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摘要 以耐铝性有明显差异的2个水稻品种Ⅱ优3027（耐铝基因型）和红良优166（铝敏感基因型）为材料，研究了不同铝浓度下根冠黏液、根尖（悬空培养、振荡培养）中总铝、单核铝含量以及铝形态变化。结果表明，在铝胁迫下，振荡培养组中2个品种总铝、单核铝含量随着铝浓度的上升而上升；悬空培养组根尖和黏液中，Ⅱ优3027总铝、单核铝含量在0～200 μmol/L铝浓度范围时随着铝浓度的上升而上升，在200～400 μmol/L铝浓度范围时，呈下降趋势，而红良优166变化规律与振荡培养组基本一致。耐铝品种和敏感品种在0～200 μmol/L铝浓度范围时铝含量相近，但在400 μmol/L铝处理浓度时差异显著。振荡培养和悬空培养条件下铝形态变化规律也大致同上，并发现对水稻起毒害作用的铝形态主要是交換态铝和吸附态铝，有机态铝毒性很小。
关键词 水稻；铝毒；黏液；铝形态；根冠
中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）16-0005-03
Abstract Two rice varieties ′Ⅱyou 3027′（patient）and ′Hongliangyou 166′（sensitive）with obvious difference in aluminium sensitivity were used as test material to study the change of total aluminium，monocyte aluminium content and form at different aluminum concentration.The results showed that two rice varieties′ total aluminium，monocyte aluminium content was increased with aluminum concentrations under oscillation cultivation and the same to′Hongliangyou 166′ under submerged cultivation. ′Ⅱyou 3027′ total aluminium，monocyte aluminium content was increased with aluminum concentrations in 0～200 μmol/L and declined with aluminum concentrations in 200～400 μmol/L under submerged cultivation. The aluminum content of the resistant aluminum varieties and sensitive varieties is similar in the range of 0～200μmol/L aluminum concentration，but the aluminum treatment concentration was significantly different in 400 μmol/L aluminum concentration. The main forms of aluminum toxicity to rice were exchangeable aluminum and adsorbed aluminum，while organic aluminum is very toxic.
Key words rice；aluminum toxicity；mucilage；aluminum speciation；root cap
铝是地壳中含量最丰富的金属元素，又是植物的非必需元素，随着酸雨作用越来越突出，土壤酸化问题日益严重，使得铝溶出量与日俱增，而铝毒害总是与土壤酸化相伴。我国酸性沉降的日益严重及农业生产活动中酸性肥料的不合理使用，使得当前土壤酸化问题进一步加剧，加重植物的受害程度，由此被认为是酸性土壤限制作物生长的最主要因素[1]。根边缘细胞（root border cells）是从根尖脱落下来并聚集在根尖周围的一群特殊的细胞[2-3]。具有新陈代谢能力的根边缘细胞和一系列从根冠细胞分离而被降解的细胞壁碎片，以及有机酸、糖和其他高分子有机物组成了根尖周围的根冠黏胶层，其在感受和响应逆境胁迫，保护根尖免受不利环境因素的胁迫起重要作用[4]。近年来，已经被证明拟南芥（Arabidopsis thaliana）根尖能产生和释放有序的多细胞层的类边缘细胞[5]。根冠边缘细胞的分离是一个不断变化着的调控过程和不依赖于根生长的动态过程[6]。越来越多的证据表明，边缘细胞及其相关的黏液层在植物生长过程中起到多重功能，例如可以减少根在土壤中生长的阻力[7]、分泌黏液抵抗铝毒[8]、调节根冠的有丝分裂、平衡根际周围的微环境；并在抗生物（细菌、真菌、病毒、线虫）与非生物（铝毒）胁迫中起作用[9-10]。关于边缘细胞形成和释放的调控机制以及在提高植物抗逆性，尤其是抗铝毒方面的研究，已成为目前植物学研究领域的新热点之一[11-12]。根边缘细胞或者根冠黏胶层对于铝毒害有怎样的抗逆机制以及效果如何，目前的研究主要集中于铝胁迫下大豆等作物根相对伸长率、根尖和黏液中铝含量、铝形态[1]分析、蛋白质含量、无机磷含量、酸性磷酸酶、呼吸酶[13]和保护酶[14]活性等方面的变化。除此之外，在大豆、豌豆[4]、牛豆[15]、绿豆[16]、红豇豆[17]、豇豆[18]、黄瓜[19]、大麦[3，20]、小麦[21-22]、荞麦[23-24]、油菜、水稻[25-26]等作物上也有铝毒或铁毒[27]胁迫的相关研究。
目前，研究我国南方在酸雨危害下铝毒对主要经济作物水稻的影响尤为重要，水稻对铝毒的响应和边缘细胞或黏液在其中所起作用的探讨，已成为当前研究领域的新热点之一[28-30]。根冠黏胶层在感受和响应逆境胁迫，保护根尖免受不利环境因素的胁迫起重要作用。本试验以水稻为试验材料，研究了在不同浓度铝毒环境下不同水稻品种的毒害情况，以探讨铝毒的规律性、毒害的主要铝形态、品种间的差异以及边缘细胞或根冠黏胶层的作用等。 1 材料与方法
1.1 试验材料
试验以耐性品种Ⅱ优3027和敏感品种红良优166为材料，研究铝胁迫对水稻根冠黏液和根尖铝形态的影响。
1.2 试验设计
选取优质水稻种子，在1‰过氧化氢溶液中消毒20 min，然后进行浸种、催芽和育苗。待长出试验所需长度的幼根后，进行不同铝浓度处理。试验采用悬空培养法，即保留根尖边缘细胞和黏液。设4个铝浓度处理，分别为0 μmol/L Al3 （CK）、100 μmol/L Al3 、200 μmol/L Al3 、400 μmol/L Al3 ，Al3 以AlCl3形式供应，含0.5 mmol/L CaCl2，pH值4.5。每隔2 h定量喷洒不同浓度Al3 溶液，不同处理每次所喷的Al3 液量都相同。Al处理4 h后用毛细管吸取黏液于试管中，每隔4 h收集1次，当根长大于3 cm时停止该样品的吸取。
1.3 测定方内容与法
1.3.1 水稻根相对伸长率的测定。在Al处理前后分别测定水稻根长，各个处理前、后根系的长度差为根系伸长量。按下列公式计算：根相对伸长率（%）=Al处理组根伸长量/对照组根伸长量×100。每个处理随机选30个根，取平均值。
1.3.2 黏液总Al和单核Al含量测定。黏液总Al含量采用ICP-OES法测定。黏液单核Al含量桑色素络合荧光光度法。取一定量标准品或待测液（黏液取0.5 mL）于5 mL离心管中，先加入400 μL 1.0 mol/L NH4OAc-HOAc缓冲液（pH值4.0），再加入800 μL1.0×10-4 mol/L Morin，最后加入乙醇使总体积达4 mL。振荡30 min（或者超声波振荡5 min冷却到室温）后在Ex=404.6 nm、Em=498 nm处测量荧光强度，同时做试剂空白。
2 结果与分析
2.1 根相对伸长率分析
根相对伸长率是反应铝毒害最直观的指标。从图1可以看出，随着铝处理浓度的增大，振荡培养组（去除黏液）根相对伸长率呈现出下降趋势，差异显著（P<0.05），而悬空培养组（保留黏液）中Ⅱ优3027差异不显著，红良优166规律类似振荡培养。而且同一处理浓度下悬空培养组的根相对伸长率明显大于振荡培养，这表明黏液对铝毒确实具有缓解作用。在相同处理条件下Ⅱ优3027较红良优166具有稍大的相对伸长率，反映出耐铝品种和敏感品种间的差异。
2.2 黏液中总Al含量分析
不同铝处理浓度下，Ⅱ优3027和红良优166的根冠黏液总铝含量表现出相近的规律，即均随着铝处理浓度的增大，黏液中总铝含量也小幅度增加，并在200 μmol/L铝处理浓度下达最大值后出现下降趋势。敏感品种红良优166较耐性品种Ⅱ优3027有更大的黏液总铝，反映出品种间的差异（图2）。
2.3 黏液中单核Al分析
在0～200 μmol/L的铝浓度范围时，Ⅱ优3027和红良优166的单核铝含量随着铝处理浓度的增大而增加，但随着铝处理浓度的进一步增大，Ⅱ优3027单核铝含量出现显著下降，而红良优166在400 μmol/L的铝处理时达到最大（图3）。
3 结论与讨论
3.1 根冠黏胶层分泌黏液抵抗铝毒
根尖周围的根冠黏胶层，在感受和响应逆境胁迫，保护根尖免受不利环境因素的胁迫中起着重要作用。潘建伟等[3]研究发现，边缘细胞的耐铝性与个体水平的耐铝性相一致，其中黏液层在铝毒保护作用中起着重要作用。在同一铝处理浓度下，有黏液保护的悬空培养组根尖铝含量远远小于无黏液保护的振荡培养组根尖铝含量，表明根冠黏液在保护根尖缓解铝胁迫上确实起着重要作用。有黏液作用的悬空培养组在200～400 μmol/L铝处理浓度时出现下降趋势，而无黏液作用的振荡培养组则保持上升趋势，更加突出地说明在一定铝浓度下，黏液的保护作用会高强度的发挥。
振荡培养组随着铝处理浓度的上升，根尖总铝含量呈显著的递增趋势，根尖相对伸长率则呈现出相反的趋势；悬空培养组中隨着铝处理浓度的上升，根尖总铝含量呈现出先增后降的趋势，根相对伸长率出现下降趋势，但耐铝品种较为缓和。并且在同一铝处理浓度下，悬空培养组较振荡培养组根相对伸长率大。
从悬空培养和振荡培养根尖铝含量上的差异、变化规律以及根相对伸长率综合分析，结果表明，有黏液作用的水稻根尖铝含量低、长势好，而无黏液作用下则相反，表明根冠黏液能有效地降低根尖铝含量，从而使得根相对伸长率呈现出上述变化，验证了根冠黏液在保护根尖组织和抵抗铝毒上起着重要作用。
3.2 铝胁迫下黏液铝含量与根尖铝含量的变化
黏液中铝含量规律与根尖悬空培养组中铝含量规律基本一致，即在一定范围内都是随着铝处理液浓度的上升而上升，达到一定浓度后，均出现下降趋势或仅Ⅱ优3027品种出现下降趋势。悬空培养下根尖铝含量的变化趋势，可能是由于根系吸收的铝很少重新排放，一般通过形成螯合或络合物等形式降低铝的毒性，由此保护根尖抵抗铝毒。
但黏液中也出现下降，这可以从蔡妙珍等[8]在大豆中发现边缘细胞活性有先下降后上升的趋势，同时不同品种在不同铝处理浓度下黏液分泌量是有差异的中得到启示。可以推测悬空培养条件下Ⅱ优3027之所以出现根相对伸长率先下降后平稳的趋势，是由于黏液分泌量多，对根尖的保护作用大，BC活性强，并因此引起根伸长率的变化。因此，随着边缘细胞活性的上升，该条件下黏液又大量分泌，致使黏液中的铝被稀释或被转化成无毒的铝形态而出现浓度的下降，从而达到缓解铝毒的作用。
4 参考文献
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关键词 水稻；铝毒；黏液；铝形态；根冠
中图分类号 S511 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2017）16-0005-03
Abstract Two rice varieties ′Ⅱyou 3027′（patient）and ′Hongliangyou 166′（sensitive）with obvious difference in aluminium sensitivity were used as test material to study the change of total aluminium，monocyte aluminium content and form at different aluminum concentration.The results showed that two rice varieties′ total aluminium，monocyte aluminium content was increased with aluminum concentrations under oscillation cultivation and the same to′Hongliangyou 166′ under submerged cultivation. ′Ⅱyou 3027′ total aluminium，monocyte aluminium content was increased with aluminum concentrations in 0～200 μmol/L and declined with aluminum concentrations in 200～400 μmol/L under submerged cultivation. The aluminum content of the resistant aluminum varieties and sensitive varieties is similar in the range of 0～200μmol/L aluminum concentration，but the aluminum treatment concentration was significantly different in 400 μmol/L aluminum concentration. The main forms of aluminum toxicity to rice were exchangeable aluminum and adsorbed aluminum，while organic aluminum is very toxic.
Key words rice；aluminum toxicity；mucilage；aluminum speciation；root cap
铝是地壳中含量最丰富的金属元素，又是植物的非必需元素，随着酸雨作用越来越突出，土壤酸化问题日益严重，使得铝溶出量与日俱增，而铝毒害总是与土壤酸化相伴。我国酸性沉降的日益严重及农业生产活动中酸性肥料的不合理使用，使得当前土壤酸化问题进一步加剧，加重植物的受害程度，由此被认为是酸性土壤限制作物生长的最主要因素[1]。根边缘细胞（root border cells）是从根尖脱落下来并聚集在根尖周围的一群特殊的细胞[2-3]。具有新陈代谢能力的根边缘细胞和一系列从根冠细胞分离而被降解的细胞壁碎片，以及有机酸、糖和其他高分子有机物组成了根尖周围的根冠黏胶层，其在感受和响应逆境胁迫，保护根尖免受不利环境因素的胁迫起重要作用[4]。近年来，已经被证明拟南芥（Arabidopsis thaliana）根尖能产生和释放有序的多细胞层的类边缘细胞[5]。根冠边缘细胞的分离是一个不断变化着的调控过程和不依赖于根生长的动态过程[6]。越来越多的证据表明，边缘细胞及其相关的黏液层在植物生长过程中起到多重功能，例如可以减少根在土壤中生长的阻力[7]、分泌黏液抵抗铝毒[8]、调节根冠的有丝分裂、平衡根际周围的微环境；并在抗生物（细菌、真菌、病毒、线虫）与非生物（铝毒）胁迫中起作用[9-10]。关于边缘细胞形成和释放的调控机制以及在提高植物抗逆性，尤其是抗铝毒方面的研究，已成为目前植物学研究领域的新热点之一[11-12]。根边缘细胞或者根冠黏胶层对于铝毒害有怎样的抗逆机制以及效果如何，目前的研究主要集中于铝胁迫下大豆等作物根相对伸长率、根尖和黏液中铝含量、铝形态[1]分析、蛋白质含量、无机磷含量、酸性磷酸酶、呼吸酶[13]和保护酶[14]活性等方面的变化。除此之外，在大豆、豌豆[4]、牛豆[15]、绿豆[16]、红豇豆[17]、豇豆[18]、黄瓜[19]、大麦[3，20]、小麦[21-22]、荞麦[23-24]、油菜、水稻[25-26]等作物上也有铝毒或铁毒[27]胁迫的相关研究。
目前，研究我国南方在酸雨危害下铝毒对主要经济作物水稻的影响尤为重要，水稻对铝毒的响应和边缘细胞或黏液在其中所起作用的探讨，已成为当前研究领域的新热点之一[28-30]。根冠黏胶层在感受和响应逆境胁迫，保护根尖免受不利环境因素的胁迫起重要作用。本试验以水稻为试验材料，研究了在不同浓度铝毒环境下不同水稻品种的毒害情况，以探讨铝毒的规律性、毒害的主要铝形态、品种间的差异以及边缘细胞或根冠黏胶层的作用等。 1 材料与方法
1.1 试验材料
试验以耐性品种Ⅱ优3027和敏感品种红良优166为材料，研究铝胁迫对水稻根冠黏液和根尖铝形态的影响。
1.2 试验设计
选取优质水稻种子，在1‰过氧化氢溶液中消毒20 min，然后进行浸种、催芽和育苗。待长出试验所需长度的幼根后，进行不同铝浓度处理。试验采用悬空培养法，即保留根尖边缘细胞和黏液。设4个铝浓度处理，分别为0 μmol/L Al3 （CK）、100 μmol/L Al3 、200 μmol/L Al3 、400 μmol/L Al3 ，Al3 以AlCl3形式供应，含0.5 mmol/L CaCl2，pH值4.5。每隔2 h定量喷洒不同浓度Al3 溶液，不同处理每次所喷的Al3 液量都相同。Al处理4 h后用毛细管吸取黏液于试管中，每隔4 h收集1次，当根长大于3 cm时停止该样品的吸取。
1.3 测定方内容与法
1.3.1 水稻根相对伸长率的测定。在Al处理前后分别测定水稻根长，各个处理前、后根系的长度差为根系伸长量。按下列公式计算：根相对伸长率（%）=Al处理组根伸长量/对照组根伸长量×100。每个处理随机选30个根，取平均值。
1.3.2 黏液总Al和单核Al含量测定。黏液总Al含量采用ICP-OES法测定。黏液单核Al含量桑色素络合荧光光度法。取一定量标准品或待测液（黏液取0.5 mL）于5 mL离心管中，先加入400 μL 1.0 mol/L NH4OAc-HOAc缓冲液（pH值4.0），再加入800 μL1.0×10-4 mol/L Morin，最后加入乙醇使总体积达4 mL。振荡30 min（或者超声波振荡5 min冷却到室温）后在Ex=404.6 nm、Em=498 nm处测量荧光强度，同时做试剂空白。
2 结果与分析
2.1 根相对伸长率分析
根相对伸长率是反应铝毒害最直观的指标。从图1可以看出，随着铝处理浓度的增大，振荡培养组（去除黏液）根相对伸长率呈现出下降趋势，差异显著（P<0.05），而悬空培养组（保留黏液）中Ⅱ优3027差异不显著，红良优166规律类似振荡培养。而且同一处理浓度下悬空培养组的根相对伸长率明显大于振荡培养，这表明黏液对铝毒确实具有缓解作用。在相同处理条件下Ⅱ优3027较红良优166具有稍大的相对伸长率，反映出耐铝品种和敏感品种间的差异。
2.2 黏液中总Al含量分析
不同铝处理浓度下，Ⅱ优3027和红良优166的根冠黏液总铝含量表现出相近的规律，即均随着铝处理浓度的增大，黏液中总铝含量也小幅度增加，并在200 μmol/L铝处理浓度下达最大值后出现下降趋势。敏感品种红良优166较耐性品种Ⅱ优3027有更大的黏液总铝，反映出品种间的差异（图2）。
2.3 黏液中单核Al分析
在0～200 μmol/L的铝浓度范围时，Ⅱ优3027和红良优166的单核铝含量随着铝处理浓度的增大而增加，但随着铝处理浓度的进一步增大，Ⅱ优3027单核铝含量出现显著下降，而红良优166在400 μmol/L的铝处理时达到最大（图3）。
3 结论与讨论
3.1 根冠黏胶层分泌黏液抵抗铝毒
根尖周围的根冠黏胶层，在感受和响应逆境胁迫，保护根尖免受不利环境因素的胁迫中起着重要作用。潘建伟等[3]研究发现，边缘细胞的耐铝性与个体水平的耐铝性相一致，其中黏液层在铝毒保护作用中起着重要作用。在同一铝处理浓度下，有黏液保护的悬空培养组根尖铝含量远远小于无黏液保护的振荡培养组根尖铝含量，表明根冠黏液在保护根尖缓解铝胁迫上确实起着重要作用。有黏液作用的悬空培养组在200～400 μmol/L铝处理浓度时出现下降趋势，而无黏液作用的振荡培养组则保持上升趋势，更加突出地说明在一定铝浓度下，黏液的保护作用会高强度的发挥。
振荡培养组随着铝处理浓度的上升，根尖总铝含量呈显著的递增趋势，根尖相对伸长率则呈现出相反的趋势；悬空培养组中隨着铝处理浓度的上升，根尖总铝含量呈现出先增后降的趋势，根相对伸长率出现下降趋势，但耐铝品种较为缓和。并且在同一铝处理浓度下，悬空培养组较振荡培养组根相对伸长率大。
从悬空培养和振荡培养根尖铝含量上的差异、变化规律以及根相对伸长率综合分析，结果表明，有黏液作用的水稻根尖铝含量低、长势好，而无黏液作用下则相反，表明根冠黏液能有效地降低根尖铝含量，从而使得根相对伸长率呈现出上述变化，验证了根冠黏液在保护根尖组织和抵抗铝毒上起着重要作用。
3.2 铝胁迫下黏液铝含量与根尖铝含量的变化
黏液中铝含量规律与根尖悬空培养组中铝含量规律基本一致，即在一定范围内都是随着铝处理液浓度的上升而上升，达到一定浓度后，均出现下降趋势或仅Ⅱ优3027品种出现下降趋势。悬空培养下根尖铝含量的变化趋势，可能是由于根系吸收的铝很少重新排放，一般通过形成螯合或络合物等形式降低铝的毒性，由此保护根尖抵抗铝毒。
但黏液中也出现下降，这可以从蔡妙珍等[8]在大豆中发现边缘细胞活性有先下降后上升的趋势，同时不同品种在不同铝处理浓度下黏液分泌量是有差异的中得到启示。可以推测悬空培养条件下Ⅱ优3027之所以出现根相对伸长率先下降后平稳的趋势，是由于黏液分泌量多，对根尖的保护作用大，BC活性强，并因此引起根伸长率的变化。因此，随着边缘细胞活性的上升，该条件下黏液又大量分泌，致使黏液中的铝被稀释或被转化成无毒的铝形态而出现浓度的下降，从而达到缓解铝毒的作用。
4 参考文献
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