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摘要：为了明确棉花遭受涝害胁迫后的适应能力，采用盆栽种植方式，在避雨棚内对苗期棉株进行淹水，研究不同淹水程度下棉花形态、产物及生理变化。结果表明：淹水后棉花产量、单株成铃率、单铃重、株高、叶片数、单株干物质积累量均减少，而衣分没有变化；随着淹水时间的增加，各指标将进一步降低，淹水20天后，叶片SPAD值急剧下降，皮棉产量减少了80%以上，基本绝收。综合分析表明，淹水15天可以认为是棉花苗期适应涝害胁迫的临界时间，在此之前棉花可以通过栽培技术措施进行补救，恢复生长。
关键词：棉花；涝害胁迫；临界时间；恢复生长
中图分类号：S562 文献标志码：A 论文编号：cjas15110014
0引言
棉花为锦葵科棉属植物，是中国主要的经济作物之一，在国民经济和人民生活中占有重要地位。但棉花生长周期较长，生产中受自然条件的制约较大，特别是中国长江中下游地区，由于地下水位过高或土壤排水不良，暴雨过后经常发生涝渍灾害，对棉花生产造成了严重减产损失甚至绝收。
近几十年来，中国自然灾害导致棉花产业年际间波动幅度较大。特别是涝渍灾害，更是影响长江中下游棉区棉花生产的主要自然灾害之一。短期淹水对棉花生产不会造成显著影响，随着淹水时间的延长，植株萎蔫，绿叶面积减小，叶片黄化干枯，根系活力下降，生物量积累量下降；淹水处主茎变色、褐化、发黑并逐渐膨大、肥肿、溃烂以致死亡。然而，只要棉株茎尖仍保留绿色，排水后采取积极的栽培措施，还可使棉株重新发根长叶，恢复生长。棉花苗期是以营养生长为主逐渐向营养与生殖并进生长转变，是奠定经济产量基础的重要时期。在长江中下游棉区，受亚热带季风气候的影响，在棉花苗期常常出现多个强降水过程，一些排水不良或地下水位过高的田块，经常出现长时间积水。田间水分过多对棉株正常生理代谢将产生一定干扰或刺激，造成了棉花生长停滞，棉株死亡，导致严重减产或绝收。笔者通过盆栽方式研究棉花苗期不同淹水时间对棉花形态、生物量及生理变化的影响，明确棉花苗期临界淹水时间，为棉花淹水后采取合适的栽培措施和种植模式提供理论依据。
1材料和方法
1.1材料与设计
1.1.1试验材料 材料为本地区主栽转基因杂交抗虫棉品种‘中棉所63号’F1和‘湘杂棉8号’F1。
1.1.2试验设计 试验采用盆栽方法，随机区组设计，每处理设置18次重复。选取肥力中等混合均匀的鲜土，风干试验地土质为壤土，0～20 cm耕层有机质含量12.84 g/kg，全氮含量0.099%，速效氮、磷、钾含量分别为79.94、44.25、82.82g/kg盆栽桶大小为：底直径×高=35 cm×40 cm，每桶装土25 kg。试验于2013—2014年在安徽省农业科学院棉花研究所安庆试验基地防雨棚内开展试验；采用营养钵育苗移栽种植方式。
人工模拟涝渍灾害，田间设置了4个淹水处理（淹水保持高于土面2～3 cm）：5、10、15、20天，和全生育期正常水分管理（土壤水分保持田间持水量的75%左右）的对照CK，共5个处理。棉株现蕾后开始淹水管理，其它管理与当地大田管理一致。
1.2试验测定分析方法
1.2.1测定时间与测定方法 各处理选取长势一致的棉株10株，在各处理淹水结束后进行株高、主茎叶片数、果枝台数等形态生长调查；同时在棉花吐絮后整株收取10株棉铃及铃壳进行产量及构成因子分析。
1.2.2叶绿素测定方法 采用日本产SPAD-502手持式叶绿素测定仪测定棉花功能叶SPAD值；每处理选取3株测定，每株选一片主茎叶片（一般为倒四叶，在淹水后期选择生长最旺盛主茎叶片），测定叶片不同位置的值6～8次，取其平均值。
1.2.3数据分析 采用Excel、DPS等软件进行分析，方差分析均为0.01水平，采用LSD法。
2结果与分析
2.1不同淹水处理对棉花产量及其构成因子的影响
本试验通过对2个本地区主栽杂交棉品种‘中棉所63号’、‘湘杂棉8号’产量及其构成因子的比较，发现苗期淹水对棉花生长有一定的影响；随着淹水程度的加大，影响加剧。对皮棉产量比较，除‘中棉所63号’5天处理，其它淹水处理均与对照达极显著水平。20天处理与其它处理比较均达极显著水平；分别比对照减产91.8%、81.5%，基本绝收。单株成铃数方面，2个品种均随着淹水时间加长而减少，淹水15天前表现不一；但20天处理与对照比较均达极显著水平。2个品种单铃重随着淹水时间的增加而减少，同样对照与20天处理达极显著水平。从本试验结果（表1）看，棉花苗期淹水对品种衣分的影响不大，2个品种各处理间均未达显著差异。
2.2不同淹水处理对棉花形态生长的影响
苗期是构建棉花群体性状的关键时期，是棉花从营养生长到生殖生长的转变时期。搭建一个好的营养生长平台是获得高产的基础。在各个处理淹水结束后，对棉花进行形态性状调查，结果（见表2）显示，随着淹水时间增加，株高、主茎叶片数、果枝台数及单株铃数均呈不同程度的减少。2个品种5天处理与对照比较，仅‘中棉所63’单株成铃数达极显著水平。10天处理中，仅有品种‘中棉所63’的主茎叶片数和果枝台数及‘湘杂棉8号’单株成铃数未达极显著水平。15天处理与对照各生长指标比较均达极显著水平（除‘湘杂棉8号’单株成铃数）；2个品种20天处理各生长指标均与对照达极显著差异，与其它处理间也存在不同程度的差异；其中主茎叶片数、单株成铃数为对照的50%以下。
2.3各处理棉花生长的动态变化分析
试验各处理（对照正常水分管理）均于6月21日开始淹水，各处理淹水结束后，排除明水自然恢复，每间隔5天对各处理进行生长指标调查。6月26日—7月1日间各处理主茎叶片数差别不大，且均呈增长趋势；对照略高于其它处理。至7月6日仅有CK、5天2处理主茎叶片数表现为增加趋势，而其它处理下降。随着淹水时间的增加，15、20天处理主茎叶片数继续减少；至7月16日，除20天处理，其它处理均已恢复生长，主茎叶片呈增长趋势。2个品种各处理主茎叶片数在淹水5天后极差分别为1.44、0.67，20天后分别达到了7.11、7.00。从图1、2可看出，5天处理的主茎叶片数与对照差别不大，一直为增长态势。10、15天处理2个品种分别在排水后5-10天棉株主茎叶片开始恢复生长。图3、4为各处理淹水后10～25天棉株株高的调查结果。可以看出，7月1日各处理间差异不大，对照略高于其它处理，随着时间的推移，2个品种CK、5天处理株高快速增长，10天增加较缓，而15、20天2处理基本停止生长。 2.4不同淹水时间各处理叶片光合能力的动态变化分析
叶片是棉花的主要源器官，棉株90%的光合产物来自叶片，特别是苗期，主茎叶片更是棉株光合作用的主体。水分条件变化直接影响叶片光合作用的强度以及光合产物在各器官中的分配，水分胁迫对光合产物分配的影响包括对光合产物运输的影响和对源库关系变化的影响。涝害胁迫对棉株地上部分的伤害主要为根系缺氧引起的次级伤害，与叶片内清除活性氧的酶保护系统活性被消弱，并导致膜脂过氧化作用加速有关，形态表现为叶色逐渐转黄萎蔫，并逐渐丧失光合作用能力。从外观上看，棉花叶片随着淹水时间增加，叶片最显著的变化为失绿黄化并枯死脱落。这是由于叶片色素构成比例发生了变化，叶黄素合成增加，叶绿素被大量水解。本试验对2个品种进行棉株主茎功能叶叶绿素测定分析，由图5、6可知，从淹水开始至20天，各处理主茎功能叶SPAD值小幅变化，淹水处理与对照无明显差异；25天后，5天处SPAD值快速增加，其它处理与对照呈无规律性变化。2个品种20天处理在淹水结束5天后为最低，其SPAD值均低于16，分别降至淹水前的37.3%、45.8%；由此可见2个品种20天处理叶片基本枯死。
2.5不同淹水时间对棉花干物质积累的影响
干物质积累是衡量作物生长发育的重要指标之一，较高的生物量是作物高产优质的前提，棉花群体生物量积累与产量密切相关，协调好棉花群体干物质是生产上建立棉花高效群体结构最本质的基础。因此，棉花苗期干物质积累量越大，其棉花产量潜力越大。淹水完全结束自然恢复5天后，对各处理取棉株2株进行分解，105℃杀青0.5 h，80℃烘至恒重。图7显示，2个品种中，对照的干物质均最高，淹水20天处理均最低；‘湘杂棉8号’20天处理干物质积累量仅为CK的14.1%，‘中棉所63号’20天处理干物质积累量略高于‘湘杂棉8号’相应处理，为对照的32.3%。‘湘杂棉8号’各处理单株干物质积累量大小顺序为CK>淹水15天>淹水5天>淹水10天>淹水20天，其中淹水15天的单株干物质为对照的61.2%，而淹水10天处理单株干物质高于20天处理的421.3%。‘中棉所63号’各处理单株干物质积累量大小顺序为CK>淹水5天>淹水15天>淹水10天>淹水20天，其中5天的单株干物质为对照的77.2%，10天处理单株干物质高于20天处理的229.4%。2个品种中，5天、10天及15天处理单株干物质积累量差异较小，处理间表现不显著，均介于对照和20天处理之间。图7中还能看出，随着淹水时间的增加，2个品种单株干物质积累量的变化趋势一致，但是变化程度存在差异，‘湘杂棉8号’5天、10天及15天处理的单株干物质积累量均在对照的59.4%～61.2%之间，而‘中棉所63号’相应处理的单株干物质积累量均在对照的74.1%～77.2%之间。可以看出，‘中棉所63号’对涝害胁迫的适应能力更强。
3讨论与结论
棉花苗期是一个以营养生长为主并逐渐向营养生长、生殖生长共进转变时期，是搭建棉花生殖生长框架、奠定棉花产量的关键时期。棉花在苗期遭受涝渍胁迫，造成棉株个体生长迟缓，叶片萎蔫脱落，随着淹水时间的增加，受害程度加重，显著降低棉苗干重，有的棉株出现死亡。杨云研究发现，涝害发生的时期和时段不同，其导致植株生物量和养分的积累与分配变化较大。棉花苗期遭受短时间涝渍胁迫，排水后，棉花各生长指标能出现不同程度的恢复。本研究表明，棉花苗期，淹水15天，自然恢复5天，其单株干物质积累量还能维持在正常水分管理处理的50%以上，而淹水20天，棉株停止生长，基本死亡。在本研究中，自然恢复5天后，棉株15天处理的单株干物质积累量还高于5天或10天处理，这可能是短期涝害胁迫后，棉株存在一定的补偿生长效应，这与梁哲军等研究的结果相吻合。
叶片是棉花进行光合作用的主体。涝害胁迫下，棉花叶片气孔导度下降，叶绿体活性降低；随着胁迫程度加剧，叶绿素含量降低，从而造成净光合速率下降。叶绿素含量下降，叶片早衰和脱落。土壤淹水不仅降低光合速率，光合产物的运输也有所下降。本研究结果表明，棉花苗期淹水15天之内，叶片存在不同程度的萎蔫，但SPAD值还能维持在正常范围内，与对照差别不大；而淹水20天后，主茎叶片SPAD值急剧下降，叶绿素合成能力下降，棉株基本死亡。
在试验过程中，对棉苗进行观察发现，在淹水10天左右，棉株与水面交接处出现白色粉状物，棉株主茎破裂、腐烂，长出了白色不定根，这是由于淹水刺激了作物产生不定根。在2个品种比较中，‘中棉所63号’淹水后白色不定根生长较多。这可能与不同基因型品种的耐涝性有关。
综上所述，棉花苗期遭受涝害胁迫后，棉花生长将受到一定的抑制，淹水5天，单株干物质积累量，单株成铃率下降；随着涝害胁迫程度增加，淹水10～15天，棉花产量、株高显著降低，单株成铃率进一步下降；淹水20天，棉花叶片SPAD值急剧下降，棉株基本枯死，与对照比较，2个品种产量均减少了80%以上，基本绝收。可以看出，苗期涝害胁迫10～15天为棉花恢复生长的临界时间。
关键词：棉花；涝害胁迫；临界时间；恢复生长
中图分类号：S562 文献标志码：A 论文编号：cjas15110014
0引言
棉花为锦葵科棉属植物，是中国主要的经济作物之一，在国民经济和人民生活中占有重要地位。但棉花生长周期较长，生产中受自然条件的制约较大，特别是中国长江中下游地区，由于地下水位过高或土壤排水不良，暴雨过后经常发生涝渍灾害，对棉花生产造成了严重减产损失甚至绝收。
近几十年来，中国自然灾害导致棉花产业年际间波动幅度较大。特别是涝渍灾害，更是影响长江中下游棉区棉花生产的主要自然灾害之一。短期淹水对棉花生产不会造成显著影响，随着淹水时间的延长，植株萎蔫，绿叶面积减小，叶片黄化干枯，根系活力下降，生物量积累量下降；淹水处主茎变色、褐化、发黑并逐渐膨大、肥肿、溃烂以致死亡。然而，只要棉株茎尖仍保留绿色，排水后采取积极的栽培措施，还可使棉株重新发根长叶，恢复生长。棉花苗期是以营养生长为主逐渐向营养与生殖并进生长转变，是奠定经济产量基础的重要时期。在长江中下游棉区，受亚热带季风气候的影响，在棉花苗期常常出现多个强降水过程，一些排水不良或地下水位过高的田块，经常出现长时间积水。田间水分过多对棉株正常生理代谢将产生一定干扰或刺激，造成了棉花生长停滞，棉株死亡，导致严重减产或绝收。笔者通过盆栽方式研究棉花苗期不同淹水时间对棉花形态、生物量及生理变化的影响，明确棉花苗期临界淹水时间，为棉花淹水后采取合适的栽培措施和种植模式提供理论依据。
1材料和方法
1.1材料与设计
1.1.1试验材料 材料为本地区主栽转基因杂交抗虫棉品种‘中棉所63号’F1和‘湘杂棉8号’F1。
1.1.2试验设计 试验采用盆栽方法，随机区组设计，每处理设置18次重复。选取肥力中等混合均匀的鲜土，风干试验地土质为壤土，0～20 cm耕层有机质含量12.84 g/kg，全氮含量0.099%，速效氮、磷、钾含量分别为79.94、44.25、82.82g/kg盆栽桶大小为：底直径×高=35 cm×40 cm，每桶装土25 kg。试验于2013—2014年在安徽省农业科学院棉花研究所安庆试验基地防雨棚内开展试验；采用营养钵育苗移栽种植方式。
人工模拟涝渍灾害，田间设置了4个淹水处理（淹水保持高于土面2～3 cm）：5、10、15、20天，和全生育期正常水分管理（土壤水分保持田间持水量的75%左右）的对照CK，共5个处理。棉株现蕾后开始淹水管理，其它管理与当地大田管理一致。
1.2试验测定分析方法
1.2.1测定时间与测定方法 各处理选取长势一致的棉株10株，在各处理淹水结束后进行株高、主茎叶片数、果枝台数等形态生长调查；同时在棉花吐絮后整株收取10株棉铃及铃壳进行产量及构成因子分析。
1.2.2叶绿素测定方法 采用日本产SPAD-502手持式叶绿素测定仪测定棉花功能叶SPAD值；每处理选取3株测定，每株选一片主茎叶片（一般为倒四叶，在淹水后期选择生长最旺盛主茎叶片），测定叶片不同位置的值6～8次，取其平均值。
1.2.3数据分析 采用Excel、DPS等软件进行分析，方差分析均为0.01水平，采用LSD法。
2结果与分析
2.1不同淹水处理对棉花产量及其构成因子的影响
本试验通过对2个本地区主栽杂交棉品种‘中棉所63号’、‘湘杂棉8号’产量及其构成因子的比较，发现苗期淹水对棉花生长有一定的影响；随着淹水程度的加大，影响加剧。对皮棉产量比较，除‘中棉所63号’5天处理，其它淹水处理均与对照达极显著水平。20天处理与其它处理比较均达极显著水平；分别比对照减产91.8%、81.5%，基本绝收。单株成铃数方面，2个品种均随着淹水时间加长而减少，淹水15天前表现不一；但20天处理与对照比较均达极显著水平。2个品种单铃重随着淹水时间的增加而减少，同样对照与20天处理达极显著水平。从本试验结果（表1）看，棉花苗期淹水对品种衣分的影响不大，2个品种各处理间均未达显著差异。
2.2不同淹水处理对棉花形态生长的影响
苗期是构建棉花群体性状的关键时期，是棉花从营养生长到生殖生长的转变时期。搭建一个好的营养生长平台是获得高产的基础。在各个处理淹水结束后，对棉花进行形态性状调查，结果（见表2）显示，随着淹水时间增加，株高、主茎叶片数、果枝台数及单株铃数均呈不同程度的减少。2个品种5天处理与对照比较，仅‘中棉所63’单株成铃数达极显著水平。10天处理中，仅有品种‘中棉所63’的主茎叶片数和果枝台数及‘湘杂棉8号’单株成铃数未达极显著水平。15天处理与对照各生长指标比较均达极显著水平（除‘湘杂棉8号’单株成铃数）；2个品种20天处理各生长指标均与对照达极显著差异，与其它处理间也存在不同程度的差异；其中主茎叶片数、单株成铃数为对照的50%以下。
2.3各处理棉花生长的动态变化分析
试验各处理（对照正常水分管理）均于6月21日开始淹水，各处理淹水结束后，排除明水自然恢复，每间隔5天对各处理进行生长指标调查。6月26日—7月1日间各处理主茎叶片数差别不大，且均呈增长趋势；对照略高于其它处理。至7月6日仅有CK、5天2处理主茎叶片数表现为增加趋势，而其它处理下降。随着淹水时间的增加，15、20天处理主茎叶片数继续减少；至7月16日，除20天处理，其它处理均已恢复生长，主茎叶片呈增长趋势。2个品种各处理主茎叶片数在淹水5天后极差分别为1.44、0.67，20天后分别达到了7.11、7.00。从图1、2可看出，5天处理的主茎叶片数与对照差别不大，一直为增长态势。10、15天处理2个品种分别在排水后5-10天棉株主茎叶片开始恢复生长。图3、4为各处理淹水后10～25天棉株株高的调查结果。可以看出，7月1日各处理间差异不大，对照略高于其它处理，随着时间的推移，2个品种CK、5天处理株高快速增长，10天增加较缓，而15、20天2处理基本停止生长。 2.4不同淹水时间各处理叶片光合能力的动态变化分析
叶片是棉花的主要源器官，棉株90%的光合产物来自叶片，特别是苗期，主茎叶片更是棉株光合作用的主体。水分条件变化直接影响叶片光合作用的强度以及光合产物在各器官中的分配，水分胁迫对光合产物分配的影响包括对光合产物运输的影响和对源库关系变化的影响。涝害胁迫对棉株地上部分的伤害主要为根系缺氧引起的次级伤害，与叶片内清除活性氧的酶保护系统活性被消弱，并导致膜脂过氧化作用加速有关，形态表现为叶色逐渐转黄萎蔫，并逐渐丧失光合作用能力。从外观上看，棉花叶片随着淹水时间增加，叶片最显著的变化为失绿黄化并枯死脱落。这是由于叶片色素构成比例发生了变化，叶黄素合成增加，叶绿素被大量水解。本试验对2个品种进行棉株主茎功能叶叶绿素测定分析，由图5、6可知，从淹水开始至20天，各处理主茎功能叶SPAD值小幅变化，淹水处理与对照无明显差异；25天后，5天处SPAD值快速增加，其它处理与对照呈无规律性变化。2个品种20天处理在淹水结束5天后为最低，其SPAD值均低于16，分别降至淹水前的37.3%、45.8%；由此可见2个品种20天处理叶片基本枯死。
2.5不同淹水时间对棉花干物质积累的影响
干物质积累是衡量作物生长发育的重要指标之一，较高的生物量是作物高产优质的前提，棉花群体生物量积累与产量密切相关，协调好棉花群体干物质是生产上建立棉花高效群体结构最本质的基础。因此，棉花苗期干物质积累量越大，其棉花产量潜力越大。淹水完全结束自然恢复5天后，对各处理取棉株2株进行分解，105℃杀青0.5 h，80℃烘至恒重。图7显示，2个品种中，对照的干物质均最高，淹水20天处理均最低；‘湘杂棉8号’20天处理干物质积累量仅为CK的14.1%，‘中棉所63号’20天处理干物质积累量略高于‘湘杂棉8号’相应处理，为对照的32.3%。‘湘杂棉8号’各处理单株干物质积累量大小顺序为CK>淹水15天>淹水5天>淹水10天>淹水20天，其中淹水15天的单株干物质为对照的61.2%，而淹水10天处理单株干物质高于20天处理的421.3%。‘中棉所63号’各处理单株干物质积累量大小顺序为CK>淹水5天>淹水15天>淹水10天>淹水20天，其中5天的单株干物质为对照的77.2%，10天处理单株干物质高于20天处理的229.4%。2个品种中，5天、10天及15天处理单株干物质积累量差异较小，处理间表现不显著，均介于对照和20天处理之间。图7中还能看出，随着淹水时间的增加，2个品种单株干物质积累量的变化趋势一致，但是变化程度存在差异，‘湘杂棉8号’5天、10天及15天处理的单株干物质积累量均在对照的59.4%～61.2%之间，而‘中棉所63号’相应处理的单株干物质积累量均在对照的74.1%～77.2%之间。可以看出，‘中棉所63号’对涝害胁迫的适应能力更强。
3讨论与结论
棉花苗期是一个以营养生长为主并逐渐向营养生长、生殖生长共进转变时期，是搭建棉花生殖生长框架、奠定棉花产量的关键时期。棉花在苗期遭受涝渍胁迫，造成棉株个体生长迟缓，叶片萎蔫脱落，随着淹水时间的增加，受害程度加重，显著降低棉苗干重，有的棉株出现死亡。杨云研究发现，涝害发生的时期和时段不同，其导致植株生物量和养分的积累与分配变化较大。棉花苗期遭受短时间涝渍胁迫，排水后，棉花各生长指标能出现不同程度的恢复。本研究表明，棉花苗期，淹水15天，自然恢复5天，其单株干物质积累量还能维持在正常水分管理处理的50%以上，而淹水20天，棉株停止生长，基本死亡。在本研究中，自然恢复5天后，棉株15天处理的单株干物质积累量还高于5天或10天处理，这可能是短期涝害胁迫后，棉株存在一定的补偿生长效应，这与梁哲军等研究的结果相吻合。
叶片是棉花进行光合作用的主体。涝害胁迫下，棉花叶片气孔导度下降，叶绿体活性降低；随着胁迫程度加剧，叶绿素含量降低，从而造成净光合速率下降。叶绿素含量下降，叶片早衰和脱落。土壤淹水不仅降低光合速率，光合产物的运输也有所下降。本研究结果表明，棉花苗期淹水15天之内，叶片存在不同程度的萎蔫，但SPAD值还能维持在正常范围内，与对照差别不大；而淹水20天后，主茎叶片SPAD值急剧下降，叶绿素合成能力下降，棉株基本死亡。
在试验过程中，对棉苗进行观察发现，在淹水10天左右，棉株与水面交接处出现白色粉状物，棉株主茎破裂、腐烂，长出了白色不定根，这是由于淹水刺激了作物产生不定根。在2个品种比较中，‘中棉所63号’淹水后白色不定根生长较多。这可能与不同基因型品种的耐涝性有关。
综上所述，棉花苗期遭受涝害胁迫后，棉花生长将受到一定的抑制，淹水5天，单株干物质积累量，单株成铃率下降；随着涝害胁迫程度增加，淹水10～15天，棉花产量、株高显著降低，单株成铃率进一步下降；淹水20天，棉花叶片SPAD值急剧下降，棉株基本枯死，与对照比较，2个品种产量均减少了80%以上，基本绝收。可以看出，苗期涝害胁迫10～15天为棉花恢复生长的临界时间。