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摘 要：随着小麦收获指数的提高，高光效育种将是小麦产量进一步提高的主要育种手段，通过分析210份小麦材料拔节期、抽穗期、灌浆后期3个生理阶段的光合生理特性和叶绿素荧光特性，探讨了小麦不同光合指数和叶绿素荧光指数相互之间的相关关系，以期为小麦高光效育种提供一些理论依据。
关键词：小麦 光合特性 荧光参数
一、材料与方法
（一）材料
供试材料共210 份，主要包括黄淮冬麦区、北方冬麦区等小麦品种，其中部分为正在参加区域试验的参试品种，也包括少部分最新育成的品种和高代品系。
（二）材料种植
所有小麦材料均种植在山东省农业科学院棉花研究所小麦旱地育种田内，双行种植，行长10m，行距20 cm，3次重复，完全随机排列。施底肥尿素225 kg/hm2，磷肥225 kg/hm2。整个生育期不进行人工补水。
（三） 小麦光合性能的测量
小麦光合性能的测试在小麦的拔节期、抽穗期和灌浆后期分别进行测定，拔节期采用小麦的倒三叶，抽穗期和灌浆后期采用旗叶进行小麦光合性能的测试，测试仪器为Lcpro-SD光合测定仪，测试时光源采用仪器自带的红蓝光光源，光照强度设定在1300 mol/（m2· s），气源为大田上方3 m处的空气。每个品种（系）测试5株，测试时间在8：00—11：30和14：00—17：30之间进行。
（四）小麦叶绿素荧光参数的测量
同光合测定一样，小麦的拔节期采用倒三叶、抽穗期采用旗叶进行小麦叶绿素荧光性能的测试，测试仪器采用OS-30P 荧光测定仪，每个品种（系）测试5 株，先用夹子夹住叶片暗反应20 min 后进行叶绿素荧光参数的测试。
（五） 数据处理
测试结果采用PASW Statistics 18 软件进行数据统计分析和显著性检验。
二、 结果与分析
（一） 小麦不同发育时期的荧光参数分析
初始荧光F0是PSⅡ反应中心全部开放即QA（PSⅡ反应中心的电子受体）全部氧化时的荧光水平，PSⅡ反应中心的破坏或可逆失活则引起F0的增加，因此可根據F0的变化推测反应中心的状况和可能的光保护机制[8]。从表2 可以看出，小麦品种抽穗期初始荧光F0的平均值为40.5，远低于小麦品种拔节期初始荧光F0的平均值91.9，说明抽穗期比拔节期麦苗的光系统（PSⅡ）反应中心有更高的活性和光合能力，同时也验证了抽穗期小麦的生理活动更剧烈;而PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm其平均值在拔节期和抽穗期都达到了0.82，接近非逆境条件下的值0.85，但是小麦在抽穗期其PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm变异范围更大，最低达到了0.75，说明小麦在抽穗期逆境环境对小麦的生长影响更大。
（二）小麦光合参数的相关性分析
光合速率是描述光合作用最重要的参数之一，光合速率的大小受气孔和非气孔等多种条件因素的影响。从表3 可以看出，不论是在拔节期、抽穗期，还是在灌浆后期，叶面温度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔导度、初始荧光、最大荧光等性状都和光合速率呈显著或极显著相关;另外从表3 还可以看出，光合速率在3个生育时期都和叶面温度呈极显著负相关，而从表1可知，测定的3 个时期叶面温度的最低值为18.4℃，因此推断小麦的光合最适温度在20℃左右。小麦光合速率和气孔导度在3 个时期都达到了极显著正相关，且在灌浆后期达到了0.862的正相关，说明气孔导度对光合作用的影响巨大，另外从光合速率和蒸腾速率的正相关可以看出，蒸腾作用加大了植物营养养分的输送，提高了光合效率。从表3 还可以看出，在拔节期和灌浆后期，光合速率和蒸腾速率都与胞间CO2浓度呈负相关，一方面说明在拔节期和灌浆后期，光合作用的加强引起了小麦胞间CO2 浓度的降低，增加大气中的CO2浓度和提高小麦叶片气孔的气体交换可以增加小麦的光合速率，另一方面说明小麦在这两个生育时期光合速率的变化主要源于非气孔因素，而在小麦抽穗期，叶片生理活动的加剧，气孔因素有可能加大，与非气孔因素重迭引起光合速率与胞间CO2浓度相关性不显著。
叶面温度与蒸腾速率呈正相关说明叶面温度的提高可引起小麦蒸腾作用的增强，蒸腾作用的增强有利于小麦叶片内部温度的平衡，减小温度升高对光系统可逆损伤的发生。从表3 可以看到，叶面温度与胞间CO2浓度在小麦的3 个生理时期都呈极显著负相关，胞间CO2浓度和蒸腾速率在小麦拔节期和灌浆后期也呈极显著负相关，其机理需进一步研究。气孔导度与叶面温度呈极显著负相关，有可能在较高温度下，温度增加刺激了气孔收缩。气孔导度与胞间CO2浓度和蒸腾速率呈正相关说明气孔的张开有利于叶片气体的交换和水蒸气的扩散，另一方面从表3 也可以看到，在小麦的灌浆后期气孔导度与胞间CO2浓度正相关未达到显著水平，说明这一时期叶片的生理活性有所降低，植物控制叶片气孔开关的能力减弱。
（三）小麦拔节期和抽穗期光合与荧光参数的相关性分析
初始荧光是光系统（PSⅡ）反应中心处于完全开放时的荧光产量，它与叶片叶绿素浓度有关。从表4 可以看出，在拔节期初始荧光与叶面温度、最大荧光呈极显著正相关，和气孔导度、光合速率、PSⅡ最大光化学量子产量呈极显著负相关。在抽穗期初始荧光和蒸腾速率、气孔导度达到了极显著和显著负相关。最大荧光在拔节期与叶面温度呈极显著正相关，与气孔导度、光合速率呈极显著负相关;在抽穗期与蒸腾速率、气孔导度和光合速率都达到了极显著负相关。综上所述，认为小麦抽穗期的光合生理活性更易受环境条件的影响，应加强这一时期对高光效品种的选育，提高品种光合效率的稳定性。PSⅡ最大光化学量子产量主要和小麦的抗逆性有关，在逆境环境下最大光化学量子产量值显著降低，从表4 看出最大光化学量子产量在抽穗期与光合速率达到了极显著负相关，其机理需进一步探讨。
参考文献：
[1] 刘兆晔，于经川，杨久凯，等.小麦生物产量， 收获指数与产量关系的研究[J].中国农学通报，2006，22（2）：182-184.
关键词：小麦 光合特性 荧光参数
一、材料与方法
（一）材料
供试材料共210 份，主要包括黄淮冬麦区、北方冬麦区等小麦品种，其中部分为正在参加区域试验的参试品种，也包括少部分最新育成的品种和高代品系。
（二）材料种植
所有小麦材料均种植在山东省农业科学院棉花研究所小麦旱地育种田内，双行种植，行长10m，行距20 cm，3次重复，完全随机排列。施底肥尿素225 kg/hm2，磷肥225 kg/hm2。整个生育期不进行人工补水。
（三） 小麦光合性能的测量
小麦光合性能的测试在小麦的拔节期、抽穗期和灌浆后期分别进行测定，拔节期采用小麦的倒三叶，抽穗期和灌浆后期采用旗叶进行小麦光合性能的测试，测试仪器为Lcpro-SD光合测定仪，测试时光源采用仪器自带的红蓝光光源，光照强度设定在1300 mol/（m2· s），气源为大田上方3 m处的空气。每个品种（系）测试5株，测试时间在8：00—11：30和14：00—17：30之间进行。
（四）小麦叶绿素荧光参数的测量
同光合测定一样，小麦的拔节期采用倒三叶、抽穗期采用旗叶进行小麦叶绿素荧光性能的测试，测试仪器采用OS-30P 荧光测定仪，每个品种（系）测试5 株，先用夹子夹住叶片暗反应20 min 后进行叶绿素荧光参数的测试。
（五） 数据处理
测试结果采用PASW Statistics 18 软件进行数据统计分析和显著性检验。
二、 结果与分析
（一） 小麦不同发育时期的荧光参数分析
初始荧光F0是PSⅡ反应中心全部开放即QA（PSⅡ反应中心的电子受体）全部氧化时的荧光水平，PSⅡ反应中心的破坏或可逆失活则引起F0的增加，因此可根據F0的变化推测反应中心的状况和可能的光保护机制[8]。从表2 可以看出，小麦品种抽穗期初始荧光F0的平均值为40.5，远低于小麦品种拔节期初始荧光F0的平均值91.9，说明抽穗期比拔节期麦苗的光系统（PSⅡ）反应中心有更高的活性和光合能力，同时也验证了抽穗期小麦的生理活动更剧烈;而PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm其平均值在拔节期和抽穗期都达到了0.82，接近非逆境条件下的值0.85，但是小麦在抽穗期其PSⅡ最大光化学量子产量Fv/Fm变异范围更大，最低达到了0.75，说明小麦在抽穗期逆境环境对小麦的生长影响更大。
（二）小麦光合参数的相关性分析
光合速率是描述光合作用最重要的参数之一，光合速率的大小受气孔和非气孔等多种条件因素的影响。从表3 可以看出，不论是在拔节期、抽穗期，还是在灌浆后期，叶面温度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、气孔导度、初始荧光、最大荧光等性状都和光合速率呈显著或极显著相关;另外从表3 还可以看出，光合速率在3个生育时期都和叶面温度呈极显著负相关，而从表1可知，测定的3 个时期叶面温度的最低值为18.4℃，因此推断小麦的光合最适温度在20℃左右。小麦光合速率和气孔导度在3 个时期都达到了极显著正相关，且在灌浆后期达到了0.862的正相关，说明气孔导度对光合作用的影响巨大，另外从光合速率和蒸腾速率的正相关可以看出，蒸腾作用加大了植物营养养分的输送，提高了光合效率。从表3 还可以看出，在拔节期和灌浆后期，光合速率和蒸腾速率都与胞间CO2浓度呈负相关，一方面说明在拔节期和灌浆后期，光合作用的加强引起了小麦胞间CO2 浓度的降低，增加大气中的CO2浓度和提高小麦叶片气孔的气体交换可以增加小麦的光合速率，另一方面说明小麦在这两个生育时期光合速率的变化主要源于非气孔因素，而在小麦抽穗期，叶片生理活动的加剧，气孔因素有可能加大，与非气孔因素重迭引起光合速率与胞间CO2浓度相关性不显著。
叶面温度与蒸腾速率呈正相关说明叶面温度的提高可引起小麦蒸腾作用的增强，蒸腾作用的增强有利于小麦叶片内部温度的平衡，减小温度升高对光系统可逆损伤的发生。从表3 可以看到，叶面温度与胞间CO2浓度在小麦的3 个生理时期都呈极显著负相关，胞间CO2浓度和蒸腾速率在小麦拔节期和灌浆后期也呈极显著负相关，其机理需进一步研究。气孔导度与叶面温度呈极显著负相关，有可能在较高温度下，温度增加刺激了气孔收缩。气孔导度与胞间CO2浓度和蒸腾速率呈正相关说明气孔的张开有利于叶片气体的交换和水蒸气的扩散，另一方面从表3 也可以看到，在小麦的灌浆后期气孔导度与胞间CO2浓度正相关未达到显著水平，说明这一时期叶片的生理活性有所降低，植物控制叶片气孔开关的能力减弱。
（三）小麦拔节期和抽穗期光合与荧光参数的相关性分析
初始荧光是光系统（PSⅡ）反应中心处于完全开放时的荧光产量，它与叶片叶绿素浓度有关。从表4 可以看出，在拔节期初始荧光与叶面温度、最大荧光呈极显著正相关，和气孔导度、光合速率、PSⅡ最大光化学量子产量呈极显著负相关。在抽穗期初始荧光和蒸腾速率、气孔导度达到了极显著和显著负相关。最大荧光在拔节期与叶面温度呈极显著正相关，与气孔导度、光合速率呈极显著负相关;在抽穗期与蒸腾速率、气孔导度和光合速率都达到了极显著负相关。综上所述，认为小麦抽穗期的光合生理活性更易受环境条件的影响，应加强这一时期对高光效品种的选育，提高品种光合效率的稳定性。PSⅡ最大光化学量子产量主要和小麦的抗逆性有关，在逆境环境下最大光化学量子产量值显著降低，从表4 看出最大光化学量子产量在抽穗期与光合速率达到了极显著负相关，其机理需进一步探讨。
参考文献：
[1] 刘兆晔，于经川，杨久凯，等.小麦生物产量， 收获指数与产量关系的研究[J].中国农学通报，2006，22（2）：182-184.