生态学中六个知名的“人名规则”

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  在数学、物理学中,有一些经过严格证明的普适的定律(laws);生物学家也在观察和研究的基础上,发现了生物生态与地理分布、环境气候之间存在的联系,总结出一系列以发现者的名字命名的经典生态地理学规则(rules)。

1.贝格曼规则


  我们知道,生活在北极地区的北极熊、北极狼、北极狐,都比生活在其他地区的同类体形大;东北虎比孟加拉虎体形大;就连生活在高纬度地区的北方人也普遍比南方人身材高大。这一规律性的现象由德国动物学家卡尔·贝格曼(1814—1865年)在1847年发现并提出,后被命名为贝格曼规则。它是最知名的生态地理学规则之一。内温动物(是指那些体温由机体自身代谢产生的热量来维持的动物;内温动物不全是恒温动物,比如一些有冬眠习性的哺乳动物冬眠时体温会降低)即便是同类甚至同一物种,若生活在寒冷的气候条件下,则体形趋向于大;若生活在温暖的气候条件下,则体形趋向于小。贝格曼规则的基础是德国生物学家鲁布纳提出的“体表面积定律”,即动物的基础代谢率与其体表面积有关。从体温维持的关系来看,体形较小的物种单位体重的体表面积较大,易于散热,体形大的物种则刚好相反,利于防止体热散失。寒冷的气候还能延缓物种的生长速度,使其性成熟的时间较晚,因此,其生长期相对更长,体形就能长得更大。

2.艾伦规则


  美国鸟类学家J.A.艾伦(1838—1921年)对贝格曼规则加以补充,形成艾伦规则,也叫艾伦推论,认为生活在寒冷地区的内温动物,其身体的突出部分,如耳朵、尾巴、四肢等器官有变短的趋向,以减少散热面积,便于保温,而在气候温暖地区则相反。符合艾伦规则的例子比比皆是。比如,北极燕鸥虽然在形态上与广泛分布在温带地区的普通燕鸥极为相似,但它们的腿部却要短得多;北极野兔虽然身子比南方的同类大,但耳朵和四肢却要短得多;分布最北的有蹄类动物麝牛,其小小的耳朵、奇短的四肢和几乎不存在的尾巴与庞大的身躯相比极不协调;生活于冻原地带的北极狐的外耳小于生活于温带的赤狐的外耳,而赤狐的外耳又短于生活在热带的非洲大耳狐的外耳。

3.黑塞规则


  除了贝格曼规则和艾伦规则外,黑塞规则也是与纬度(温度)相关的一条生态地理学规则。这一规则是由德国动物学和生态学家理查德·黑塞(1868—1944年)于1937年提出的,作为贝格曼规则的一个补充。黑塞规则认为,生活在较寒冷环境中的动物种类,心脏与体重之比会比生活在较温暖环境中的近缘种的要大。也就是说,在体重相同的情况下,生活在较寒冷地区的动物种类的心脏要大一些。因此,黑塞规则又被称为心脏—体重规则。

4.福斯特規则


  福斯特规则也被称为岛屿规则。1964年,生物学家J.B.福斯特发表一篇论文,通过研究100多种岛屿上的生物,并将其与生活在大陆的近缘种相比较,得出一个结论:生活在大陆的较小的生物迁移到了新的岛屿上后,因为没有相应的捕食者,其后代趋向于变大;生活在大陆的较大的生物迁移到岛屿上后,因为生态环境所限,其后代趋向于变小。无论是变大还是变小,都有很多令人瞠目结舌的极端例子。比如大安的列斯群岛上的一种已灭绝的巨鼠,体重高达200千克,是迄今已知最大的啮齿类动物;曾经生活在毛里求斯岛上的渡渡鸟,演变成了一副体形大且不会飞的模样;地中海岛屿上发现的矮化大象,有的大小与猪相当;还有一种生活在马达加斯加外岛上的迷你变色龙,只有指甲盖一般大小。

5.格洛格尔规则


  格洛格尔规则是德国动物学家C.W.L.格洛格尔(1803—1863年)专就鸟类、哺乳类而总结出的一般规律,即相同的或亲缘关系相近的物种,在干燥寒冷气候下生活的动物外表颜色,比在湿润温暖气候下生活的动物外表颜色要浅。这种差别可能与动物体内黑色素和酶的活动有关。在哺乳动物中,深色的皮肤和毛发被认为可以保护它们免受紫外线的伤害,而紫外线在阳光充足的赤道地区最为明显。在鸟类中,深色羽毛中特殊的黑色素似乎还有抵御细菌侵袭的功能,这在热带地区也是一个优势。比如生活于南部湿热地区的北美歌雀(一种雀形目鹀科歌带鹀属鸟类,广泛分布于北美洲),就比生活于北方的同类拥有更深的羽色。最近一项新的研究还指出,气候变暖有可能改变动物的体色,使其变得越来越深。比如,芬兰的灰林鸮颜色有黄褐色、灰褐色之分,但随着芬兰积雪的减少,黄褐色灰林鸮的数量从20世纪60年代初的12%增加到2010年的40%。

6.乔丹规则


  乔丹法则是美国鱼类学家D.S.乔丹(1851—1931年)发现的关于温度对鱼类形态影响的一般规律,是指栖息于冷水水域中的鱼类,比栖息于温暖水域中的同一种的鱼拥有更多数目的脊椎骨以及更大的体形。例如在加拿大纽芬兰岛附近4℃~8℃水域中孵化的鳕鱼有56个脊椎骨,而在美国马萨诸塞州南塔克特岛附近10℃~11℃水域中孵化的鳕鱼只有54个脊椎骨。原因可能在于,低温使鱼类的生长和发育速度变慢,其性成熟时间延长,从而产生更大的个体,其脊椎骨的数目也增多。
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