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摘要
[目的]揭示圆叶锦葵的营养生长特性及繁殖潜力。[方法]对秋季处于营养期和结实后期的旅游植物资源圆叶锦葵进行生物量分配策略研究。[结果]圆叶锦葵两类植株各构件生物量分配均表现为叶>根>茎，但营养期植株物质分配较结实后期稳定，结实后期植株表现出更大的表型可塑性和可调节性。两类植株在叶生物量分配与总生物量和丛径间均具有异速生长规律，根呈现同速线性增长规律，茎在营养期呈现异速生长规律。生殖分配随植株总生物量和丛径的增加分别呈幂函数和直线形式的降低，分配策略为较大的植株将分配较少的物质和能量用于繁殖器官果实的建成。[结论]该研究为旅游景区植物资源的充分利用与景区生态环境的保持提供了理论依据。
关键词圆叶锦葵；生育期；生物量分配；生殖分配
中图分类号S731.3文献标识码A文章编号0517-6611（2015）21-232-03
生态旅游被国际生态旅游协会定义为具有保护自然环境和维系当地居民生活双重责任的旅游活动，是随着人们环保意识不断增强以及向往回归大自然而兴起的一种新型旅游活动，已成为当今社会旅游的热点之一。植物作为生态旅游资源的重要组成部分，具有生态功能、美学功能等，同时可创造良好旅游感知和提高旅游景区自然环境的观赏性，而且丰富的植物种类与独特的植物景观不仅为游客提供自然野趣的美，还起到环境教育的作用。
圆叶锦葵（Malva rotundifolia）是新疆北部诸多旅游景区内常见的多年生草本植物，多分枝而常匍生。每年3月冰雪初融至10月霜降来临期间，圆叶锦葵生长旺盛，且秋季同时处于不同生育期的两类植株，是春、秋季旅游景区一道独特的风景，也是减少和缓解风沙对绿洲侵蚀以及保持旅游区环境的优良植物之一。笔者分析了秋季自然生长状态下圆叶锦葵种群的两类植株在不同生活史阶段，其营养和生殖构件的生物量分配与植株总生物量、丛径间的相对和绝对数量关系，以期揭示圆叶锦葵营养生长特性及繁殖潜力，为旅游景区植物資源的充分利用和景区生态环境的保持奠定基础。
1材料与方法
1.1研究区自然概况
调查样地设在新疆伊犁霍城县惠远古城景区与相邻人工林地和农田之间的过渡区域。在调查样地内，圆叶锦葵种群呈镶嵌式分布在杂草类群落、林地、荒漠、农田等。其中，杂草类群落优势种为苦豆子（Sophora alopecuroides）；在荒漠调查样地内，春季大量存在且表现为单优势种群落的植物为角果毛茛（Ceratocephalus testiculatus）、囊果苔草（Carex physodes）、野燕麦（Avena fatua）等，秋季全部死亡；林地以人工栽种杨属（Populus）、榆属（Ulmus）树种为主，偶见刺槐（Robinia pseudoacacia），未进行人工管理；农田以种植冬小麦为主，6～7月小麦收割后即不进行任何管理。圆叶锦葵呈单株个体散布。
1.2研究方法
2014年10月采用整株挖取的方法，共取得丛径大小不等的圆叶锦葵营养期和结实后期植株各15株。取样时，先测定丛径大小，然后将整个植株挖出，分别编号后带回室内。植物体冲洗干净后，将每个植株中根、茎、叶、果实（在营养期植株中不存在）等构件分别风干后称重。将根、茎、叶、果实重占植株总重的百分比作为生物量分配的数量指标，其中果实重占植株总重的百分比作为生殖分配的数量指标。
使用Excel软件对测得数据做统计分析，诸数量性状间的关系可用线性﹑指数和幂3种函数模拟，然后选用相关性最高的作为定量分析模型[8]。
2结果与分析
2.1 植株的数量特征
由表1可知，营养期和结实后期圆叶锦葵植株生物量分配均以叶比重最大，分别占53.67%和61.09%，根的比重次之，茎的比重位居第三。变异系数（CV）可反映样本的相对变异度，结实后期植株中各数量性状的变异系数均比营养期植株的大（表1），反映了营养期植株在生长和生物量分配上较结实后期相对稳定。
2.2植株营养构件生物量分配与生长关系
在营养期，圆叶锦葵植株中叶、根、茎生物量分配与植株总生物量和丛径间分别呈现出高度一致的规律性变化，即随着植株总生物量和丛径的增加，叶生物量比率均呈幂函数形式的降低，根生物量比率均呈直线形式的增加，茎生物量比率则均表现出幂函数形式的增加；在结实后期，植株中叶生物量比率均呈指数函数形式的降低，根生物量比率均呈直线形式的增长，而茎生物量比率则分别呈幂函数和指数函数形式的极其缓慢的增长（图1）。
叶片是进行光合作用的主要构件（器官），所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量，也是植物顺利完成其生活史的保证之一[9]。从图1拟合的方程可以看出，营养期植株叶、茎生物量分配呈幂函数形式规律性变化，其中叶生物量分配随植株丛径的降低速率较总生物量的大，而茎则相反，两者随丛径和株重变化的确定系数变化幅度较大，为19.47%～64.15%。由此表明，圆叶锦葵种群在叶和茎的相对生长和增重中具有较不稳定的异速生长规律。根具有固着植物和吸收水分等营养的多重作用，随植株生物量和丛径的增加，根生物量分配呈直线增长，植株生物量和丛径每增加1 g和1 cm，根中生物量将分别增加1.550 6%和0.329 2%。
从图2拟合的方程可以看出，生殖后期植株将同化器官叶合成的物质和能量转移至植物体其他部位，用于总生物量和丛径的增加，同时也表明无论满足总生物量的增加还是丛径的扩大，都需要更多的同化器官叶来合成物质和能量。同时，随总生物量和丛径的增加，生产分配必然呈下降趋势。根和茎的相对生长和增重则随株重和丛径的增加而增加。
2.3结实后期植株的生殖分配
经统计分析，随着圆叶锦葵植株总生物量和丛径的增加，生殖分配分别呈幂函数和直线形式的下降（图3）。由图3的直线方程可知，当丛径为9～84 cm时，丛径每增加1 cm，分配到生殖上的生物量将减少4.91%；随植株总生物量的增加，生殖分配也呈现相应的下降趋势。前者反映出结实后期植株中生殖分配与植株总生物量间呈异速生长过程，后者反映了其与丛径间同速生长的过程。 3结论与讨论
在古城景区与相邻人工林地和农田之间的过渡区域内，秋末不同生活史阶段的圆叶锦葵植株依旧生长旺盛。2个生育期内的圆叶锦葵种群植株总生物量和丛径，均以结实后期明显高于营养期植株，而生物量的分配则以营养期植株茎、叶生物量较结实后期植株多。用变异系数来衡量植株各构件数量性状的生态可塑性，进入结实后期植株的数量性状均表现出很高的变异度，意味着群落交错带内复杂生境条件对结实后期植株生长影响较大。
安徽农业科学2015年
生物体某一特征的相对生长速率不等于第二种特征的相对生长速率，则表现为异速生长， 其中“简单的”异速生长符合幂函数y=axb[10-12] 。植株的增重和丛径的扩大都属于生长的范畴，如果把异速生长规律看作是由遗传因子控制的，用拟合方程的确定系数R2来估计，随机环境影响用1- R2来估计[13]。营养期圆叶锦葵植株在叶生物量分配与植株总生物量和丛径的异速生长中，植株有60.38%、64.15%是由遗传因子控制的，随机环境影响占39.62%、35.85%，反映出叶生物量分配与植株总生物量和丛径的异速生长过程主要是受遗传因素控制的。而同一生育时期茎生物量分配与两者之间拟合方程的确定系数R2则较小，为19.47%、19.94%，意味着其他生态因子的影响高达80.63%、8006%，说明茎生物量分配受随机环境因子的控制力更大。
植物生活史中的各个生命环节都要分享有限资源，需要不断调整营养物质的分配策略，同时也要遵循生长与物质分配协调的原则，如果增加某一生命环节的能量分配，就必然要以减少其他环节能力的分配为代价[1，13-14]。营养期叶生物量分配随植株丛径的降低速率（b=-0.194 3）较总生物量的（b=-0.262 8）大，是其的1.35倍。这意味着秋季处于营养期的圆叶锦葵植株，通过叶片获得的能量及物质更多的被用于扩大丛径来占据更大或更多的生存空间，以保证种群的生存和延续，相应地降低了总生物量的积累，因此，秋季圆
叶锦葵依旧能旺盛生长。茎具有养分输导和贮藏以及扩展生长空间的作用，其随丛径变化的幂值（b=0.565 2）比随植株总生物量变化的（b=0.202 4）高35.81%。这种增长的变化与叶生物量分配降低变化是互为解释的，扩大丛径意味着生产器官叶要制造更多的物质和能量运输到其他部位，以满足茎及其他器官的生长。
生殖要使植物的生长和存活付出成本，成功的生活史是能量协调使用的结果。山毛榉（Fagus sylvatica）可在一次种子丰年以后，至少连续两年减少木材生长[1]。结实后期随着圆叶锦葵植株总生物量和丛径的增加，生殖分配逐渐下降。通过全体数量性状的变異系数也可以看出，生殖过程的出现使资源的竞争表现的更为激烈，进一步体现了结实后期植株较营养期植株具有更大的生态可塑性和可调节性。
参考文献
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杨持.生态学[M].2版.北京：高等教育出版社，2008：77-141.
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[4] 彭少麟.南亚热带演替群落的边缘效应及其对森林片段化恢复的意义[J].生态学报，2000，20（1）：1-8.
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[6] 贾风勤，李紫薇，金希堂，等.新疆伊犁四爪陆龟保护区植物组成及其结构分析[J].干旱区研究，2011，28（6）：1020-1024.
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[8] 杨允菲，李建东.东北草原羊草种群单穗数量性状的生态可塑性[J].生态学报，2001，1（5）：752-758.
[9] 潘瑞炽. 植物生理学[M].5版.北京：高等教育出版社，2004： 57-60.
[10] WEINER J， THOMAS S C. Competition and allometry in three species of annual plants[J]. Ecology， 1992，73（2）：648-656.
[11] VRETARE V， WEISNER S E B， STRAND J， et al.Phenotypic plasticity in Phragmites australis as a functional response to water depth[J].Aquat Bot，2001，69：127-145.
[12] 陆霞梅，周长芳，安树青，等.植物的表型可塑性、异速生长及其入侵能力[J].生态学杂志，2007，26（9）：1438-1444.
[13] 杨允菲，李建东.松嫩平原不同生境芦苇种群分株的生物量分配与生长分析[J].应用生态学报， 2003，14（1）：30-34.
[14] 朱丽洁，王绍明，夏军，等.羽毛针禾（Stipagrostis pennata）克隆构型及不同环境中的分株种群特征[J].干旱区研究， 2012，29（5）：770-775.
[目的]揭示圆叶锦葵的营养生长特性及繁殖潜力。[方法]对秋季处于营养期和结实后期的旅游植物资源圆叶锦葵进行生物量分配策略研究。[结果]圆叶锦葵两类植株各构件生物量分配均表现为叶>根>茎，但营养期植株物质分配较结实后期稳定，结实后期植株表现出更大的表型可塑性和可调节性。两类植株在叶生物量分配与总生物量和丛径间均具有异速生长规律，根呈现同速线性增长规律，茎在营养期呈现异速生长规律。生殖分配随植株总生物量和丛径的增加分别呈幂函数和直线形式的降低，分配策略为较大的植株将分配较少的物质和能量用于繁殖器官果实的建成。[结论]该研究为旅游景区植物资源的充分利用与景区生态环境的保持提供了理论依据。
关键词圆叶锦葵；生育期；生物量分配；生殖分配
中图分类号S731.3文献标识码A文章编号0517-6611（2015）21-232-03
生态旅游被国际生态旅游协会定义为具有保护自然环境和维系当地居民生活双重责任的旅游活动，是随着人们环保意识不断增强以及向往回归大自然而兴起的一种新型旅游活动，已成为当今社会旅游的热点之一。植物作为生态旅游资源的重要组成部分，具有生态功能、美学功能等，同时可创造良好旅游感知和提高旅游景区自然环境的观赏性，而且丰富的植物种类与独特的植物景观不仅为游客提供自然野趣的美，还起到环境教育的作用。
圆叶锦葵（Malva rotundifolia）是新疆北部诸多旅游景区内常见的多年生草本植物，多分枝而常匍生。每年3月冰雪初融至10月霜降来临期间，圆叶锦葵生长旺盛，且秋季同时处于不同生育期的两类植株，是春、秋季旅游景区一道独特的风景，也是减少和缓解风沙对绿洲侵蚀以及保持旅游区环境的优良植物之一。笔者分析了秋季自然生长状态下圆叶锦葵种群的两类植株在不同生活史阶段，其营养和生殖构件的生物量分配与植株总生物量、丛径间的相对和绝对数量关系，以期揭示圆叶锦葵营养生长特性及繁殖潜力，为旅游景区植物資源的充分利用和景区生态环境的保持奠定基础。
1材料与方法
1.1研究区自然概况
调查样地设在新疆伊犁霍城县惠远古城景区与相邻人工林地和农田之间的过渡区域。在调查样地内，圆叶锦葵种群呈镶嵌式分布在杂草类群落、林地、荒漠、农田等。其中，杂草类群落优势种为苦豆子（Sophora alopecuroides）；在荒漠调查样地内，春季大量存在且表现为单优势种群落的植物为角果毛茛（Ceratocephalus testiculatus）、囊果苔草（Carex physodes）、野燕麦（Avena fatua）等，秋季全部死亡；林地以人工栽种杨属（Populus）、榆属（Ulmus）树种为主，偶见刺槐（Robinia pseudoacacia），未进行人工管理；农田以种植冬小麦为主，6～7月小麦收割后即不进行任何管理。圆叶锦葵呈单株个体散布。
1.2研究方法
2014年10月采用整株挖取的方法，共取得丛径大小不等的圆叶锦葵营养期和结实后期植株各15株。取样时，先测定丛径大小，然后将整个植株挖出，分别编号后带回室内。植物体冲洗干净后，将每个植株中根、茎、叶、果实（在营养期植株中不存在）等构件分别风干后称重。将根、茎、叶、果实重占植株总重的百分比作为生物量分配的数量指标，其中果实重占植株总重的百分比作为生殖分配的数量指标。
使用Excel软件对测得数据做统计分析，诸数量性状间的关系可用线性﹑指数和幂3种函数模拟，然后选用相关性最高的作为定量分析模型[8]。
2结果与分析
2.1 植株的数量特征
由表1可知，营养期和结实后期圆叶锦葵植株生物量分配均以叶比重最大，分别占53.67%和61.09%，根的比重次之，茎的比重位居第三。变异系数（CV）可反映样本的相对变异度，结实后期植株中各数量性状的变异系数均比营养期植株的大（表1），反映了营养期植株在生长和生物量分配上较结实后期相对稳定。
2.2植株营养构件生物量分配与生长关系
在营养期，圆叶锦葵植株中叶、根、茎生物量分配与植株总生物量和丛径间分别呈现出高度一致的规律性变化，即随着植株总生物量和丛径的增加，叶生物量比率均呈幂函数形式的降低，根生物量比率均呈直线形式的增加，茎生物量比率则均表现出幂函数形式的增加；在结实后期，植株中叶生物量比率均呈指数函数形式的降低，根生物量比率均呈直线形式的增长，而茎生物量比率则分别呈幂函数和指数函数形式的极其缓慢的增长（图1）。
叶片是进行光合作用的主要构件（器官），所产生的有机物质主要是糖类，贮藏着能量，也是植物顺利完成其生活史的保证之一[9]。从图1拟合的方程可以看出，营养期植株叶、茎生物量分配呈幂函数形式规律性变化，其中叶生物量分配随植株丛径的降低速率较总生物量的大，而茎则相反，两者随丛径和株重变化的确定系数变化幅度较大，为19.47%～64.15%。由此表明，圆叶锦葵种群在叶和茎的相对生长和增重中具有较不稳定的异速生长规律。根具有固着植物和吸收水分等营养的多重作用，随植株生物量和丛径的增加，根生物量分配呈直线增长，植株生物量和丛径每增加1 g和1 cm，根中生物量将分别增加1.550 6%和0.329 2%。
从图2拟合的方程可以看出，生殖后期植株将同化器官叶合成的物质和能量转移至植物体其他部位，用于总生物量和丛径的增加，同时也表明无论满足总生物量的增加还是丛径的扩大，都需要更多的同化器官叶来合成物质和能量。同时，随总生物量和丛径的增加，生产分配必然呈下降趋势。根和茎的相对生长和增重则随株重和丛径的增加而增加。
2.3结实后期植株的生殖分配
经统计分析，随着圆叶锦葵植株总生物量和丛径的增加，生殖分配分别呈幂函数和直线形式的下降（图3）。由图3的直线方程可知，当丛径为9～84 cm时，丛径每增加1 cm，分配到生殖上的生物量将减少4.91%；随植株总生物量的增加，生殖分配也呈现相应的下降趋势。前者反映出结实后期植株中生殖分配与植株总生物量间呈异速生长过程，后者反映了其与丛径间同速生长的过程。 3结论与讨论
在古城景区与相邻人工林地和农田之间的过渡区域内，秋末不同生活史阶段的圆叶锦葵植株依旧生长旺盛。2个生育期内的圆叶锦葵种群植株总生物量和丛径，均以结实后期明显高于营养期植株，而生物量的分配则以营养期植株茎、叶生物量较结实后期植株多。用变异系数来衡量植株各构件数量性状的生态可塑性，进入结实后期植株的数量性状均表现出很高的变异度，意味着群落交错带内复杂生境条件对结实后期植株生长影响较大。
安徽农业科学2015年
生物体某一特征的相对生长速率不等于第二种特征的相对生长速率，则表现为异速生长， 其中“简单的”异速生长符合幂函数y=axb[10-12] 。植株的增重和丛径的扩大都属于生长的范畴，如果把异速生长规律看作是由遗传因子控制的，用拟合方程的确定系数R2来估计，随机环境影响用1- R2来估计[13]。营养期圆叶锦葵植株在叶生物量分配与植株总生物量和丛径的异速生长中，植株有60.38%、64.15%是由遗传因子控制的，随机环境影响占39.62%、35.85%，反映出叶生物量分配与植株总生物量和丛径的异速生长过程主要是受遗传因素控制的。而同一生育时期茎生物量分配与两者之间拟合方程的确定系数R2则较小，为19.47%、19.94%，意味着其他生态因子的影响高达80.63%、8006%，说明茎生物量分配受随机环境因子的控制力更大。
植物生活史中的各个生命环节都要分享有限资源，需要不断调整营养物质的分配策略，同时也要遵循生长与物质分配协调的原则，如果增加某一生命环节的能量分配，就必然要以减少其他环节能力的分配为代价[1，13-14]。营养期叶生物量分配随植株丛径的降低速率（b=-0.194 3）较总生物量的（b=-0.262 8）大，是其的1.35倍。这意味着秋季处于营养期的圆叶锦葵植株，通过叶片获得的能量及物质更多的被用于扩大丛径来占据更大或更多的生存空间，以保证种群的生存和延续，相应地降低了总生物量的积累，因此，秋季圆
叶锦葵依旧能旺盛生长。茎具有养分输导和贮藏以及扩展生长空间的作用，其随丛径变化的幂值（b=0.565 2）比随植株总生物量变化的（b=0.202 4）高35.81%。这种增长的变化与叶生物量分配降低变化是互为解释的，扩大丛径意味着生产器官叶要制造更多的物质和能量运输到其他部位，以满足茎及其他器官的生长。
生殖要使植物的生长和存活付出成本，成功的生活史是能量协调使用的结果。山毛榉（Fagus sylvatica）可在一次种子丰年以后，至少连续两年减少木材生长[1]。结实后期随着圆叶锦葵植株总生物量和丛径的增加，生殖分配逐渐下降。通过全体数量性状的变異系数也可以看出，生殖过程的出现使资源的竞争表现的更为激烈，进一步体现了结实后期植株较营养期植株具有更大的生态可塑性和可调节性。
参考文献
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[8] 杨允菲，李建东.东北草原羊草种群单穗数量性状的生态可塑性[J].生态学报，2001，1（5）：752-758.
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[13] 杨允菲，李建东.松嫩平原不同生境芦苇种群分株的生物量分配与生长分析[J].应用生态学报， 2003，14（1）：30-34.
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