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1 肠黏膜免疫系统的构成
肠黏膜免疫系统是机体整个免疫网络的重要组成部分,该系统又被称为肠道免疫系统,是由肠上皮细胞、肠上皮淋巴细胞、固有层淋巴细胞、派伊氏结等组成。由于肠道黏膜是机体与外界相通面积最大的部分,并且黏膜表面和外界抗原进行直接接触。因此,肠粘膜上皮细胞被称为“第一屏障”,因为肠黏膜上皮细胞可抵挡一切从外入侵的病原微生物,并且还可以将外来病原微生物或其他外来抗原在入侵机体组织之前消灭,构建保护机体的“第一屏障”,保护机体免受病原生物或抗原的侵害。另外,肠上皮细胞具有吸收食物中的营养物质的功能,其次是不断地进行更新和死亡,清除体内因消化系统而产生的有害和损伤细胞。存在于肠黏膜上皮细胞间基侧膜表面的一类淋巴细胞被称为肠上皮淋巴细胞,主要以CD8型G细胞为主。主要分布在血管和淋巴较为丰富的结缔细胞被称为固有层淋巴细胞。肠黏膜免疫细胞主要分为B细胞、NK细胞、T细胞、肥大细胞等。派伊氏结是由M细胞所形成的淋巴滤泡,也被称为派尔集合淋巴小结。
2 酪酸菌对肠道黏膜免疫的影响
2.1 肠道黏膜免疫系统对酪酸菌的识别
在肠黏膜免疫系统识别酪酸菌的过程中,Toll样受体(TLRs)和核苷酸寡聚结构域(NODs)起着主要作用。TLRs通过识别酪酸菌的保守结构成分,活化树突状细胞以克服T细胞的抑制效应影响随后的T细胞应答,继而引发固有免疫和适应性免疫,消除致病菌。肠道内微生物菌群NOD蛋白能够在肠上皮细胞的胞质溶胶内定植,通过胞内吸收并识别所有革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的胞壁酰二肽和内消旋的二氨基庚二酸基序,引发固有免疫和获得性免疫应答。
2.2 酪酸菌的黏附定植
酪酸菌定植于宿主肠道后,对维持肠道微生物区系平衡,调节机体免疫功能具有重要作用。而黏附是酪酸菌定植宿主肠道的关键,因此明确酪酸菌的黏附机制对提高黏附能力及肠道黏膜免疫都具有重要意义。酪酸菌的黏附过程基本可以概括為两个阶段,第一阶段是非特异性的,先使得细菌和易感宿主细胞表面接近,该过程可以借由趋化作用的帮助,然后细胞黏附素与易感宿主细胞表面进行疏水性结合。第二阶段是特异性的,该阶段黏附素和相应的特异性受体结合,即黏附素一受体学说。
黏附素具有使细胞黏附到宿主靶细胞的作用,其化学本质是特定的蛋白质和糖脂成分,可存在于微生物的细胞壁、鞭毛、菌毛等结构中。黏附素受体也是酪酸菌黏附所必需的物质之一,其成分可能比较复杂,大部分是具有脂肪酸结合位点的蛋白质或糖类。酪酸菌的黏附是其黏附素与肠上皮细胞黏附素受体特异性结合的过程。
3 主要营养因素对畜禽肠道黏膜免疫的影响
3.1 氨基酸
日粮氨基酸是维持肠黏膜生理功能的重中之重。适宜的氨基酸水平可以保证动物拥有良好的免疫机能,减少不良免疫反应带来的危害。另外,抗体是在细胞内游离氨基酸池中形成的,这样的结合需要充足的氨基酸供给,提高日粮氨基酸水平能充分缓解免疫过程中造成的生长受阻。目前用于研究肠道黏膜免疫调节的氨基酸有谷氨酰胺、赖氨酸和蛋氨酸等。
3.2 丁酸钠
丁酸钠主要是需要科研工作者为减少抗生素的使用,开始进行研发的抗生素替代品之一。在畜禽日粮中添加酸化剂丁酸钠可以促进动物生长发育繁殖、提高饲料转化率、调节动物肠道菌群的生态平衡,进而提高机体的免疫力。
黏膜免疫的研究需要生理学、生物化学、微生物学、组织学、细胞生物学、分子生物学、生物技术等学科的相互配合,才能探明黏膜免疫的奥妙。
肠黏膜免疫系统是机体整个免疫网络的重要组成部分,该系统又被称为肠道免疫系统,是由肠上皮细胞、肠上皮淋巴细胞、固有层淋巴细胞、派伊氏结等组成。由于肠道黏膜是机体与外界相通面积最大的部分,并且黏膜表面和外界抗原进行直接接触。因此,肠粘膜上皮细胞被称为“第一屏障”,因为肠黏膜上皮细胞可抵挡一切从外入侵的病原微生物,并且还可以将外来病原微生物或其他外来抗原在入侵机体组织之前消灭,构建保护机体的“第一屏障”,保护机体免受病原生物或抗原的侵害。另外,肠上皮细胞具有吸收食物中的营养物质的功能,其次是不断地进行更新和死亡,清除体内因消化系统而产生的有害和损伤细胞。存在于肠黏膜上皮细胞间基侧膜表面的一类淋巴细胞被称为肠上皮淋巴细胞,主要以CD8型G细胞为主。主要分布在血管和淋巴较为丰富的结缔细胞被称为固有层淋巴细胞。肠黏膜免疫细胞主要分为B细胞、NK细胞、T细胞、肥大细胞等。派伊氏结是由M细胞所形成的淋巴滤泡,也被称为派尔集合淋巴小结。
2 酪酸菌对肠道黏膜免疫的影响
2.1 肠道黏膜免疫系统对酪酸菌的识别
在肠黏膜免疫系统识别酪酸菌的过程中,Toll样受体(TLRs)和核苷酸寡聚结构域(NODs)起着主要作用。TLRs通过识别酪酸菌的保守结构成分,活化树突状细胞以克服T细胞的抑制效应影响随后的T细胞应答,继而引发固有免疫和适应性免疫,消除致病菌。肠道内微生物菌群NOD蛋白能够在肠上皮细胞的胞质溶胶内定植,通过胞内吸收并识别所有革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌的胞壁酰二肽和内消旋的二氨基庚二酸基序,引发固有免疫和获得性免疫应答。
2.2 酪酸菌的黏附定植
酪酸菌定植于宿主肠道后,对维持肠道微生物区系平衡,调节机体免疫功能具有重要作用。而黏附是酪酸菌定植宿主肠道的关键,因此明确酪酸菌的黏附机制对提高黏附能力及肠道黏膜免疫都具有重要意义。酪酸菌的黏附过程基本可以概括為两个阶段,第一阶段是非特异性的,先使得细菌和易感宿主细胞表面接近,该过程可以借由趋化作用的帮助,然后细胞黏附素与易感宿主细胞表面进行疏水性结合。第二阶段是特异性的,该阶段黏附素和相应的特异性受体结合,即黏附素一受体学说。
黏附素具有使细胞黏附到宿主靶细胞的作用,其化学本质是特定的蛋白质和糖脂成分,可存在于微生物的细胞壁、鞭毛、菌毛等结构中。黏附素受体也是酪酸菌黏附所必需的物质之一,其成分可能比较复杂,大部分是具有脂肪酸结合位点的蛋白质或糖类。酪酸菌的黏附是其黏附素与肠上皮细胞黏附素受体特异性结合的过程。
3 主要营养因素对畜禽肠道黏膜免疫的影响
3.1 氨基酸
日粮氨基酸是维持肠黏膜生理功能的重中之重。适宜的氨基酸水平可以保证动物拥有良好的免疫机能,减少不良免疫反应带来的危害。另外,抗体是在细胞内游离氨基酸池中形成的,这样的结合需要充足的氨基酸供给,提高日粮氨基酸水平能充分缓解免疫过程中造成的生长受阻。目前用于研究肠道黏膜免疫调节的氨基酸有谷氨酰胺、赖氨酸和蛋氨酸等。
3.2 丁酸钠
丁酸钠主要是需要科研工作者为减少抗生素的使用,开始进行研发的抗生素替代品之一。在畜禽日粮中添加酸化剂丁酸钠可以促进动物生长发育繁殖、提高饲料转化率、调节动物肠道菌群的生态平衡,进而提高机体的免疫力。
黏膜免疫的研究需要生理学、生物化学、微生物学、组织学、细胞生物学、分子生物学、生物技术等学科的相互配合,才能探明黏膜免疫的奥妙。