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摘要：土壤中有效钾供应不足已成为目前我国玉米生产的主要限制因素之一。以耐低钾玉米自交系90-21-3，91-2和不耐低钾玉米自交系D937，N40为试材，研究低钾胁迫下不同耐性玉米自交系生长的影响。结果表明：低钾胁迫下，叶片SOD活性下降，90-21-3和91-2的SOD活性高于D937和N40；90-21-3和91-2的POD活性降低不明显；MDA含量增加，90-21-3和91-2体内产生MDA的量较少。耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2的自由基清除系统活性较高，能有效减轻膜质过氧化伤害。
关键词：低钾胁迫；玉米；自交系；保护酶活性
中图分类号：S513 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2016）10-0004-03
钾是作物的营养三要素之一，在作物的生长发育、新陈代谢及产量形成过程中都具有十分重要的作用。据统计，全世界1.3×109 hm2土壤中，受到养分严重胁迫的占22.50%，仅有10.19%是无胁迫或轻度胁迫的土壤，而在养分胁迫中大约40.00%的土壤缺钾。目前，土壤有效钾素缺乏已经极大地限制了作物的生产。我国玉米栽培面积大，且玉米生理需钾量大，钾素不足限制了其产量的进一步提高。本课题以耐低钾玉米自交系90-21-3，91-2和不耐低钾玉米自交系D937（丹937），N40为试材，研究低钾胁迫下不同耐性玉米自交系生长的影响，旨在为进一步探明耐低钾玉米可能的机理研究提供必要的基础，并为选育耐低钾的优质高产玉米新品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为本课题组经过多年筛选出的典型的耐低钾玉米自交系90-21-3，91-2和不耐低钾玉米自交系D937，N40。
1.2 试验设计
采用水培法培养试材。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 SOD活性 采用NBT（氯化硝基四氮唑蓝）光还原法测定。
1.3.2 POD活性 采用愈创木酚（邻钾氧基酚）法测定。
1.3.3 MDA（丙二醛）含量 采用硫代巴比妥酸还原法测定。
2 结果与分析
2.1 SOD活性
不同钾水平下玉米自交系叶片SOD活性情况如图1所示。
由图1可以看出：低钾胁迫下不同耐性玉米自交系的SOD活性总体上呈降低趋势，不耐低钾玉米自交系D937和N40的SOD活性降幅大于耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2，处理间差异达到了显著水平（P=0.046 2），不同耐性玉米自交系间差异也达到了显著水平（P=0.049 9）。在0.625 mmol/L钾水平下，D937和N40的SOD活性分别比对照降低了27.1%和68.4%，而90-21-3和91-2的SOD活性分别比对照降低了16.9%和17.9%；在0 mmol/L钾水平下，90-21-3和91-2的SOD活性分别较对照降低了23.5%和1.0%，而D937和N40的SOD活性分别较对照降低了26.4%和91.9%。说明相比D937和N40而言，90-21-3和91-2具有很好的清除活性氧的能力。
2.2 POD活性
不同钾浓度下玉米自交系叶片POD活性情况如图2所示。
由图2可以看出：随着低钾胁迫程度的加剧，4个玉米自交系叶片的POD活性变化趋势表现不尽一致，90-21-3和91-2的POD活性先下降后上升，但其变化幅度不大，处理间差异不显著；D937的POD活性先下降，在0.625 mmol/L钾水平下出现最低值后又呈现上升趋势，其变化幅度相对较大；N40的POD活性总体呈现下降趋势。方差分析结果显示，无论是处理间还是不同耐性玉米自交系间，其POD活性均没有达到显著水平。耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2的POD活性相对稳定，受低钾胁迫影响不大。
2.3 MDA含量
不同钾水平下玉米自交系叶片MDA含量情况如图3所示。
无论是耐低钾玉米自交系还是不耐低钾玉米自交系，在低钾胁迫下其叶片的MDA含量均呈现增加趋势，耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2的MDA含量变化相对平稳，而不耐低钾玉米自交系D937和N40的增幅较大。在1.250 mmol/L钾水平下，90-21-3和91-2的MDA含量分别比对照增加了9.4%和16.9%，D937和N40的MDA含量分别比对照增加了18.6%和68.6%，处理间及耐性不同玉米自交系间差异均不显著；在0.625 mmol/L钾水平下，90-21-3和91-2的MDA含量分别比对照增加了30.1%和27.7%，而D937和N40的MDA含量分别比对照增加了118.8%和60.7%，处理间差异显著（P=0.047 1）；在0 mmol/L钾水平下，90-21-3和91-2的MDA含量分别比对照增加了40.2%和28.1%，D937和N40的MDA含量分别比对照增加了174.4%和108.0%，处理间差异极显著（P=0.001 2）。
3 结论与讨论
低钾胁迫下耐性玉米自交系的细胞保护酶系统活性相对较强，耐性不同玉米自交系的质膜受损伤程度不同，这与植株体内自由基的清除系统——细胞保护酶系统活性强弱密切相关，其中SOD和POD在清除活性氧过程中发挥着巨大的作用。
1） SOD分布于C3，C4植物的叶绿体、线粒体和细胞质中，是植物内的抗氧化酶系统的重要成分，可在一定程度上清除活性氧自由基，消除活性氧过多对光合机构造成的伤害。本试验结果表明，不同耐性玉米自交系叶片的SOD活性均呈现下降趋势，不耐低钾自交系D937和N40的SOD活性在0 mmol/L钾水平时，降幅较大，分别比对照降低了26.4%和91.9%。说明其对低钾胁迫的影响反应大于耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2，产生较多的自由基，影响代谢的正常进行。活性氧清除系统也是植物在环境胁迫下耗散过剩光能的途径之一。
2） POD的作用具有双重性，它一方面可以清除H2O2，为细胞活性氧保护酶系统的成员之一，另一方面又参与叶绿素的降解、活性氧的产生，并能引发膜脂氧化。本试验结果表明，低钾胁迫下耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2的POD活性相对稳定，受低钾胁迫影响不明显。
3） 随着低钾胁迫程度的加剧，不同耐性玉米自交系的膜脂过氧化的产物MDA均增加，耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2的MDA含量变化相对平稳，而不耐低钾玉米自交系D937和N40的MDA含量增幅较大，处理间差异达到了极显著水平。这是因为耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2的自由基清除系统活性较高，能有效减轻膜质过氧化伤害，细胞膜受损程度小。
可以初步认为，保护酶系统活性的变化及其对活性氧的清除也是耐低钾玉米自交系对低钾胁迫耐性的生理机制之一。SOD和POD对细胞的保护作用将随着低钾胁迫时间延长或胁迫程度的加剧而逐渐降低，超过其活性阈值，活性氧的產生与清除之间的平衡势必遭到破坏，进而导致植株内部代谢发生紊乱，外部形态发生改变，最终影响到玉米的产量和品质。
参考文献
[1] 曾韶西，王以柔.水稻幼苗的低温伤害与膜脂过氧化[J].植物学报，1991，29（5）：506-512.
[2] 阎洪奎，曹敏建，胡兴波，等.玉米耐低钾胁迫鉴定指标的筛选[J].玉米科学，2003（3）：70-73.
[3] 刘蓓，曹敏建，闫洪奎.低钾胁迫下不同耐性玉米自交系生理差异的研究[J].玉米科学，2006（3）：90-92.
关键词：低钾胁迫；玉米；自交系；保护酶活性
中图分类号：S513 文献标识码：A 文章编号：1674-1161（2016）10-0004-03
钾是作物的营养三要素之一，在作物的生长发育、新陈代谢及产量形成过程中都具有十分重要的作用。据统计，全世界1.3×109 hm2土壤中，受到养分严重胁迫的占22.50%，仅有10.19%是无胁迫或轻度胁迫的土壤，而在养分胁迫中大约40.00%的土壤缺钾。目前，土壤有效钾素缺乏已经极大地限制了作物的生产。我国玉米栽培面积大，且玉米生理需钾量大，钾素不足限制了其产量的进一步提高。本课题以耐低钾玉米自交系90-21-3，91-2和不耐低钾玉米自交系D937（丹937），N40为试材，研究低钾胁迫下不同耐性玉米自交系生长的影响，旨在为进一步探明耐低钾玉米可能的机理研究提供必要的基础，并为选育耐低钾的优质高产玉米新品种提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试材料为本课题组经过多年筛选出的典型的耐低钾玉米自交系90-21-3，91-2和不耐低钾玉米自交系D937，N40。
1.2 试验设计
采用水培法培养试材。
1.3 测定项目及方法
1.3.1 SOD活性 采用NBT（氯化硝基四氮唑蓝）光还原法测定。
1.3.2 POD活性 采用愈创木酚（邻钾氧基酚）法测定。
1.3.3 MDA（丙二醛）含量 采用硫代巴比妥酸还原法测定。
2 结果与分析
2.1 SOD活性
不同钾水平下玉米自交系叶片SOD活性情况如图1所示。
由图1可以看出：低钾胁迫下不同耐性玉米自交系的SOD活性总体上呈降低趋势，不耐低钾玉米自交系D937和N40的SOD活性降幅大于耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2，处理间差异达到了显著水平（P=0.046 2），不同耐性玉米自交系间差异也达到了显著水平（P=0.049 9）。在0.625 mmol/L钾水平下，D937和N40的SOD活性分别比对照降低了27.1%和68.4%，而90-21-3和91-2的SOD活性分别比对照降低了16.9%和17.9%；在0 mmol/L钾水平下，90-21-3和91-2的SOD活性分别较对照降低了23.5%和1.0%，而D937和N40的SOD活性分别较对照降低了26.4%和91.9%。说明相比D937和N40而言，90-21-3和91-2具有很好的清除活性氧的能力。
2.2 POD活性
不同钾浓度下玉米自交系叶片POD活性情况如图2所示。
由图2可以看出：随着低钾胁迫程度的加剧，4个玉米自交系叶片的POD活性变化趋势表现不尽一致，90-21-3和91-2的POD活性先下降后上升，但其变化幅度不大，处理间差异不显著；D937的POD活性先下降，在0.625 mmol/L钾水平下出现最低值后又呈现上升趋势，其变化幅度相对较大；N40的POD活性总体呈现下降趋势。方差分析结果显示，无论是处理间还是不同耐性玉米自交系间，其POD活性均没有达到显著水平。耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2的POD活性相对稳定，受低钾胁迫影响不大。
2.3 MDA含量
不同钾水平下玉米自交系叶片MDA含量情况如图3所示。
无论是耐低钾玉米自交系还是不耐低钾玉米自交系，在低钾胁迫下其叶片的MDA含量均呈现增加趋势，耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2的MDA含量变化相对平稳，而不耐低钾玉米自交系D937和N40的增幅较大。在1.250 mmol/L钾水平下，90-21-3和91-2的MDA含量分别比对照增加了9.4%和16.9%，D937和N40的MDA含量分别比对照增加了18.6%和68.6%，处理间及耐性不同玉米自交系间差异均不显著；在0.625 mmol/L钾水平下，90-21-3和91-2的MDA含量分别比对照增加了30.1%和27.7%，而D937和N40的MDA含量分别比对照增加了118.8%和60.7%，处理间差异显著（P=0.047 1）；在0 mmol/L钾水平下，90-21-3和91-2的MDA含量分别比对照增加了40.2%和28.1%，D937和N40的MDA含量分别比对照增加了174.4%和108.0%，处理间差异极显著（P=0.001 2）。
3 结论与讨论
低钾胁迫下耐性玉米自交系的细胞保护酶系统活性相对较强，耐性不同玉米自交系的质膜受损伤程度不同，这与植株体内自由基的清除系统——细胞保护酶系统活性强弱密切相关，其中SOD和POD在清除活性氧过程中发挥着巨大的作用。
1） SOD分布于C3，C4植物的叶绿体、线粒体和细胞质中，是植物内的抗氧化酶系统的重要成分，可在一定程度上清除活性氧自由基，消除活性氧过多对光合机构造成的伤害。本试验结果表明，不同耐性玉米自交系叶片的SOD活性均呈现下降趋势，不耐低钾自交系D937和N40的SOD活性在0 mmol/L钾水平时，降幅较大，分别比对照降低了26.4%和91.9%。说明其对低钾胁迫的影响反应大于耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2，产生较多的自由基，影响代谢的正常进行。活性氧清除系统也是植物在环境胁迫下耗散过剩光能的途径之一。
2） POD的作用具有双重性，它一方面可以清除H2O2，为细胞活性氧保护酶系统的成员之一，另一方面又参与叶绿素的降解、活性氧的产生，并能引发膜脂氧化。本试验结果表明，低钾胁迫下耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2的POD活性相对稳定，受低钾胁迫影响不明显。
3） 随着低钾胁迫程度的加剧，不同耐性玉米自交系的膜脂过氧化的产物MDA均增加，耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2的MDA含量变化相对平稳，而不耐低钾玉米自交系D937和N40的MDA含量增幅较大，处理间差异达到了极显著水平。这是因为耐低钾玉米自交系90-21-3和91-2的自由基清除系统活性较高，能有效减轻膜质过氧化伤害，细胞膜受损程度小。
可以初步认为，保护酶系统活性的变化及其对活性氧的清除也是耐低钾玉米自交系对低钾胁迫耐性的生理机制之一。SOD和POD对细胞的保护作用将随着低钾胁迫时间延长或胁迫程度的加剧而逐渐降低，超过其活性阈值，活性氧的產生与清除之间的平衡势必遭到破坏，进而导致植株内部代谢发生紊乱，外部形态发生改变，最终影响到玉米的产量和品质。
参考文献
[1] 曾韶西，王以柔.水稻幼苗的低温伤害与膜脂过氧化[J].植物学报，1991，29（5）：506-512.
[2] 阎洪奎，曹敏建，胡兴波，等.玉米耐低钾胁迫鉴定指标的筛选[J].玉米科学，2003（3）：70-73.
[3] 刘蓓，曹敏建，闫洪奎.低钾胁迫下不同耐性玉米自交系生理差异的研究[J].玉米科学，2006（3）：90-92.