体结合金属离子，与溶液中高溶解度的铬离子结合，使之成为低毒的螯合态复合物。植物在受到铬胁迫时，其根系分泌有机酸的能力发生变化，以应对胁迫。
3.结论
铬对于植物的胁迫伤害是各时期，多方面的。根对于铬的积累明显高于其他部位，受到的胁迫伤害也更明显。因此，关于叶片部位的铬胁迫有待于进一步研究。植物受到胁迫现象产生和机理紧密相关。由于一定浓度的铬胁迫会抑制淀粉酶活性和光合作用，因此生物量的积累受到抑制。因为铬会干扰正常的呼吸作用，不能够（下转第39页）（上接第26页）正常地为植物提供能量，也会干扰生理代谢过程。关于重金属离子的输、积累以及植物体内抗胁迫过程的基因水平的原理和调控有待进一步总结。■
【参考文献】
[1]邱文革，张建云.动物营养中的微量元素铬[J].饲料研究，1993（1）.
[2]全先庆，张小茜.植物耐受重金属胁迫细胞机制研究进展[J].安徽农业科学[J].2006，34（5）：850-852，902.
[3]葛才林，杨小勇.重金属胁迫对水稻萌发种子淀粉酶活性的影响[J].西北农林科技大学学报，2002，30（3）.
[4]张立军等.植物生理学[M].科学出版社.