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David Casey博士，PIC中国大客户总监及PIC亚太区遗传服务经理。主要负责建立PIC中国的大客户管理，组建遗传服务团队，为PIC客户提供遗传育种的解决方案。Casey博士又兼任北卡罗莱纳州立大学兼任助理教授，参与多个项目。
David Casey博士生于美国，曾帮助父亲进行猪和肉牛的饲养，并支持家族经营的屠宰厂。
他于1992年在俄亥俄州的威尔明顿学院获得理学学士学位，1998年在内布拉斯加大学获得理学硕士学位，并于2003年在爱荷华州立大学获得博士学位。David博士在PIC服务了13年，目前定居中国上海。
今天我就两方面内容进行讨论，帮助大家了解遗传管理的意义。
在中国，从业者通常会购进杜长大育种体系，引进种源后封闭群体，闭门造“猪”，进行为期数年的闭锁选育。但是，选育出的品系在经历3年～5年的持续繁育后，优势逐渐退化，遗传优势不再明显，此时又要开始新一轮的引种。
我今天想介绍2种育种体系，一种是PIC常用的育种体系（图1），也是大多数育种公司推荐的体系。在该体系中，遗传改良在核心群中进行；然后，将核心群中的公猪运往公猪站，生产精液，与曾祖代核心群的母猪进行配种。该阶层的母猪既生产用于替换本群的母猪，又生产下一阶层的母猪。在该系统中曾祖代（GGP）公猪的年更换率很高，达到100 %以上。我将该系统称为开放式育种系统。在该系统中，核心群的遗传改良会持续不断地传递到后续阶层。
而在中国常采用的闭锁育种体系（图2）中，遗传改良通过引种进入猪场，然后猪场就成为了封闭的遗传核心猪场。自繁后备母猪，其他母猪用于纯繁，从而生产商品F1代母猪。我很好奇，开放式育种体系和封闭式育种体系的应用究竟有什么区别。为此，我们开展了1个项目，探究两者的价值差异。
本次演讲的第二部分将围绕遗传滞后（Genetic Lag）展开。什么是遗传滞后？不管是开放育种体系还是闭锁育种体系，遗传改良从金字塔顶端传递到下层都需要时间，我们将这种时间延迟称作遗传滞后。从另外一个角度来看，我们在核心群中创造的遗传价值需要时间传递到下一层群体中。如果我们能缩短遗传滞后，就意味着加快遗传价值的实现，从而帮助用户创造更多利润。因此，演讲的第二个部分将围绕关于缩短曾祖代核心场的遗传滞后。
1 PIC和闭锁育种体系的价值差异
首先将PIC育种体系和闭锁育种体系进行模型化。在项目实行过程中，2个模型的参数设置方面有3点差异。首先是群体大小（基于核心群的母猪数目），在闭锁育种体系中设置了4个不同的水平，分别为50头、100头、200头和400头。第二点是性能测定，大部分性能测定项目（生长速度、日增重等）是相同的，但是在封闭群中很难测定每个个体的采食量，另外，商品猪场的数据很难收集。第三点是基因组信息，用DNA信息帮助我们挑选优秀个体，而闭锁育种体系不能提供相关信息。其他参数设置皆相同，如遗传力、变异程度、在指数中所占的权重以及经济价值等。
1.1 各性状遗传进展的预测模型——生长性状示例
我们可以预测每个性状遗传进展的经济效益，即用该性状的遗传进展乘以该性状的经济价值。将所有性状的经济价值相加，就得到遗传改良的总体经济价值。在PIC采用的开放育种体系和闭锁育种体系中，母猪的5年经济效应预测结果如图3所示。图中上方红色线代表PIC的开放育种体系5年的遗传进展，而下方紧邻的几条线由下到上代表群体大小分别为50头、100头、200头和400头母猪采用闭锁育种体系的遗传进展。从图中可以得到的积极信息是，不管采取开放育种体系还是闭锁育种体系，都可以获得一定的遗传进展。但是很显然，开放育种体系进展更快，差距达13元/头/年。因此，在5年的育种规划中，如果采用闭锁育种体系，可能投入相对较少，但是同时也失去了很多获得遗传进展的机会。
图4为PIC的开放育种体系和闭锁育种体系公猪经济效益的比较。和母系相似，闭锁育种体系可以取得遗传进展，甚至比母系的结果更好。因为父系遗传力是通过本身测得的，因此父系遗传力更高。因此，就父系而言，开放育种体系和闭锁育种体系的差异较小，但是仍然很客观，其差距在11元/头/年。
1.2 结果
在一些国家，两种育种体系都会应用，得到的结果与模型预测结果也非常接近。因此，在过去几年，PIC也积极与这些企业合作，帮助他们引入基因，加快育种进程。现在，他们也通过购进优秀种公猪精液来进行繁殖。但问题的关键是，两种育种体系的差异为何如此巨大？原因主要有两个，商品猪数据和基因组信息。下面以PIC的纯系遗传改良流程为例进行论述。
1.2.1 商品猪数据
核心群公猪的第1份精液会流进商品猪场，我们将这些有系谱信息的商品猪在商业化环境中饲养，对其生产性能进行测定。随后，将商品猪场收集的信息反馈到数据库，从而帮助核心种猪场进行选种决策。我们的每个育种方案均采集近10万头商品猪的信息，其中超过 6万头采集了屠宰数据，它们均达到大体重标准。在该项目中，改善最明显的是生长育肥阶段的死亡率（图5）。图5中2条线分别代表引入商品猪数据和未引入商品猪信息的遗传进展。引入商品猪数据后该性状的遗传进展翻倍。这种显现有据可循，因为上级育种场的健康管理更为严格，死亡率极低，很难发现哪个系谱的死亡率结果更好，哪个较差。我们要给这些后代提供一定的环境风险，其中有一些无法抵抗风险就会死亡，从而收集相关信息。我们设置的风险只是进行部分筛选和淘汰，并不是要这些猪都死亡。通过这种育种体系，将我们原有广受欢迎的商品猪品系进行改良，克服其原来死亡率高的缺点，让生存力成为该品系的优点。
1.2.2 基因组信息
另一个造成2种育种体系遗传进展巨大差异的因素是基因组信息。事实上，目前许多育种公司都在应用基因组信息。2013年PIC公司全面展开个体基因组信息的应用。这一举措带来的结果是遗传进展的飞速提升。这对于母系品系来说尤为重要。 1.3 结论
PIC的开放育种体系与闭锁育种体系相比，遗传进展差异非常大，其比闭锁育种体系给每头母猪多创造13元/年的价值，给每头公猪多创造11元/年的价值。因此，请勿封闭育种群进行闭锁选育，而要充分利用PIC快速持续遗传改良的优势。
2 养猪业遗传滞后的价值及其管理
之前我一直围绕提高遗传改良速度进行阐述，我们一直认为缩短遗传滞后可以加快遗传进展。因此，我请一位实习生去计算遗传滞后的影响究竟有多大。在该项目中，我们测算曾祖代种猪场和育种核心群的遗传价值的差异，在此引入1个参数可调节的模型。将输入参数调整在低水平，该水平代表了亚洲的普遍水平。之后，将输入参数调节到我们推荐的高水平。该研究表明，如果将原有水平提高到推荐水平，将可以把遗传滞后缩短2.2年。这比我所预期的结果要大得多。统一进程，不同体系带来的遗传指数相差了43.3个点，约合14.1元/头商品猪，这一差异相当于母系1.8年的遗传进展。因此遗传滞后的研究意义重大，而这常被行业忽视。
2.1 影响遗传滞后的4大要素
影响遗传滞后的4个主要因素见表1。我们通过一项研究，探索哪种因素对遗传因素的影响更大。回顾之前讲过的遗传金字塔，我们知道，曾祖代是传递遗传进展的重要介质，因此我们将高、中、低3个水平的曾祖代公猪指数分别设置为130、110和90。同时我们考虑到核心群母猪年替换率的影响， 3个水平的年替换率分别为65 %、58 %和50 %。选择强度也是其中重要因素，我们通过纯繁率对其进行定量，一般情况下，我们将纯繁和杂交母猪饲养在同一猪场。为了提高育种效率，我们应该将指数较高的母猪用于纯繁，其余用作杂交。因此，我们会将指数排在前10 %的母猪用于纯繁。另一重要因素是选择的准确性，其中包含基因组信息带来的选择准确性的提高。低水平组不仅表型准确性差，而且基因型信息也不全，而高水平组表型和基因型信息的准确性都更高。
2.1.1 影响因素的比较
通过控制变量法，在分析某一因素时，其他因素均保持在高水平状态，分析上述4个因素的作用大小，我们得到以下结果，影响最大的因素是曾祖代公猪指数，指数为90和指数为130的公猪对商品猪造成的差距为6.5元/头；其次是母猪的年更换率；再次是纯繁率；最后是选择的准确性。总之，4个因素都很重要，但影响程度不同。因此，我们要保证用于纯繁的曾祖代公猪的指数高。
2.2 如何管理遗传滞后
2.2.1 使用高指数公猪
我们建议曾祖代纯繁公猪年更换率为150 %，这个数字很惊人。据我了解，中国公猪站的公猪可以使用2年，甚至更长时间。如果我们将公猪沿用2年，在这2年中遗传改良已经有大大进步，这样的公猪就会远远落后于改良的公猪。因此，我们建议客户提高公猪更换率，这样他们的公猪指数会得到明显提升。这一要求是针对曾祖代纯繁公猪，而非商品代公猪。但是，我们还是不建议将公猪使用2年以上。
2.2.2 保持较高的母猪年更换率
我们建议选择高指数的后备母猪，有条件时尽可能淘汰低指数的个体，选用高指数。根据我们暑期调研结果，母猪年更换率应保持在65 %以上。这一数值对于您来说也许很惊人，但是，我们并不要求您的商品母猪场保持这样的更换率，但是曾祖代肩负着传递优良基因的使命，需要快速更替。
2.2.3 使用高遗传潜力的母猪用于纯繁
使用高遗传潜力的母猪用于纯繁，要求我们要掌握每头母猪的遗传指数，因此，我们要收集生产数据，计算出母猪的遗传指数。将母猪遗传指数进行排序，在配种时，将指数排在前10 %的母猪用于纯繁。这项工作的工作量很大，但是会带来巨大价值。
2.2.4 提高选择的准确性
要提高选择的准确性，最好应用基因组信息，这样选择的准确性可提高35 %。
2.3 结论
简言之，缩短遗传滞后可以带来巨大的经济效益。将其从低水平改进到高水平，可以使商品猪的利润增加14.1元/头。今天我们只介绍了曾祖代核心群的遗传管理，祖代公猪的管理也很重要，这是我们给下一位实习生的工作。改善遗传滞后的途径要从4个影响因素入手，将曾祖代猪场的公猪年更换率提高到150 %以上，提高曾祖代公猪指数；核心群母猪年更换率要达到65 %；选用核心群中遗传指数高的母猪（纯繁指数为前10 %的母猪）用于纯繁，从而改良核心群母猪；以及通过遗传信息使选择的准确性提高35 %。
David Casey博士生于美国，曾帮助父亲进行猪和肉牛的饲养，并支持家族经营的屠宰厂。
他于1992年在俄亥俄州的威尔明顿学院获得理学学士学位，1998年在内布拉斯加大学获得理学硕士学位，并于2003年在爱荷华州立大学获得博士学位。David博士在PIC服务了13年，目前定居中国上海。
今天我就两方面内容进行讨论，帮助大家了解遗传管理的意义。
在中国，从业者通常会购进杜长大育种体系，引进种源后封闭群体，闭门造“猪”，进行为期数年的闭锁选育。但是，选育出的品系在经历3年～5年的持续繁育后，优势逐渐退化，遗传优势不再明显，此时又要开始新一轮的引种。
我今天想介绍2种育种体系，一种是PIC常用的育种体系（图1），也是大多数育种公司推荐的体系。在该体系中，遗传改良在核心群中进行；然后，将核心群中的公猪运往公猪站，生产精液，与曾祖代核心群的母猪进行配种。该阶层的母猪既生产用于替换本群的母猪，又生产下一阶层的母猪。在该系统中曾祖代（GGP）公猪的年更换率很高，达到100 %以上。我将该系统称为开放式育种系统。在该系统中，核心群的遗传改良会持续不断地传递到后续阶层。
而在中国常采用的闭锁育种体系（图2）中，遗传改良通过引种进入猪场，然后猪场就成为了封闭的遗传核心猪场。自繁后备母猪，其他母猪用于纯繁，从而生产商品F1代母猪。我很好奇，开放式育种体系和封闭式育种体系的应用究竟有什么区别。为此，我们开展了1个项目，探究两者的价值差异。
本次演讲的第二部分将围绕遗传滞后（Genetic Lag）展开。什么是遗传滞后？不管是开放育种体系还是闭锁育种体系，遗传改良从金字塔顶端传递到下层都需要时间，我们将这种时间延迟称作遗传滞后。从另外一个角度来看，我们在核心群中创造的遗传价值需要时间传递到下一层群体中。如果我们能缩短遗传滞后，就意味着加快遗传价值的实现，从而帮助用户创造更多利润。因此，演讲的第二个部分将围绕关于缩短曾祖代核心场的遗传滞后。
1 PIC和闭锁育种体系的价值差异
首先将PIC育种体系和闭锁育种体系进行模型化。在项目实行过程中，2个模型的参数设置方面有3点差异。首先是群体大小（基于核心群的母猪数目），在闭锁育种体系中设置了4个不同的水平，分别为50头、100头、200头和400头。第二点是性能测定，大部分性能测定项目（生长速度、日增重等）是相同的，但是在封闭群中很难测定每个个体的采食量，另外，商品猪场的数据很难收集。第三点是基因组信息，用DNA信息帮助我们挑选优秀个体，而闭锁育种体系不能提供相关信息。其他参数设置皆相同，如遗传力、变异程度、在指数中所占的权重以及经济价值等。
1.1 各性状遗传进展的预测模型——生长性状示例
我们可以预测每个性状遗传进展的经济效益，即用该性状的遗传进展乘以该性状的经济价值。将所有性状的经济价值相加，就得到遗传改良的总体经济价值。在PIC采用的开放育种体系和闭锁育种体系中，母猪的5年经济效应预测结果如图3所示。图中上方红色线代表PIC的开放育种体系5年的遗传进展，而下方紧邻的几条线由下到上代表群体大小分别为50头、100头、200头和400头母猪采用闭锁育种体系的遗传进展。从图中可以得到的积极信息是，不管采取开放育种体系还是闭锁育种体系，都可以获得一定的遗传进展。但是很显然，开放育种体系进展更快，差距达13元/头/年。因此，在5年的育种规划中，如果采用闭锁育种体系，可能投入相对较少，但是同时也失去了很多获得遗传进展的机会。
图4为PIC的开放育种体系和闭锁育种体系公猪经济效益的比较。和母系相似，闭锁育种体系可以取得遗传进展，甚至比母系的结果更好。因为父系遗传力是通过本身测得的，因此父系遗传力更高。因此，就父系而言，开放育种体系和闭锁育种体系的差异较小，但是仍然很客观，其差距在11元/头/年。
1.2 结果
在一些国家，两种育种体系都会应用，得到的结果与模型预测结果也非常接近。因此，在过去几年，PIC也积极与这些企业合作，帮助他们引入基因，加快育种进程。现在，他们也通过购进优秀种公猪精液来进行繁殖。但问题的关键是，两种育种体系的差异为何如此巨大？原因主要有两个，商品猪数据和基因组信息。下面以PIC的纯系遗传改良流程为例进行论述。
1.2.1 商品猪数据
核心群公猪的第1份精液会流进商品猪场，我们将这些有系谱信息的商品猪在商业化环境中饲养，对其生产性能进行测定。随后，将商品猪场收集的信息反馈到数据库，从而帮助核心种猪场进行选种决策。我们的每个育种方案均采集近10万头商品猪的信息，其中超过 6万头采集了屠宰数据，它们均达到大体重标准。在该项目中，改善最明显的是生长育肥阶段的死亡率（图5）。图5中2条线分别代表引入商品猪数据和未引入商品猪信息的遗传进展。引入商品猪数据后该性状的遗传进展翻倍。这种显现有据可循，因为上级育种场的健康管理更为严格，死亡率极低，很难发现哪个系谱的死亡率结果更好，哪个较差。我们要给这些后代提供一定的环境风险，其中有一些无法抵抗风险就会死亡，从而收集相关信息。我们设置的风险只是进行部分筛选和淘汰，并不是要这些猪都死亡。通过这种育种体系，将我们原有广受欢迎的商品猪品系进行改良，克服其原来死亡率高的缺点，让生存力成为该品系的优点。
1.2.2 基因组信息
另一个造成2种育种体系遗传进展巨大差异的因素是基因组信息。事实上，目前许多育种公司都在应用基因组信息。2013年PIC公司全面展开个体基因组信息的应用。这一举措带来的结果是遗传进展的飞速提升。这对于母系品系来说尤为重要。 1.3 结论
PIC的开放育种体系与闭锁育种体系相比，遗传进展差异非常大，其比闭锁育种体系给每头母猪多创造13元/年的价值，给每头公猪多创造11元/年的价值。因此，请勿封闭育种群进行闭锁选育，而要充分利用PIC快速持续遗传改良的优势。
2 养猪业遗传滞后的价值及其管理
之前我一直围绕提高遗传改良速度进行阐述，我们一直认为缩短遗传滞后可以加快遗传进展。因此，我请一位实习生去计算遗传滞后的影响究竟有多大。在该项目中，我们测算曾祖代种猪场和育种核心群的遗传价值的差异，在此引入1个参数可调节的模型。将输入参数调整在低水平，该水平代表了亚洲的普遍水平。之后，将输入参数调节到我们推荐的高水平。该研究表明，如果将原有水平提高到推荐水平，将可以把遗传滞后缩短2.2年。这比我所预期的结果要大得多。统一进程，不同体系带来的遗传指数相差了43.3个点，约合14.1元/头商品猪，这一差异相当于母系1.8年的遗传进展。因此遗传滞后的研究意义重大，而这常被行业忽视。
2.1 影响遗传滞后的4大要素
影响遗传滞后的4个主要因素见表1。我们通过一项研究，探索哪种因素对遗传因素的影响更大。回顾之前讲过的遗传金字塔，我们知道，曾祖代是传递遗传进展的重要介质，因此我们将高、中、低3个水平的曾祖代公猪指数分别设置为130、110和90。同时我们考虑到核心群母猪年替换率的影响， 3个水平的年替换率分别为65 %、58 %和50 %。选择强度也是其中重要因素，我们通过纯繁率对其进行定量，一般情况下，我们将纯繁和杂交母猪饲养在同一猪场。为了提高育种效率，我们应该将指数较高的母猪用于纯繁，其余用作杂交。因此，我们会将指数排在前10 %的母猪用于纯繁。另一重要因素是选择的准确性，其中包含基因组信息带来的选择准确性的提高。低水平组不仅表型准确性差，而且基因型信息也不全，而高水平组表型和基因型信息的准确性都更高。
2.1.1 影响因素的比较
通过控制变量法，在分析某一因素时，其他因素均保持在高水平状态，分析上述4个因素的作用大小，我们得到以下结果，影响最大的因素是曾祖代公猪指数，指数为90和指数为130的公猪对商品猪造成的差距为6.5元/头；其次是母猪的年更换率；再次是纯繁率；最后是选择的准确性。总之，4个因素都很重要，但影响程度不同。因此，我们要保证用于纯繁的曾祖代公猪的指数高。
2.2 如何管理遗传滞后
2.2.1 使用高指数公猪
我们建议曾祖代纯繁公猪年更换率为150 %，这个数字很惊人。据我了解，中国公猪站的公猪可以使用2年，甚至更长时间。如果我们将公猪沿用2年，在这2年中遗传改良已经有大大进步，这样的公猪就会远远落后于改良的公猪。因此，我们建议客户提高公猪更换率，这样他们的公猪指数会得到明显提升。这一要求是针对曾祖代纯繁公猪，而非商品代公猪。但是，我们还是不建议将公猪使用2年以上。
2.2.2 保持较高的母猪年更换率
我们建议选择高指数的后备母猪，有条件时尽可能淘汰低指数的个体，选用高指数。根据我们暑期调研结果，母猪年更换率应保持在65 %以上。这一数值对于您来说也许很惊人，但是，我们并不要求您的商品母猪场保持这样的更换率，但是曾祖代肩负着传递优良基因的使命，需要快速更替。
2.2.3 使用高遗传潜力的母猪用于纯繁
使用高遗传潜力的母猪用于纯繁，要求我们要掌握每头母猪的遗传指数，因此，我们要收集生产数据，计算出母猪的遗传指数。将母猪遗传指数进行排序，在配种时，将指数排在前10 %的母猪用于纯繁。这项工作的工作量很大，但是会带来巨大价值。
2.2.4 提高选择的准确性
要提高选择的准确性，最好应用基因组信息，这样选择的准确性可提高35 %。
2.3 结论
简言之，缩短遗传滞后可以带来巨大的经济效益。将其从低水平改进到高水平，可以使商品猪的利润增加14.1元/头。今天我们只介绍了曾祖代核心群的遗传管理，祖代公猪的管理也很重要，这是我们给下一位实习生的工作。改善遗传滞后的途径要从4个影响因素入手，将曾祖代猪场的公猪年更换率提高到150 %以上，提高曾祖代公猪指数；核心群母猪年更换率要达到65 %；选用核心群中遗传指数高的母猪（纯繁指数为前10 %的母猪）用于纯繁，从而改良核心群母猪；以及通过遗传信息使选择的准确性提高35 %。