摘要 以临沂武河湿地典型植被芦苇、菖蒲为研究对象，研究其生物量、碳氮含量以及碳氮储量。结果表明：芦苇3、芦苇6处的生物量2.02、1.36 kg/m2，菖蒲1的生物量1.99 kg/m2要高于其他位点的生物量，芦苇3、芦苇6处的碳储量（17.44，12.19 kg/m2）、氮储量（1.04，0.80 kg/m2）菖蒲1的碳储量10.07 kg/m2、氮储量0.62 kg/m2均高于其他位点。说明武河湿地典型植被的碳氮储量与生物量有着密切的关系，芦苇、菖蒲生物量高的地方，其碳储量也高，固碳能力相对较高，同时氮储量会对湿地植被碳储量以及固碳能力带来影响。芦苇、菖蒲组织中氮含量总体分布于叶组织中，因为叶片是植物进行光合作用的重要器官，在进行光合作用时，通过吸收水分和无机盐的形式将N元素从根组织迁移并富集到叶组织中。
　　关键词 武河湿地;储碳;储氮;芦苇;菖蒲
　　中图分类号 X173文献标识码 A
　　文章编号 0517-6611（2020）22-0062-05
　　doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.22.018
　　
　　Analysis of Carbon Fixation Ability of Typical Vegetation in Wuhe Wetland
　　CHEN Meng，LIANG Ren-jun， SONG Hong-li et al （Shandong Provincial Key Laboratory of Soil and Water Conservation and Environmental Conservation， College of Resources and Environment， Linyi University， Linyi，Shandong 276005）
　　Abstract The Phragmites australis and Acorus calamus， typical vegetation of the Wuhe Wetland in Linyi，were used as research objects to study their biomass， carbon and nitrogen content， and carbon and nitrogen storage. The results showed that the biomass of reeds 3 and 6 was 2.02 and 1.36 kg/m2， and the biomass of calamus 1 was 1.99 kg/m2 higher than that of other sites. Carbon storage at reed 6 （17.44，12.19 kg/m2）， nitrogen storage （1.04，0.80 kg/m2）， carbon storage of calamus 1 10.07 kg/m2 The nitrogen reserves of 0.62 kg/m2 were higher than other sites. This shows that the carbon and nitrogen reserves of typical vegetation in the Wuhe Wetland are closely related to biomass. Where the reed and calamus have high biomass， their carbon storage is also high， and their carbon sequestration capacity is relatively high. Impact on carbon sequestration capacity. The nitrogen content in reed and calamus tissues is generally distributed in leaf tissues， because the leaves are important organs for photosynthesis in plants. During photosynthesis， the element N is transferred from the root tissue and enriched to leaf tissue.
　　Key words Wuhe Wetland;Carbon storage;Nitrogen storage;Phragmites austrais;Acorus calamus
　　
　　基金項目 山东省科技发展计划项目（2013GSF11701）;山东省重点研发计划项目（2015GSF117004）;大学生创新创业训练计划项目（201810452067）。
　　作者简介 陈梦（1997—），女，山东烟台人，从事地理科学研究。*通信作者，教授，博士，硕士生导师，从事湿地生态学研究。
　　收稿日期 2020-04-29
　　世界气象组织 2018 年度公报显示，目前大气中二氧化碳、甲烷和氧化亚氮的全球平均浓度在 2017 年创下了新高，分别达到 405.5 mg/L、1.86 mg/L 和 330 μg/L。大气温室气体浓度增加引起的全球变暖加剧以及引发的一系列气候、环境和生态灾害让人类担忧[1]，为此大气库中温室气体增温效应加强引起的全球气候变暖已成为国际社会公认的全球性问题。
　　湿地是自然界中重要的自然资源、景观和高碳汇生态系统，适合高生物量草本植物生长并且在维护生物地球化学平衡、净化水质、全球碳循环及缓解温室效应[2-9]等方面发挥着巨大作用。世界各国都十分重视湿地资源的保护与管理，发达国家社会整体发展水平较高，其湿地保护政策更加完备，有值得学习和借鉴的经验。目前我国对人工湿地的研究主要还是机理性的研究，所采用的人工湿地在规模以及处理技术上仍处于发展阶段。武河湿地位于临沂市罗庄区东南部（118°16′46″ ～118°23′21″E 、34°48′15″ ～34°53′54″N）地处罗庄、郯城、兰陵3县区交界处，全长12 km，占地面积850 hm2，是山东省境内最大的人工湿地。2009年11月开工建设，主要采用多级表面流人工湿地工艺，湿地内沟渠纵横、池塘连片，挺水、浮水植物丰富多样，有菖蒲（Acorus calamus L.）、芦苇（Phragmites australis）、荇菜[Nymphoides peltatum（Gmel.）O.Kuntze]、睡莲（Nymphaea L.）、水芹[Oenanthe javanica （Bl.）DC.]等，其中主要代表是芦苇、菖蒲，近年来，由于湿地上游流域经济的快速发展和水环境保护不当，水质急剧恶化，植被系统发生较大的变化，植被的固碳能力相应地也发生较大的变化。当前的研究多集中于水质净化效果、植物体内重金属含量及TP、TN等方面[10-12]，较少研究植物的固碳能力。笔者以武河人工湿地为例，对武河典型植被的碳储量进行分析，以期为武河湿地的碳循环及湿地生态系统的保护等提供科学依据。 　　1 材料与方法
　　1.1 采样点布设
　　在武河湿地内选择适当的水域，沿湿地入口至出口采用GPS定位选取8个采样点，具体位置及采样点布设见图1。6个芦苇采样点1～6号的经纬度见表1。5个菖蒲采样点的经纬度见表2。
　　1.2 样品采集与处理
　　人工采集芦苇与菖蒲，测量其高度，记录其株数;在50 cm×50 cm×50 cm的样方中分别采割芦苇、菖蒲标号并运回实验室。采样结束后对芦苇和菖蒲进行简单的冲洗，并分离芦苇的根、茎、叶以及菖蒲的根、叶，再用蒸馏水冲洗3～5遍，并放至120 ℃烘箱中杀青2 h后，于70 ℃烘干箱中烘干至恒温并称重，烘干之后將各组样品依次切割、混匀、粉碎和过筛后，放入样品袋中保存。利用元素分析仪测定芦苇、菖蒲的全碳、全氮含量。
　　1.3 数据分析与计算 利用某一典型植被的单位面积生物量乘以该典型植被的碳含率：
　　c=p×b（1）
　　式中，c为植物的碳储量（kg/m2）;p为碳含率（%）;b为单位面积生物量（kg/m2）。
　　其计算方法近似于碳储量的计算方法，利用某一典型植被的单位面积生物量乘以该典型植被的氮含率：
　　n=a×b（2）
　　式中，n为植物的氮储量（kg/m2）;a为氮含率（%）;b为单位面积生物量（kg/m2）。
　　试验数据的处理及作图采用Excel;运用 SPSS 20.0对数据进行统计分析，芦苇、菖蒲生物量以及芦苇、菖蒲组织中碳氮含量，碳氮储量采用多因素方差分析，并在 0.05 水平进行显著性分析。
　　2 结果与分析
　　2.1 生物量分析
　　武河湿地不同位点芦苇生物量分布见图2，生物量最高的是芦苇3，其值为2.02 kg/m2，最低的为芦苇4，其值为0.62 kg/m2。不同位点菖蒲的生物量分布见图3;生物量最高的是菖蒲1（1.98  kg/m2），最低的为菖蒲5（0.41 kg/m2），整体分析表明芦苇生物量略大于菖蒲生物量。方差分析结果表明芦苇生物量与菖蒲生物量之间差异不显著（P>0.05）。
　　2.2 碳、氮含量分析
　　由图4可知，芦苇1、芦苇2、芦苇4、芦苇5的芦苇组织中碳含量表现为根>叶>茎;芦苇3的芦苇组织中碳含量表现为茎>根>叶;芦苇6的芦苇组织中碳含量表现为叶>茎>根。整体来看芦苇组织中碳含量表现为根>叶>茎。 方差分析结果表明：芦苇根、茎、叶组织中碳含量差异不显著（P>0.05）。芦苇中氮含量（图5）从大到小依次为叶、茎、根。方差分析结果表明：芦苇根、茎、叶组织中氮含量差异不显著（P>0.05）。
　　由图6可知，菖蒲4、菖蒲5、菖蒲7的菖蒲组织中碳含量表现为叶>根;菖蒲1、菖蒲8处的菖蒲组织中根、叶的碳含量相近;整体来看菖蒲组织中碳含量表现为叶>根。方差分析结果表明：菖蒲组织中叶、根的碳含量差异不显著（P>0.05）。N元素在菖蒲中的含量（图7）表现为叶>根。方差分析结果表明：菖蒲组织中叶、根的氮含量差异极显著（P<0.01）。
　　2.3 碳氮储量分析
　　由图8可知，芦苇地上部分（茎、叶）的碳储量大于地下部分（根）的碳储量;从横向来看芦苇3、芦苇6处的碳储量要高于其他4处的碳储量。芦苇（图9）的地上部分（茎、叶）的氮储量大于地下部分（根）的氮储量，其中叶的氮储量要明显高于茎、根的氮储量。
　　菖蒲的地上部分主要是叶，菖蒲的地下部分主要是根部。由图10可知菖蒲1和菖蒲8处的地上部分和地下部分的碳储量差别不大;菖蒲4、菖蒲5、菖蒲7处的地上部分的碳储量要高于地下部分的碳储量;菖蒲（图11）地上部分的氮储量大于地下部分的氮储量，其中菖蒲1处、菖蒲4处的氮储量要比其他3处的氮储量高。
　　3 讨论
　　武河湿地具有自我修复功能，可有效消减入河污染负荷，改善水质，增强水体自净能力[13]。芦苇是多年生禾本科植物，根茎发达，繁殖力高，适应能力强，分布极广。有很强的大气CO2吸收能力，具有较高的生态价值[14～16]。芦苇的茎叶是地上部分的集中体现，地下部分主要是根部，包括须根和茎状根[17]。菖蒲是一种典型的多年生湿地植物，是水生生态修复的先锋物种，主要生长在长江流域的一些河岸、溪边和浅水湖泊，根系较发达，对不利的环境有很强的适应能力，对氮、磷等营养盐有很强的吸收能力[13]。
　　3.1 生物量
　　研究发现芦苇3处以及芦苇6处的生物量要比其余位点芦苇的生物量高;菖蒲1、菖蒲4处的生物量要比其余位点菖蒲的生物量高。存在差异有以下原因：一是与样地大小有关，Brown等[18] 研究结果表明，样方面积越小，不同样方之间的生物量误差越大。二是淹水条件影响湿地植被的生长，Vretare等[19]研究发现芦苇在淹水条件下呈现较高的生长效率，淹水深度的增加更有利于芦苇的茎和生物量的增加。在深水环境中，植物为了争夺资源发育得比较高大[20]。三是湿地植被的光合作用影响其生长，一般认为充足的光照更能促进芦苇群落种子萌发[21-22]，光合作用强的植被长势好，生物量相对较大，生物量大的湿地植物碳、氮含量相对较高;碳、氮储量相对较高。
　　3.2 碳氮含量 不同位点的芦苇（图5）氮含量从大到小依次为叶、茎、根，这一研究结果与何亚婷等[23]关于植物氮含量在植物器官中的总分布趋势为叶>茎>根的研究结果具有一致性，叶片氮含量与植物的光合作用密切相关[24]，芦苇在进行光合作用时，通过吸收水分和无机盐的形式将N元素从根、茎组织迁移并富集到叶组织中。芦苇组织中碳含量总分布趋势为根>叶>茎，王雪梅等[25]研究认为氮等元素是由植物根系吸收后转运至植物体其他组织中，叶片经光合作用生产出碳水化合物并运输至植物体其他各个组织，植物在生长过程中不断协调分配碳与氮的含量。土壤养分变化对芦苇植被群落的生态特征具有显著影响，随着氮浓度的增加，芦苇会加大对叶、茎的资源投入，减少对根的资源投入[26]。芦苇叶片具有相对较高的氮含量，而根则具有相对较高的碳含量;芦苇为了固定更多的碳元素会向叶片投入更多的氮元素，同样为了吸收更多的氮元素则需要投入更多碳元素到根系中。植物在生长过程中碳、氮在不同器官中是协同变化的[27-28]。 　　在该研究中，菖蒲根、叶组织中碳、氮含量总分布趋势均为叶>根;这一研究结果与王沁言等[29]关于植物的叶片碳、氮含量均显著高于茎和根的碳、氮含量的研究结果相一致，即叶片是植物与外界进行物质和能量交流的主要器官，叶片中营养元素分配额常高于其他营养器官或者繁殖器官[27]。
　　3.3 碳氮储量 该研究发现典型湿地植被的碳氮储量与其生物量有着密切的联系。王瀚强等[30]认为芦苇生物量增加促进芦苇地上部分的固碳能力。叶是植物与外界进行物质与能量交换的主要器官，叶中营养元素常高于其他器官[31]。在进行光合作用的过程中，湿地植被将二氧化碳和水分转化成生物质并釋放出氧气，因此可以吸收大量二氧化碳，起到固碳的效果，植被生长时间长，生物量大，碳储量也大[32]，生物量分配增加，固碳能力随之加强。湿地植被在进行光合作用的过程中吸收大气中的二氧化碳并将碳元素固集在体内达到固碳的效果，与此同时也会释放出氧气来调节碳氧平衡，达到缓解温室效应、净化空气的效果，进而维持研究区内湿地生态系统的碳平衡和碳循环。湿地植被中氮元素的含量对其碳元素的积累具有一定的影响，同时也影响湿地植被固碳：氮元素一方面能促进湿地植被的生长，从而增强湿地生态系统的固碳能力;另一方面氮元素降低了腐殖质物质的分解速率，从而增加了土壤中碳的积累速率进而增强湿地植被的固碳能力。但是过量的氮元素也会降低湿地生态系统的生产力，影响植物的营养循环，抑制湿地植物的生长，会在一定程度上减少湿地生态系统碳储量，降低固碳能力。所以，在进行湿地生态系统的维护时要合理布局湿地植被，让其更好地进行光合作用，促进生物量的积累，同时也要注意氮元素的积累量，从而使湿地植被达到最大固碳能力，维持武河湿地区域内的碳平衡，降低大气中温室气体浓度，为减缓全球气候变暖出力。
　　4 结论
　　（1）生物量对植物根茎叶中的碳含量氮含量有一定的影响，生物量大时其茎、叶中的碳含量要高于根中的碳含量;芦苇、菖蒲中地上部分的碳、氮含量要高于地下部分的碳氮含量，这是因为植物体内茎和叶的碳、氮含量与光合作用、蒸腾作用强度、养分供给有关。
　　（2）武河湿地典型植被的碳氮储量与生物量有着密切的关系，芦苇、菖蒲生物量高的地方，其碳储量高，固碳能力也相对较高。
　　（3）湿地植被的光合作用以及体内氮元素的变化会对其体内碳储量产生重要影响，进而影响其固碳能力以及区域内的碳循环和碳平衡，能减缓温室气体的排放，缓解温室效应。
　　参考文献
　　[1] 陈光程.滨海湿地在减缓气候变化中的作用[N].北海日报，2019-11-01（003）.
　　[2] 姜翠玲，崔广柏，范晓秋，等.沟渠湿地对农业非点源污染物的净化能力研究[J].环境科学，2004，25（2）：125-128.
　　[3] 潘继花，何岩，邓伟，等.湿地对水中磷素净化作用的研究进展[J].生态环境，2004，13（1）：102-104，108.
　　[4] 王学雷，刘兴土，吴宜进.洪湖水环境特征与湖泊湿地净化能力研究[J].武汉大学学报（理学版），2003，49（2）：217-220.
　　[5] FAN X Y，CUI B S，ZHANG Z M，et al. Research for wetland  network used to improve river water quality[J].Procedia environmental sciences，2012，13：2353-2361.
　　[6] 翟金良，何岩，邓伟，等.河流—洪泛区环境系统特征的初步研究[J].水土保持通报，2006，26（3）：34-40.
　　[7] 吴艳宏，王苏民，BARTTARBEE R W.龙感湖小流域元素时空分布及湿地拦截功能探讨[J].湿地科学，2003，1（1）：33-39.
　　[8] 段晓男，王效科，逯非，等.中国湿地生态系统固碳现状和潜力[J].生态学报，2008，28（2）：463-469.
　　[9] 汪宏宇，周广胜.盘锦湿地芦苇生态系统长期通量观测研究[J].气象与环境学报，2006，22（4）：18-24.
　　[10] 马永玲，王勇，梁仁君，等.人工湿地底泥中特征重金属的空间分布及生态风险评价[J].安徽农业科学，2017，45（13）：59-62，95.
　　[11] 马逍天. 武河湿地重金属污染特征研究[D].济南：山东师范大学，2016.
　　[12] 马逍天，梁仁君，邱继彩.武河人工湿地沉积物中镉砷累积和空间分布特征及其生态风险评价[J].山东农业大学学报（自然科学版），2015，46（3）：385-390.
　　[13] 程俊杰，杨文斌，黄蓉，等.菖蒲对沉积物中各形态磷垂直分布的影响[J].环境污染与防治，2019，41（9）：1011-1017.
　　[14] 韩鹏，吴耿，吴勇泉，等.芦苇形态结构对黄河三角洲不同生境的响应[J].湿地科学，2011，9（2）：185-190.
　　[15] 张佳蕊，张海燕，陆健健.长江口淡水潮滩芦苇地上与地下部分月生物量变化比较研究[J].湿地科学，2013，11（1）：7-12.
　　[16] 闫明，潘根兴，李恋卿，等.中国芦苇湿地生态系统固碳潜力探讨[J].中国农学通报，2010，26（18）：320-323.
　　[17] 刘倩，胡冲，谢冰，等.芦苇人工湿地对垃圾渗滤液总氮去除能力的研究[J].水处理技术，2010，36（12）：39-41，46.
　　[18] BROWN I F，MARTINELLI L A，THOMAS W W，et al.Uncertainty in the biomass of Amazonian froest：An example from Rondnia， Brazil[J]. Forest ecology and managenment，1995，75（1/2/3）：175-189. 　　[19] VRETARE V，WEISNER S E B，STRAND J A，et al.Phenotypic plasticity in Phragmites australis as a functional response to water depth[J].Aquatic botany，2001，69（2/3/4）：127-145.
　　[20] 刘彬，王琴，张海燕.博斯腾湖芦苇湿地生态环境现状及芦苇生物量影响因素分析[J].农业现代化研究，2014，35（3）：335-339.
　　[21] 赵广琦，张利权，梁霞.芦苇与入侵植物互花米草的光合特性比较[J].生态学报，2005，25（7）：1604-1611.
　　[22] 中国科学院《中国植物志》编辑委员会.中国植物志：第2卷[M].北京：科学出版社，2004.
　　[23] 何亚婷，刘文治，党高弟，等.秦岭亚高山草甸 30 种草本植物的碳、氮分布研究[J].草业科学，2008，25（10）：1-5.
　　[24] FIELD C B，MOONEY H A.The photosynthesis-nitrogen relationship in wild plants[M]∥GIVNISH T J.The economy of plant form and function.Cambridge： Cambridge University Press，1986：25-55.
　　[25] 王雪梅，闫帮国，赵广，等.云南元谋不同海拔土壤微生物对车桑子碳、氮、磷化学计量特征及土壤特性的影响[J].植物生态学报，2017，41（3）：311-324.
　　[26] 官玉婷，秦天健，牛雨欣，等.土壤养分异质性和种间竞争对互花米草和芦苇生长繁殖特性的影响[J].生态学杂志，2018，37（10）：2896-2904.
　　[27] 赵维俊，刘贤德，金铭，等.祁连山青海云杉林叶片—枯落物—土壤的碳氮磷生态化学计量特征[J].土壤学报，2016，53（2）：477-489.
　　[28] KERKHOFF A J，FAGAN W F，ELSER J J，et al.Phylogenetic and growth form variation in the scaling of nitrogen and phosphorus in the seed plants[J].The American naturalist，2006，168（4）：103-122.
　　[29] 王沁言，陳延松.8种珍珠菜属植物碳氮生态化学计量特征[J].安徽农业科学，2018，46（16）：1-3，7.
　　[30] 王瀚强，王淑琼，方燕，等.崇明岛环岛芦苇地上部分固碳能力估算[J].湿地科学，2014，12（5）：539-543.
　　[31] 王效科，刘魏魏，逯非.影响森林固碳的因素[N].中国科学报，2019-11-12（007）.
　　[32] 梁潇洒，马望，王洪义，等.呼伦贝尔草原 3 种植物的功能性状对氮磷添加的响应[J].中国草地学报，2019，41（1）：61-67.