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摘要： 以草莓四季品种为试材，自然条件下，研究不同节位匍匐茎子苗叶片的净光合速率、叶绿素荧光参数以及光合色素含量的差异。结果表明，同一条匍匐茎第1节位子苗相应参数值明显高于第2节位；同节位第1条匍匐茎参数值高于第2条匍匐茎。不同节位匍匐茎子苗净光合速率差异显著，以第1条匍匐茎第1节位最大，其各项叶绿素荧光参数值（Fv/Fm、qP、NPQ、ETR）也较高，而且较稳定。不同节位匍匐茎子苗叶绿素a含量差异不显著，叶绿素b和类胡萝卜素含量差异显著，第1条匍匐茎第1节位类胡萝卜素含量明显高于其他节位。
关键词： 草莓；匍匐茎；叶绿素荧光参数
中图分类号： S668 401 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2015）08-0169-02
草莓（Fragaria ananassa Duchesne）属于蔷薇科蔷薇亚科草莓属，为多年生草本植物。草莓是经济价值较高的小浆果，其果实柔软多汁、营养丰富，而且香气浓郁，因而备受消费者青睐，被誉为“水果皇后” [1]。光合作用是植物生产力构成的最主要因素，为了提高草莓的产量和品质，不少专家学者对草莓光合特性进行了研究 [2-5]，但关于草莓不同节位匍匐茎子苗光合特性的研究尚未见报道。目前，草莓育苗多采用在生产结果田获取匍匐茎子苗的方法，因此，获得光合能力较强的匍匐茎子苗对草莓生产至关重要 [6]。本研究以四季草莓为试材，测定草莓不同节位匍匐茎子苗的净光合速率、叶绿素荧光参数以及光合色素含量，筛选出光合能力较强的匍匐茎子苗，以期为选育高产优质草莓幼苗提供理论基础。
1 材料与方法
1 1 材料
试验在东北农业大学园艺站进行，供试材料为四季草莓品种。2014年5月15日定植30株草莓于园艺站，株距 30 cm，行距40 cm，自然条件下生长，常规田间管理，30 d后，定植幼苗经过缓苗期，开始抽生匍匐茎。选取长势健壮、株型一致的3株苗，记录每株苗2条匍匐茎长出的时间以及每个节位匍匐茎子苗的出苗时间，待子苗新叶长出约20 d，测定各项指标，每个节位子苗测3张叶，重复3次，取均值。
1 2 方法
利用LI-6400型便携式光合仪（美国LI-COR公司）测定叶片净光合速率。采用标准叶室（2 cm×3 cm），开放式气路，待新叶长出20 d（约3个标准叶室大小），于2个晴天10：00—11：00测定单叶片的净光合速率，同时得到气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气温以及空气相对湿度等参数。自然条件下，于测净光合速率当天16：00之后测定叶片叶绿素荧光参数。测定前，用锡箔纸包裹待测叶片，暗适应30 min，按照LI-6400型便携式光合仪荧光叶室（6400-40）操作说明书测定PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、光化学猝灭系数（qP）、非光化学猝灭系数（qN）以及电子传递效率（ETR）等荧光动力学参数。
采用95%乙醇浸提法 [7]测定叶片光合色素含量。用直径1 cm的金属打孔器打孔，将打下的叶圆片混匀，称取约02 g叶圆片，随即浸入盛有95%乙醇的25 mL具塞试管中，黑暗处静置24 h（叶圆片发白）后，于T6新世纪型紫外分光光度计665、649、470 nm波长下比色，各光合色素的浓度计算公式如下：
叶绿素a=13 95D665 nm-6 88D649 nm；[JZ）]
叶绿素b=24 95D649 nm-7 32D665 nm；[JZ）]
类胡萝卜素=1 000D470 nm-2 05叶绿素a-114 8叶绿素b。[JZ）]
1 3 数据处理与分析
所有指标以平均值±标准误表示，采用Microsoft excel 2003和SPSS 17 0软件处理分析数据。
2 结果与分析
2 1 草莓不同节位匍匐茎子苗净光合速率
由图1可知，草莓不同节位匍匐茎子苗净光合速率差异显著，母株叶片净光合速率最大[11 91 μmol/（m2·s）]。2条匍匐茎第1节位子苗净光合速率分别为9 28、9 17 μmol/（m2·s），略低于母株，差异不显著；同1条匍匐茎第2节位子苗净光合速率始终低于第1节位，且差异显著。由此可见，草莓匍匐茎第1节位子苗光合能力较强。
2 2 不同节位匍匐茎子苗叶绿素荧光参数
叶绿素荧光参数可作为逆境条件下植物抗逆反应的指标之一。由表1可知，母株匍匐茎子苗叶绿素荧光参数均处于最[CM（25]高水平；同1条匍匐茎第1节位子苗叶绿素荧光参数均明
[ （W12][TPYW11 TIF]
显高于第2节位；相同节位第1条匍匐茎子苗叶绿素荧光参数均高于第2条匍匐茎子苗，但差异不显著。不同节位匍匐茎子苗PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）介于0 758～0 808之间，第1条匍匐茎第1节子苗PSⅡ最大光化学效率最大；不同节位匍匐茎苗光化学猝灭系数（qP）不同，第2条匍匐茎第2节子苗值最小（0 403）；非光化学猝灭系数（qN）介于2 081～2 643之间；不同节位匍匐茎苗电子传递效率（ETR）不同，第1条匍匐茎第1节位子苗ETR为100 102，比第2条匍匐茎第2节位（62 907）高。以上结果表明，除母株外，第1条匍匐茎第1节位子苗抵御环境胁迫的能力最强，其次是第2条匍匐茎第1节位子苗，抵御环境胁迫能力最弱的是第2条匍匐茎第2节位子苗。
2 3 草莓不同节位匍匐茎子苗光合色素含量
叶绿素、类胡萝卜素含量是影响植物叶片光合作用的重要因素 [8]。由表2可以看出，草莓不同节位匍匐茎子苗叶绿素a含量差异不显著，叶绿素a、叶绿素b含量均以母株最高，类胡萝卜素含量以第1条匍匐茎第1节位子苗最高（0 531 mg/g）。同一条匍匐茎第1节位子苗各色素含量均明显高于第2节位，相同节位第1条匍匐茎相应值高于第2条匍匐茎。 3 结论与讨论
净光合速率是直接反映叶片光合能力强弱的指标。草莓不同节位匍匐茎子苗净光合速率差异显著，以第1条匍匐茎第1节位子苗Pn最大，同一条匍匐茎第1节位子苗Pn均明显高于第2节位，相同节位第1条匍匐茎子苗Pn略高于第2节位，差异不显著。母株功能叶片为主要的源器官，匍匐茎子苗幼嫩叶片为库器官，根据“库源关系”学说，植物会把有机物从源器官运输到最近的库器官，第1条匍匐茎第1节位子苗距离母株较近，得到的有机物等营养物质较多，光合能力较强。
叶绿素荧光动力学技术被称为测定叶片光合功能快速、无损伤的探针，是反映植物叶片PSⅡ生理状况的良好指标，是光合作用“内在性”的体现 [8-11]。Fv/Fm反映PSⅡ的最大光能转化效率以及环境因素对PSⅡ电子传递系统的影响效应，是衡量光抑制程度的良好指标，常被用作表明环境胁迫程度的探针 [12]。本研究结果显示，第1条匍匐茎第1节位子苗Fv/Fm、qN以及qP均高于其他节位，表明其PSⅡ天线色素吸收的光能用于化学电子传递的份额大，PSⅡ的电子传递活性越高，利用过剩激发能的耗散，从而保护PSⅡ反应中心免受光氧化的伤害，提高抵御环境胁迫的能力。据报道，ETR越高，形成的活跃化学能（ATP和NADPH）就越多，可以为暗反应的光合碳同化积累更多能量，以促进碳同化的高效运转和有机物的积累 [13]。第1条匍匐茎第1节位子苗ETR明显高于其他节位，说明较高的电子传递活性利于叶片碳同化的顺利进行，这一结果与马瑞娟等关于桃叶绿素荧光特性的研究结果 [14]一致。此外，第1条匍匐茎第1节位子苗各项叶绿素荧光参数值较稳定，也有利于光合潜力的发挥。
叶绿素是光合作用最重要的色素，在光合作用中起着接受、转换能量的作用，高能叶片的基本特征之一就是含有较多的叶绿素，能够吸收、同化较多的CO2，截获较多的有效光合辐射 [15]。本研究结果表明，第1条匍匐茎第1节位子苗各光合色素含量均高于其他节位。 有研究指出，类胡萝卜素是一种抗氧化剂，可以清除植物体内产生的活性氧自由基，耗散叶绿素吸收的过多光能，同时还可以吸收紫外线辐射，减少紫外线辐射对植物造成的伤害 [16-17]。本试验结果表明，第1条匍匐茎第1节位子苗能避免光氧化破坏，截获更多的有效光合辐射，其机制还有待进一步研究。生产中可以去除离母株较远的匍匐茎节位子苗，避免源器官有机物被过多消耗，从而培育出更多光合能力较强、生长健壮的栽培苗，利于草莓优质高产。
参考文献：
[1] 罗学兵，贺良明 草莓的营养价值与保健功能[J] 中国食物与营养，2011，17（4）：74-76
[2]张广华，葛会波，李青云，等 草莓不同叶位叶片光合特性研究[J] 河北农业大学学报，2004，27（4）：37-39
[3]燕丽萍，金 芳，郑平生 四种草莓光合特性的研究[J] 甘肃农业大学学报，2004，39（6）：620-624
[4]刘卫琴，汪良驹，刘 晖，等 遮阴对丰香草莓光合作用及叶绿素荧光特性的影响[J] 果树学报，2006，23（2）：209-213
[5]苏培玺，杜明武，张立新，等 日光温室草莓光合特性及对CO2浓度升高的响应[J] 园艺学报，2002，29（5）：423-426
[6]于泽源 最新草莓栽培与保鲜加工技术[M] 哈尔滨：哈尔滨工程大学出版社，1995：33
[7]张其德 测定叶绿素的几种方法[J] 植物学通报，1985，3（5）：60-64
[8]王平荣，张帆涛，高家旭，等 高等植物叶绿素生物合成的研究进展[J] 西北植物学报，2009，29（3）：629-636
[9]张守仁 叶绿素荧光动力学参数的意义及讨论[J] 植物学通报，1999，16（4）：444-448
[10] Maxwell K，Johnson G N Chlorophyll fluorescence-a practical guide[J] Journal of Experimental Botany，2000，51（345）：659-668
[11]颜志明，孙 锦，郭世荣 外源脯氨酸对盐胁迫下甜瓜幼苗生长、光合作用和光合荧光参数的影响[J] 江苏农业学报，2013，29（5）：1125-1130
[12]陈贻竹，李晓萍，夏 丽，等 叶绿素荧光技术在植物环境胁迫研究中的应用[J] 热带亚热带植物学报，1995，3（4）：79-86
[13]何炎红，郭连生，田有亮 7种针阔叶树种不同光照强度下叶绿素荧光猝灭特征[J] 林业科学，2006，42（2）：27-31
[14]马瑞娟，张斌斌，俞明亮，等 6个桃品种光合特性及叶绿素荧光特性比较[J] 江苏农业学报，2010，26（6）：1334-1341
[15]解思敏，董晓玲，杜根盛 新红星苹果叶片解剖构造与光合特性的研究[J] 山西农业大学学报，1993，13（1）：9-12
[16]Yong A J The photoprotective role of car otenoids in higher plants[J] Physiology Plant，1991，83：702-708
[17] 魏 捷，贲桂英，余 辉，等 青海高原不同海拔地带生长的珠芽蓼光合特性的比较[J] 生物物理学报，1998，14（3）：150-156
关键词： 草莓；匍匐茎；叶绿素荧光参数
中图分类号： S668 401 文献标志码： A
文章编号：1002-1302（2015）08-0169-02
草莓（Fragaria ananassa Duchesne）属于蔷薇科蔷薇亚科草莓属，为多年生草本植物。草莓是经济价值较高的小浆果，其果实柔软多汁、营养丰富，而且香气浓郁，因而备受消费者青睐，被誉为“水果皇后” [1]。光合作用是植物生产力构成的最主要因素，为了提高草莓的产量和品质，不少专家学者对草莓光合特性进行了研究 [2-5]，但关于草莓不同节位匍匐茎子苗光合特性的研究尚未见报道。目前，草莓育苗多采用在生产结果田获取匍匐茎子苗的方法，因此，获得光合能力较强的匍匐茎子苗对草莓生产至关重要 [6]。本研究以四季草莓为试材，测定草莓不同节位匍匐茎子苗的净光合速率、叶绿素荧光参数以及光合色素含量，筛选出光合能力较强的匍匐茎子苗，以期为选育高产优质草莓幼苗提供理论基础。
1 材料与方法
1 1 材料
试验在东北农业大学园艺站进行，供试材料为四季草莓品种。2014年5月15日定植30株草莓于园艺站，株距 30 cm，行距40 cm，自然条件下生长，常规田间管理，30 d后，定植幼苗经过缓苗期，开始抽生匍匐茎。选取长势健壮、株型一致的3株苗，记录每株苗2条匍匐茎长出的时间以及每个节位匍匐茎子苗的出苗时间，待子苗新叶长出约20 d，测定各项指标，每个节位子苗测3张叶，重复3次，取均值。
1 2 方法
利用LI-6400型便携式光合仪（美国LI-COR公司）测定叶片净光合速率。采用标准叶室（2 cm×3 cm），开放式气路，待新叶长出20 d（约3个标准叶室大小），于2个晴天10：00—11：00测定单叶片的净光合速率，同时得到气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气温以及空气相对湿度等参数。自然条件下，于测净光合速率当天16：00之后测定叶片叶绿素荧光参数。测定前，用锡箔纸包裹待测叶片，暗适应30 min，按照LI-6400型便携式光合仪荧光叶室（6400-40）操作说明书测定PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）、光化学猝灭系数（qP）、非光化学猝灭系数（qN）以及电子传递效率（ETR）等荧光动力学参数。
采用95%乙醇浸提法 [7]测定叶片光合色素含量。用直径1 cm的金属打孔器打孔，将打下的叶圆片混匀，称取约02 g叶圆片，随即浸入盛有95%乙醇的25 mL具塞试管中，黑暗处静置24 h（叶圆片发白）后，于T6新世纪型紫外分光光度计665、649、470 nm波长下比色，各光合色素的浓度计算公式如下：
叶绿素a=13 95D665 nm-6 88D649 nm；[JZ）]
叶绿素b=24 95D649 nm-7 32D665 nm；[JZ）]
类胡萝卜素=1 000D470 nm-2 05叶绿素a-114 8叶绿素b。[JZ）]
1 3 数据处理与分析
所有指标以平均值±标准误表示，采用Microsoft excel 2003和SPSS 17 0软件处理分析数据。
2 结果与分析
2 1 草莓不同节位匍匐茎子苗净光合速率
由图1可知，草莓不同节位匍匐茎子苗净光合速率差异显著，母株叶片净光合速率最大[11 91 μmol/（m2·s）]。2条匍匐茎第1节位子苗净光合速率分别为9 28、9 17 μmol/（m2·s），略低于母株，差异不显著；同1条匍匐茎第2节位子苗净光合速率始终低于第1节位，且差异显著。由此可见，草莓匍匐茎第1节位子苗光合能力较强。
2 2 不同节位匍匐茎子苗叶绿素荧光参数
叶绿素荧光参数可作为逆境条件下植物抗逆反应的指标之一。由表1可知，母株匍匐茎子苗叶绿素荧光参数均处于最[CM（25]高水平；同1条匍匐茎第1节位子苗叶绿素荧光参数均明
[ （W12][TPYW11 TIF]
显高于第2节位；相同节位第1条匍匐茎子苗叶绿素荧光参数均高于第2条匍匐茎子苗，但差异不显著。不同节位匍匐茎子苗PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm）介于0 758～0 808之间，第1条匍匐茎第1节子苗PSⅡ最大光化学效率最大；不同节位匍匐茎苗光化学猝灭系数（qP）不同，第2条匍匐茎第2节子苗值最小（0 403）；非光化学猝灭系数（qN）介于2 081～2 643之间；不同节位匍匐茎苗电子传递效率（ETR）不同，第1条匍匐茎第1节位子苗ETR为100 102，比第2条匍匐茎第2节位（62 907）高。以上结果表明，除母株外，第1条匍匐茎第1节位子苗抵御环境胁迫的能力最强，其次是第2条匍匐茎第1节位子苗，抵御环境胁迫能力最弱的是第2条匍匐茎第2节位子苗。
2 3 草莓不同节位匍匐茎子苗光合色素含量
叶绿素、类胡萝卜素含量是影响植物叶片光合作用的重要因素 [8]。由表2可以看出，草莓不同节位匍匐茎子苗叶绿素a含量差异不显著，叶绿素a、叶绿素b含量均以母株最高，类胡萝卜素含量以第1条匍匐茎第1节位子苗最高（0 531 mg/g）。同一条匍匐茎第1节位子苗各色素含量均明显高于第2节位，相同节位第1条匍匐茎相应值高于第2条匍匐茎。 3 结论与讨论
净光合速率是直接反映叶片光合能力强弱的指标。草莓不同节位匍匐茎子苗净光合速率差异显著，以第1条匍匐茎第1节位子苗Pn最大，同一条匍匐茎第1节位子苗Pn均明显高于第2节位，相同节位第1条匍匐茎子苗Pn略高于第2节位，差异不显著。母株功能叶片为主要的源器官，匍匐茎子苗幼嫩叶片为库器官，根据“库源关系”学说，植物会把有机物从源器官运输到最近的库器官，第1条匍匐茎第1节位子苗距离母株较近，得到的有机物等营养物质较多，光合能力较强。
叶绿素荧光动力学技术被称为测定叶片光合功能快速、无损伤的探针，是反映植物叶片PSⅡ生理状况的良好指标，是光合作用“内在性”的体现 [8-11]。Fv/Fm反映PSⅡ的最大光能转化效率以及环境因素对PSⅡ电子传递系统的影响效应，是衡量光抑制程度的良好指标，常被用作表明环境胁迫程度的探针 [12]。本研究结果显示，第1条匍匐茎第1节位子苗Fv/Fm、qN以及qP均高于其他节位，表明其PSⅡ天线色素吸收的光能用于化学电子传递的份额大，PSⅡ的电子传递活性越高，利用过剩激发能的耗散，从而保护PSⅡ反应中心免受光氧化的伤害，提高抵御环境胁迫的能力。据报道，ETR越高，形成的活跃化学能（ATP和NADPH）就越多，可以为暗反应的光合碳同化积累更多能量，以促进碳同化的高效运转和有机物的积累 [13]。第1条匍匐茎第1节位子苗ETR明显高于其他节位，说明较高的电子传递活性利于叶片碳同化的顺利进行，这一结果与马瑞娟等关于桃叶绿素荧光特性的研究结果 [14]一致。此外，第1条匍匐茎第1节位子苗各项叶绿素荧光参数值较稳定，也有利于光合潜力的发挥。
叶绿素是光合作用最重要的色素，在光合作用中起着接受、转换能量的作用，高能叶片的基本特征之一就是含有较多的叶绿素，能够吸收、同化较多的CO2，截获较多的有效光合辐射 [15]。本研究结果表明，第1条匍匐茎第1节位子苗各光合色素含量均高于其他节位。 有研究指出，类胡萝卜素是一种抗氧化剂，可以清除植物体内产生的活性氧自由基，耗散叶绿素吸收的过多光能，同时还可以吸收紫外线辐射，减少紫外线辐射对植物造成的伤害 [16-17]。本试验结果表明，第1条匍匐茎第1节位子苗能避免光氧化破坏，截获更多的有效光合辐射，其机制还有待进一步研究。生产中可以去除离母株较远的匍匐茎节位子苗，避免源器官有机物被过多消耗，从而培育出更多光合能力较强、生长健壮的栽培苗，利于草莓优质高产。
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