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摘 要 为明确不同信息化合物对花蓟马的行为趋性，采用“Y”型嗅觉仪测定了花蓟马雌成虫对11种挥发性化合物及其不同浓度（V/V）的行为反应。结果表明：花蓟马对10-6烟酸乙酯、水杨醛、芳樟醇和10-4苯甲醛、月桂烯以及10-2月桂烯都具有极显著的趋向反应；对10-6橙花醇和10-4邻茴香醛也具有显著的趋向反应；相反，10-6 β-香茅醇则对花蓟马雌成虫具有显著的驱避反应。不同浓度同一化合物对花蓟马雌成虫的吸引作用也存在显著差异。试验结果可为进一步开发利用信息化合物有效监测和防治花蓟马提供科学依据。
关键词 花蓟马；信息化合物；行为测定
中图分类号 S433 文献标识码 A
The Behavioral Response of Frankliniella intonsa
（Trybom）to Eleven Different Chemicals
HAN Yun1，2， LIU Kui2， WU Jianhui1 *， TANG Liangde2 *
1 College of Agriculture， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong 510642， China
2 Environment and Plant Protection Institute， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China
Abstract In order to understand the effect of chemicals on the behavioral response of the flower thrips， Frankliniella intonsa（Trybom）， in this study， the tropistic responses of adult females F. intonsa to eleven chemicals with different concentrations were measured using a Y- tube olfactometer in the laboratory. The results showed that ethyl nicotinate， salicylal， linalool with the concentration of 10-6， and benzaldehyde， myrcene with the concentration of 10-4， and myrcene with the concentration of 10-2 exhibited extremely significant attractive effect， and nerol with the concentration of 10-6 and ortho anisic aldehyde with the concentration of 10-4 exhibited significant attractive effect， whereas beta-citronellol with the concentration of 10-6 exhibited significant repellent effect. From these results， it’s not difficult to understand that different concentrations of the same chemical significantly influenced the attractiveness to F. intonsa. The results of this experiment would facilitate the further study and practical application the chemicals to monitor and control thrips in the field.
Key words Frankliniella intonsa（Trybom）； Chemical； Behavioral test
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2015.09.016
花蓟马[Frankliniella intonsa（Trybom）]，又称台湾花蓟马，隶属缨翅目（Thysanoptera），蓟马科（Thripidae），花蓟马属（Frankliniella），在我国及世界大部分地区都有分布[1]，是农林植物的重要害虫之一。花蓟马是一种典型的栖花昆虫，寄主植物十分广泛[2-3]，主要通过直接锉吸植物造成为害和传播番茄斑萎病毒属（Tospovirus）病毒，诱发植物病毒病造成严重的经济损失[4-5]。目前，针对该虫的防治仍然以化学防治为主，然而花蓟马个体小、繁殖力强、世代历期短且隐匿花器内为害，杀虫剂通常难以接触靶标虫体，并极易产生抗药性。花蓟马可营孤雌生殖和两性生殖两种生殖方式，更加大了其防治的难度。目前单一的防治措施难以达到预期目标，综合运用化学防治以及生物防治、物理防治和农业防治措施才有望更好地控制其危害。基于昆虫行为学和生态学研究，通过外界刺激调控害虫行为是一项十分有效的害虫防治技术[6]。利用昆虫对挥发性化合物趋性建立的诱杀技术以及与之颜色行为调控结合使用的防治技术就是其中之一，并得到了很好的应用和发展。已有研究结果表明，利用昆虫信息素是防治蓟马的有效措施之一[7-8]。本研究通过“Y”型嗅觉仪室内测定了11种挥发性化合物对花蓟马雌成虫的活性，以期为田间利用挥发性化合物有效监测和防治花蓟马提供科学依据。 1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试昆虫 花蓟马成虫采自海南省三亚市海棠湾镇辣椒地，成虫带回实验室后用四季豆豆荚饲养一代后，为了保持试虫的一致性以及考虑到雌成虫更大的为害性，特挑选同一日龄健康雌成虫进行试验。
1.1.2 信息化合物 橙花醇（Nerol）、芳樟醇（Linalool）、香叶醇（Geraniol）、β-香茅醇（Beta-citronellol）、苯甲醛（Benzaldehyde）、水杨醛（Salicylal）、邻茴香醛（Ortho anisic aldehyde）、3-苯丙醛（3-benzene propanal）、月桂烯（Myrcene）、丁香酚（Eugenol）、烟酸乙酯（Ethyl nicotinate）等均购于Sigma公司，纯度≥98%。以正己烷为溶剂配制化合物待测溶液。试验参照练国栋等[9]的方法，先在两等面积（S=1 cm2）的滤纸片上分别加入0.1 mL的待测液和正己烷试剂，做成化合物诱芯和空白诱芯，待溶剂正己烷挥发完后使用。所有供试化合物分别用正己烷稀释成10-2、10-4和10-6体积比浓度（V/V），溶液现配现用。
1.2 方法
1.2.1 行为的测定方法
（1）试验装置。玻璃管“Y”型嗅觉装置（两侧臂长20 cm，夹角75°，直臂长15 cm，内径1 cm），两臂分别依次用硅胶管将味源瓶（或对照）、流量计、洗气瓶和干燥塔相连，然后再将气泵两孔与干燥塔用硅胶管连接。干燥塔中装入活性炭以净化空气，洗气瓶用以净化和润湿空气；味源瓶分别放置测试物诱芯和空白诱芯。气泵速度调节至300 mL/min，气流量通过气体流量计控制在150 mL/min。为了避免由于周围光强不均匀对蓟马趋性行为的影响，把“Y”型管放于由黑色KT板制成的正方形盒子内，盒内“Y”管正上方放置一个40 W白炽灯以使两测试臂的光强一致。试验在暗室中进行（25～28 ℃，70%～75% RH）。试验时间选择在昆虫活力较强的8：00～12：00进行。
（2）测定。试验时采用简易吸虫管将待测花蓟马雌成虫逐头引入嗅觉仪的直臂内，待蓟马从直管爬出后计时，记录进入两侧臂中的蓟马数量。选择性的标准如下：当蓟马爬至超过侧臂2/3（13 cm）以上，并持续30 s以上者，记为作出选择，若蓟马引入后5 min，仍不做选择，则结束对该虫的行为观察。每个处理测试80～100头试虫（不包含放弃观察的），每测定5头，更换“Y”型管，每测试10头调换“Y”管两臂的方向以及硅胶管，用以消除几何位置和已有气味对蓟马行为可能产生的影响。每处理测试完后，用乙醇和蒸馏水清洗“Y”管和味源瓶并放在120 ℃鼓风干燥箱中烘烤30 min；用乙醇和蒸馏水清洗硅胶管，并用吹风机吹干，以消除不同处理间气味的影响。
1.3 数据处理与分析
应用SPSS10.0软件作数据统计分析。在生物测定试验中，对信息化合物与空白对照诱集到的试虫数量进行卡方检验（χ2）判断差异显著性。对同一信息化合物在不同浓度下对试虫的吸引率（attracted rate， AR）采用LSD法进行显著性多重比较。
2 结果与分析
分别统计每种信息化合物在稀释体积比（V/V）为10-2、10-4和10-6的浓度下引诱到的花蓟马雌成虫数，并与空白对照比较，对两者之间的差异进行卡方检验（χ2），结果如图1所示。从图1中可以看出，11种测试化合物中，其中有8个化合物对花蓟马雌成虫或有引诱或有驱避活性。当化合物的浓度低（10-6）时，花蓟马雌成虫对烟酸乙酯（p<0.000）、水杨醛（p=0.001）和芳樟醇（p=0.008）存在极显著的趋向性反应，对橙花醇（p=0.020）有显著的趋向性反应，相反对β-香茅醇（p=0.021）则有显著的驱避反应；当为中间浓度（10-4）时，花蓟马雌成虫对苯甲醛（p=0.002）和月桂烯（p=0.005）有极显著趋向性反应，对邻茴香醛（p=0.024）的趋向性反应也达到显著水平；当浓度为高浓度（10-2）时，花蓟马雌成虫对月桂烯（p<0.001）有极显著的趋向性反应。花蓟马雌成虫对其他化合物及其浓度的反应没有达到显著性差异。这一结果表明，烟酸乙酯、水杨醛、芳樟醇、橙花醇、苯甲醛、月桂烯和邻茴香醛对花蓟马雌成虫的引诱效果显著，而β-香茅醇对花蓟马雌成虫有显著的驱避作用。
同一化合物不同浓度对花蓟马雌成虫的吸引作用差异显著性分析结果如表1所示。从表1可以看出，高浓度（10-2）的香叶醇、邻茴香醛、月桂烯和丁香酚对花蓟马雌成虫的吸引率显著高于低浓度；相反，低浓度（10-6）的烟酸乙酯、橙花醇和水杨醛对花蓟马雌成虫的吸引率显著高于高浓度，β-香茅醇和苯甲醛则以中间浓度（10-4）对花蓟马雌成虫的吸引作用最强，说明同一化合物不同浓度对花蓟马雌成虫的吸引作用存在显著差异。
3 讨论与结论
目前已有大量研究证实蓟马主要通过植物颜色、形状、大小及植物挥发性物质选择寄主，但更优于利用花及寄主植物挥发性物质寻找寄主[4]。植物挥发性物质是指从植物表面散发的一类小分子有机化学物质，如烃类、醇类、醛类、酮类、酯类、有机酸、氰化物以及有机硫化合物等[10]。本研究测定了11种挥发性化合物对花蓟马的行为趋性，结果表明烟酸乙酯、水杨醛、芳樟醇、橙花醇、苯甲醛、月桂烯和邻茴香醛对花蓟马雌成虫具有显著的引诱活性。据报道，烟酸乙酯与粘虫板联合使用可以增加多达100倍的花蓟马诱捕量[11]，本研究也得到了类似的试验结果，对花蓟马表现出明显的引诱作用。Koschier等[12]通过对西花蓟马的趋性研究发现，橙花醇、芳樟醇、苯甲醇和香叶醇对西花蓟马也具有很好的吸引作用；另外也有研究表明，同时将苯甲醛和水杨醛添加到水盘中也能诱集到大量蓟马[13]。这些研究与本试验结果相吻合。 一些植物精油也用于西花蓟马的趋性研究，但诱集效果并不理想，原因可能是精油中的某些化合物抑制了引诱化合物的作用[12，14]。也有研究表明，具有显著引诱活性的化合物按不同比例进行混配后，既可能表现为增效作用，也可能表现为拮抗作用，其结果表明只有特定化合物在特定浓度下才能发挥引诱作用[15]。本试验也表明，参试化合物不同浓度对花蓟马雌成虫的引诱作用也存在显著差异。例如：高浓度（10-2）的香叶醇、邻茴香醛、月桂烯和丁香酚对花蓟马雌成虫的吸引率显著高于低浓度；相反，低浓度（10-6）的烟酸乙酯、橙花醇和水杨醛对花蓟马雌成虫的吸引率显著高于高浓度，而β-香茅醇和苯甲醛则以中间浓度（10-4）对花蓟马雌成虫的吸引作用最强。然而本研究只测定了11种单一化合物不同浓度条件下对花蓟马雌成虫的行为趋性，而并未涉及不同化合物间的混合比例及浓度试验，这些还有待于进一步的研究。
另外，花蓟马雄虫释放的聚集信息素已得到了成功分离和鉴定，主要有2种化合物，即（R）-lavandulyl acetate和neryl（S）-2-methylbutanoate，并经行为学测定，花蓟马雄虫挥发物对雄性及雌性花蓟马成虫均具有明显的吸引作用[16]。西花蓟马雄虫释放的聚集信息素与花蓟马一致，均包含上述两种化合物，定量分析表明只是在释放比例上存在差异，且已经被开发出相应的生防产品[16]。植物性挥发物对蓟马良好的引诱活性已是不争的事实，可以作为昆虫源信息化合物的一种相互补充。因而本研究获得的对花蓟马具有引诱活性的化合物可以进一步开展田间引诱验证试验，为开发相应的生防产品应用于蓟马害虫的监测或防治提供基础信息，并具有广阔的应用前景。
参考文献
[1] 韩运发. 中国经济昆虫志（第55册）缨翅目[M]. 北京： 科学出版社， 1997： 263-266.
[2] 蒋小龙， 白 松， 肖 枢， 等. 为中国昆明国际花卉节把关服务[J]. 植物检疫， 2001， 15： 115-117.
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[8] Hamilton J G C， Hall D R， Kirk W D J. Identification of a male-produced aggregation pheromone in the western flower thrips Frankliniella occidentalis[J]. Journal of Chemical Ecology， 2005， 31： 1 369-1 379.
[9] 练国栋， 王素琴， 白树雄， 等. 挥发性信息化合物对玉米螟赤眼蜂寄主选择行为的影响[J]. 昆虫学报， 2007， 50（5）： 448-453.
[10] Hsiao T H. Feeding behavior. In Kerkut G A， Gilber LI（eds）. Comprehensive insect physiology biochemistry and pharmacology[M]. Ocford： Pargamon Press， 1985： 471-512.
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[16] 祝晓云， 张蓬军， 吕要斌. 花蓟马雄虫释放的聚集信息素的分离和鉴定[J]. 昆虫学报， 2012， 55（4）： 376-385.
关键词 花蓟马；信息化合物；行为测定
中图分类号 S433 文献标识码 A
The Behavioral Response of Frankliniella intonsa
（Trybom）to Eleven Different Chemicals
HAN Yun1，2， LIU Kui2， WU Jianhui1 *， TANG Liangde2 *
1 College of Agriculture， South China Agricultural University， Guangzhou， Guangdong 510642， China
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Abstract In order to understand the effect of chemicals on the behavioral response of the flower thrips， Frankliniella intonsa（Trybom）， in this study， the tropistic responses of adult females F. intonsa to eleven chemicals with different concentrations were measured using a Y- tube olfactometer in the laboratory. The results showed that ethyl nicotinate， salicylal， linalool with the concentration of 10-6， and benzaldehyde， myrcene with the concentration of 10-4， and myrcene with the concentration of 10-2 exhibited extremely significant attractive effect， and nerol with the concentration of 10-6 and ortho anisic aldehyde with the concentration of 10-4 exhibited significant attractive effect， whereas beta-citronellol with the concentration of 10-6 exhibited significant repellent effect. From these results， it’s not difficult to understand that different concentrations of the same chemical significantly influenced the attractiveness to F. intonsa. The results of this experiment would facilitate the further study and practical application the chemicals to monitor and control thrips in the field.
Key words Frankliniella intonsa（Trybom）； Chemical； Behavioral test
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花蓟马[Frankliniella intonsa（Trybom）]，又称台湾花蓟马，隶属缨翅目（Thysanoptera），蓟马科（Thripidae），花蓟马属（Frankliniella），在我国及世界大部分地区都有分布[1]，是农林植物的重要害虫之一。花蓟马是一种典型的栖花昆虫，寄主植物十分广泛[2-3]，主要通过直接锉吸植物造成为害和传播番茄斑萎病毒属（Tospovirus）病毒，诱发植物病毒病造成严重的经济损失[4-5]。目前，针对该虫的防治仍然以化学防治为主，然而花蓟马个体小、繁殖力强、世代历期短且隐匿花器内为害，杀虫剂通常难以接触靶标虫体，并极易产生抗药性。花蓟马可营孤雌生殖和两性生殖两种生殖方式，更加大了其防治的难度。目前单一的防治措施难以达到预期目标，综合运用化学防治以及生物防治、物理防治和农业防治措施才有望更好地控制其危害。基于昆虫行为学和生态学研究，通过外界刺激调控害虫行为是一项十分有效的害虫防治技术[6]。利用昆虫对挥发性化合物趋性建立的诱杀技术以及与之颜色行为调控结合使用的防治技术就是其中之一，并得到了很好的应用和发展。已有研究结果表明，利用昆虫信息素是防治蓟马的有效措施之一[7-8]。本研究通过“Y”型嗅觉仪室内测定了11种挥发性化合物对花蓟马雌成虫的活性，以期为田间利用挥发性化合物有效监测和防治花蓟马提供科学依据。 1 材料与方法
1.1 材料
1.1.1 供试昆虫 花蓟马成虫采自海南省三亚市海棠湾镇辣椒地，成虫带回实验室后用四季豆豆荚饲养一代后，为了保持试虫的一致性以及考虑到雌成虫更大的为害性，特挑选同一日龄健康雌成虫进行试验。
1.1.2 信息化合物 橙花醇（Nerol）、芳樟醇（Linalool）、香叶醇（Geraniol）、β-香茅醇（Beta-citronellol）、苯甲醛（Benzaldehyde）、水杨醛（Salicylal）、邻茴香醛（Ortho anisic aldehyde）、3-苯丙醛（3-benzene propanal）、月桂烯（Myrcene）、丁香酚（Eugenol）、烟酸乙酯（Ethyl nicotinate）等均购于Sigma公司，纯度≥98%。以正己烷为溶剂配制化合物待测溶液。试验参照练国栋等[9]的方法，先在两等面积（S=1 cm2）的滤纸片上分别加入0.1 mL的待测液和正己烷试剂，做成化合物诱芯和空白诱芯，待溶剂正己烷挥发完后使用。所有供试化合物分别用正己烷稀释成10-2、10-4和10-6体积比浓度（V/V），溶液现配现用。
1.2 方法
1.2.1 行为的测定方法
（1）试验装置。玻璃管“Y”型嗅觉装置（两侧臂长20 cm，夹角75°，直臂长15 cm，内径1 cm），两臂分别依次用硅胶管将味源瓶（或对照）、流量计、洗气瓶和干燥塔相连，然后再将气泵两孔与干燥塔用硅胶管连接。干燥塔中装入活性炭以净化空气，洗气瓶用以净化和润湿空气；味源瓶分别放置测试物诱芯和空白诱芯。气泵速度调节至300 mL/min，气流量通过气体流量计控制在150 mL/min。为了避免由于周围光强不均匀对蓟马趋性行为的影响，把“Y”型管放于由黑色KT板制成的正方形盒子内，盒内“Y”管正上方放置一个40 W白炽灯以使两测试臂的光强一致。试验在暗室中进行（25～28 ℃，70%～75% RH）。试验时间选择在昆虫活力较强的8：00～12：00进行。
（2）测定。试验时采用简易吸虫管将待测花蓟马雌成虫逐头引入嗅觉仪的直臂内，待蓟马从直管爬出后计时，记录进入两侧臂中的蓟马数量。选择性的标准如下：当蓟马爬至超过侧臂2/3（13 cm）以上，并持续30 s以上者，记为作出选择，若蓟马引入后5 min，仍不做选择，则结束对该虫的行为观察。每个处理测试80～100头试虫（不包含放弃观察的），每测定5头，更换“Y”型管，每测试10头调换“Y”管两臂的方向以及硅胶管，用以消除几何位置和已有气味对蓟马行为可能产生的影响。每处理测试完后，用乙醇和蒸馏水清洗“Y”管和味源瓶并放在120 ℃鼓风干燥箱中烘烤30 min；用乙醇和蒸馏水清洗硅胶管，并用吹风机吹干，以消除不同处理间气味的影响。
1.3 数据处理与分析
应用SPSS10.0软件作数据统计分析。在生物测定试验中，对信息化合物与空白对照诱集到的试虫数量进行卡方检验（χ2）判断差异显著性。对同一信息化合物在不同浓度下对试虫的吸引率（attracted rate， AR）采用LSD法进行显著性多重比较。
2 结果与分析
分别统计每种信息化合物在稀释体积比（V/V）为10-2、10-4和10-6的浓度下引诱到的花蓟马雌成虫数，并与空白对照比较，对两者之间的差异进行卡方检验（χ2），结果如图1所示。从图1中可以看出，11种测试化合物中，其中有8个化合物对花蓟马雌成虫或有引诱或有驱避活性。当化合物的浓度低（10-6）时，花蓟马雌成虫对烟酸乙酯（p<0.000）、水杨醛（p=0.001）和芳樟醇（p=0.008）存在极显著的趋向性反应，对橙花醇（p=0.020）有显著的趋向性反应，相反对β-香茅醇（p=0.021）则有显著的驱避反应；当为中间浓度（10-4）时，花蓟马雌成虫对苯甲醛（p=0.002）和月桂烯（p=0.005）有极显著趋向性反应，对邻茴香醛（p=0.024）的趋向性反应也达到显著水平；当浓度为高浓度（10-2）时，花蓟马雌成虫对月桂烯（p<0.001）有极显著的趋向性反应。花蓟马雌成虫对其他化合物及其浓度的反应没有达到显著性差异。这一结果表明，烟酸乙酯、水杨醛、芳樟醇、橙花醇、苯甲醛、月桂烯和邻茴香醛对花蓟马雌成虫的引诱效果显著，而β-香茅醇对花蓟马雌成虫有显著的驱避作用。
同一化合物不同浓度对花蓟马雌成虫的吸引作用差异显著性分析结果如表1所示。从表1可以看出，高浓度（10-2）的香叶醇、邻茴香醛、月桂烯和丁香酚对花蓟马雌成虫的吸引率显著高于低浓度；相反，低浓度（10-6）的烟酸乙酯、橙花醇和水杨醛对花蓟马雌成虫的吸引率显著高于高浓度，β-香茅醇和苯甲醛则以中间浓度（10-4）对花蓟马雌成虫的吸引作用最强，说明同一化合物不同浓度对花蓟马雌成虫的吸引作用存在显著差异。
3 讨论与结论
目前已有大量研究证实蓟马主要通过植物颜色、形状、大小及植物挥发性物质选择寄主，但更优于利用花及寄主植物挥发性物质寻找寄主[4]。植物挥发性物质是指从植物表面散发的一类小分子有机化学物质，如烃类、醇类、醛类、酮类、酯类、有机酸、氰化物以及有机硫化合物等[10]。本研究测定了11种挥发性化合物对花蓟马的行为趋性，结果表明烟酸乙酯、水杨醛、芳樟醇、橙花醇、苯甲醛、月桂烯和邻茴香醛对花蓟马雌成虫具有显著的引诱活性。据报道，烟酸乙酯与粘虫板联合使用可以增加多达100倍的花蓟马诱捕量[11]，本研究也得到了类似的试验结果，对花蓟马表现出明显的引诱作用。Koschier等[12]通过对西花蓟马的趋性研究发现，橙花醇、芳樟醇、苯甲醇和香叶醇对西花蓟马也具有很好的吸引作用；另外也有研究表明，同时将苯甲醛和水杨醛添加到水盘中也能诱集到大量蓟马[13]。这些研究与本试验结果相吻合。 一些植物精油也用于西花蓟马的趋性研究，但诱集效果并不理想，原因可能是精油中的某些化合物抑制了引诱化合物的作用[12，14]。也有研究表明，具有显著引诱活性的化合物按不同比例进行混配后，既可能表现为增效作用，也可能表现为拮抗作用，其结果表明只有特定化合物在特定浓度下才能发挥引诱作用[15]。本试验也表明，参试化合物不同浓度对花蓟马雌成虫的引诱作用也存在显著差异。例如：高浓度（10-2）的香叶醇、邻茴香醛、月桂烯和丁香酚对花蓟马雌成虫的吸引率显著高于低浓度；相反，低浓度（10-6）的烟酸乙酯、橙花醇和水杨醛对花蓟马雌成虫的吸引率显著高于高浓度，而β-香茅醇和苯甲醛则以中间浓度（10-4）对花蓟马雌成虫的吸引作用最强。然而本研究只测定了11种单一化合物不同浓度条件下对花蓟马雌成虫的行为趋性，而并未涉及不同化合物间的混合比例及浓度试验，这些还有待于进一步的研究。
另外，花蓟马雄虫释放的聚集信息素已得到了成功分离和鉴定，主要有2种化合物，即（R）-lavandulyl acetate和neryl（S）-2-methylbutanoate，并经行为学测定，花蓟马雄虫挥发物对雄性及雌性花蓟马成虫均具有明显的吸引作用[16]。西花蓟马雄虫释放的聚集信息素与花蓟马一致，均包含上述两种化合物，定量分析表明只是在释放比例上存在差异，且已经被开发出相应的生防产品[16]。植物性挥发物对蓟马良好的引诱活性已是不争的事实，可以作为昆虫源信息化合物的一种相互补充。因而本研究获得的对花蓟马具有引诱活性的化合物可以进一步开展田间引诱验证试验，为开发相应的生防产品应用于蓟马害虫的监测或防治提供基础信息，并具有广阔的应用前景。
参考文献
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