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上期回顾：上一期介绍了褐色蛋壳和壳腺中的原卟啉Ⅸ、原卟啉Ⅸ的代谢途径，以及饲养系统、营养对蛋壳颜色的影响。
中图分类号：S831 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）09-0037-03
5 蛋壳颜色的遗传学
为了确定蛋壳颜色所涉及的基因，褐壳蛋鸡中褐色色素合成的分子基础及其可能的代谢途径需要进一步的研究（Wang等，2013）。蛋壳的颜色被认为受编码蛋白质和酶的一些基因的调控，调节色素的生成和在蛋壳中的沉积（Van Brummelen和Bissbort，1993；Liu和Cheng，2010），但是，褐壳蛋鸡中调控蛋壳颜色的相关基因尚未确定。褐壳蛋鸡的δ-氨基乙酰丙酸合成酶活性高于白壳蛋蛋鸡，表明该性状完全由基因控制（Schwartz等，1980）。褐色的蛋壳颜色是由对隐性白壳颜色基因呈上位的显性基因调控（Punnett和Bailey，1920）；然而，对褐壳蛋的蛋壳颜色的表型遗传力计算显示，母系对父系有一定的优势（Blow等，1950）。同樣，在测定浅花苏赛斯鸡（Light Sussex）中父系和母系的蛋壳颜色遗传力估计值时，母系的遗传力高于父系的，表明存在显性效应（Hunton，1962）。遗传上，2、4、5、6和11号染色体上的数量性状基因座（Quantitative Trait Loci，QTL）区域会影响蛋壳颜色（Wardecka等，2002；Sasaki等，2004；Schreiweis等，2006）。编码氨基乙酰丙酸合成酶和氨基乙酰丙酸铁螯合酶的基因被认为位于1号染色体上（Schwartz等，1980）。表型观察发现，当白壳和褐壳的蛋鸡杂交时，会产生共显性效应，其后代所产的蛋表现为中间色的蛋壳颜色（Hall，1944；Blow等，1950）。然而，当比较父系效应时，以白色来杭鸡（White Leghorn）为父系的小母鸡比以洛岛红鸡（Rhode Island Red）为父系的小母鸡所产的蛋具有较浅的蛋壳色素，表明伴性基因参与了蛋壳颜色的调控（Hall，1944）。根据现有资料，我们尚不清楚哪些基因负责调控壳腺中褐色色素的合成。
褐壳蛋鸡的蛋壳颜色遗传力接近0.50 （Francesch等，1997）。对褐壳蛋鸡品系及其杂交后代的分析显示，母系的蛋壳颜色遗传力变异大于父系（Blow等，1950；Hunton，1962）。Fulton等（2012）研究表明，Ovocalyxin 32的一种蛋白质单倍体会影响蛋壳颜色。能够减少原卟啉表达的基因在育种上具有一定的价值，可用于消除在白壳蛋蛋鸡中有时会发生的有色蛋壳问题（Shoffner等，1982）。Zheng等（2014）在最近通过分子研究证实，褐壳蛋鸡壳腺中SLCO1A2和SLCO1C1基因的表达与褐壳蛋的蛋壳颜色有关。在该性状的遗传力测量中，蛋壳颜色与质量性状的低遗传相关表明蛋壳颜色会以极低的水平影响其他的蛋壳性状（Zhang等，2005）。对所进行的遗传研究进行总结，我们可以得出结论，蛋鸡褐色蛋壳颜色的遗传学研究尚未得到充分的研究，不足以了解蛋壳色素在壳腺中的合成过程。Dunn（2011）认为传统的蛋壳颜色选择方法可能比分子方法更有用。
6 蛋鸡品系、年龄和蛋壳颜色
通过选择性育种生产均匀的深褐色蛋壳是褐壳蛋鸡饲养者的目标。在产褐壳蛋的品种中，Grover等（1980）已经报道了蛋壳颜色的显著差异。与白壳蛋相比，褐壳蛋和绿壳蛋壳腺与蛋壳的褐色、蓝色色素含量更高，这表明蛋壳色素具有品种特异性（Liu等，2010）。产蛋期开始时产浅色蛋的母鸡在产蛋期后期也会产浅色的蛋（Odabasi等，2007）。
一般来说，随着母鸡年龄的增长，蛋壳颜色会变得更加苍白（Odabasi等，2007）。目前人们还不清楚这是怎么发生的，但是蛋鸡年龄的增长和蛋的个体增大被认为是主要因素之一（Hunton，1962；Grover等，1980；Odabasi等，2007）。在纵向研究鸡的年龄对蛋壳颜色的影响时，蛋壳颜色在蛋鸡35～75周龄之间没有显著差异，但25周龄所产蛋的蛋壳颜色比其他所有年龄组明显更深（Samiullah等，2014）。随后在不同年龄的同一鸡群（纵向研究）或不同年龄的不同褐壳蛋鸡群（横向研究）中，随着鸡群日龄的增大，蛋壳颜色会变浅（Samiullah，2012）。海兰褐蛋鸡（HyLine Brown）在33、50和67周龄时，1 g全蛋壳中原卟啉Ⅸ的含量没有显著差异（Samiullah和Roberts，2013）；然而，与其在33周龄和67周龄所产的蛋相比，50周龄时产的蛋其蛋壳角质层中的原卟啉Ⅸ含量显著更高，这表明蛋壳颜色随着鸡群年龄的增长会变浅，并且蛋壳表面的角质层数量对蛋壳中的色素含量有积极的影响。我们由此可以得出结论，蛋壳颜色通常随着母鸡年龄的增长而变浅。
7 传染性支气管炎病毒和蛋壳颜色
传染性支气管炎病毒（Infectious Bronchitis Virus，IBV）是一种对世界各地家禽业具有经济重要性的冠状病毒。IBV可感染所有年龄的鸡，并能够在各种上皮组织中繁殖，包括气管、肺、肾、卵巢和输卵管（Ignjatovic等，2002）。IBV在完全易感的母鸡中潜伏期为18 h～36 h（Sevoian和Levine，1957）。许多IBV毒株会影响蛋鸡的产蛋，并会导致褐壳蛋鸡的蛋壳颜色变得苍白（Chousalkar和Roberts，2007）。先前的研究表明，不同的IBV毒株对褐壳蛋鸡输卵管中蛋壳形成区的上皮组织有不同的影响（Chousalkar等，2007）。IBV澳大利亚株主要影响呼吸道和肾，且致病力不同，但它们也能感染输卵管（Ignjatovic等，2002）。两株IBV毒株（T株和N1/88株）在接种和未接种疫苗的鸡的输卵管中诱导产生的组织病理学没有显著差异（Chousalkar等，2007）。比较不同毒株对蛋鸡输卵管造成的组织病理学严重性发现，T株的毒力较强，其次是N1/88株，然后是疫苗毒株——Vic S株和A3株。所有毒株都会导致褐壳蛋的蛋壳颜色变得苍白（Chousalkar和Roberts，2009；Chousalkar等，2009）。IBV影响褐壳蛋鸡色素合成的作用机制尚不清楚，但是IBV在输卵管中诱导产生的病理可能会破坏负责色素分泌到蛋壳上和随后在蛋壳中沉积的细胞机制。我们需要进一步的研究来探索IBV对色素分泌和沉积的作用机制。研究表明，IBV通过破坏子宫中的I型胶原蛋白和钙结合蛋白28 kDa （CaBPD28K）的峡部基因表达来扰乱蛋壳的形成（Nii等，2014）。该病毒抗原仅位于输卵管内的上皮细胞（Crinion和Hofstad，1972）。不同的毒株会使上皮纤毛的跳动出现不同程度的减弱（Raj和Jones，1996）。其他能够导致褐壳蛋蛋壳颜色退化的疾病有支原体感染（Gole等，2012）、新城疫和减蛋综合征（Higashihara等，1987），但它们的作用机制也未知。一些能够损害输卵管的寄生虫病（如卡氏住白细胞虫）可能会导致褐壳蛋鸡产苍白色蛋壳的蛋（Nakamura等，2001）。 8 应激和蛋壳颜色
家禽福利评估中的一个主要问题是应激的检测。研究表明，在产蛋前约4.5 h对蛋鸡进行作业和搬运，由此产生的应激会使母鸡的产蛋推迟约3.0 h（Reynard和Savory，1999）。如果应激的水平和持续时间超过一定的限度，母鸡就不会产蛋（Reynard和Savory，1999）。研究表明，一旦母鸡在换羽后再次开始产蛋，换羽产生的应激会严重影响蛋壳颜色，但各羽母鸡的反应程度不同（Aygun，2013）。利用鸡笼进行高密度饲养的母鸡相比采用单笼或低密度饲养的母鸡所受到的应激更大（Mills等，1987）。應激因素，如鸡笼的设计、高密度笼养、恐惧和频繁干扰可能会导致褐壳蛋鸡产浅颜色的蛋壳（Walker和Hughes，1998）。蛋壳异常，如苍白色或覆盖额外的钙，可能是由母鸡受到环境干扰（Hughes等，1986）、较大的群体（Mills等，1987）、某些药物（例如肾上腺素、尼卡巴嗪、磺胺类药物）和管理失败引起的。如果这种干扰发生在产蛋前不久，蛋就会在壳腺中滞留，并会在蛋壳表面产生额外的钙涂层，从而会掩盖褐色蛋壳的颜色（Hughes等，1986）。物理应激，如实验性换羽和高温环境，会影响色素在蛋壳上的沉积（Tangkere等，2001）。子宫内注射前列腺素F2α可引起色素分泌并诱导母鸡快速产出苍白色蛋壳的蛋（Soh和Koga，1999）。研究表明，通过子宫内注射消炎痛（吲哚美辛），可以完全抑制壳腺分泌色素（Soh和Koga，1999）。
9 尼卡巴嗪和蛋壳颜色
当母鸡服用抗球虫药尼卡巴嗪时，其会在给药后的几天内产出蛋壳颜色有不同程度退化的蛋（Hughes等，1991）。这种情况的严重程度和持续时间取决于服药的剂量和持续时间（Schwartz等，1975；Hughes等，1991）。这种药物不会影响卟啉在输卵管组织中的合成（Polin，1959；Schwartz等，1975），但我们尚不清楚它是如何影响原卟啉在蛋壳中沉积的。同样，它不会阻止红细胞原卟啉水平在再生阶段上升，在母鸡出血后，它也不会影响由利用子宫匀浆孵育的δ-氨基乙酰丙酸形成卟啉（Polin，1959）。该药物的作用是可逆的，一旦停药，蛋壳颜色通常会在6 d～ 8 d内恢复（Hughes等，1991）。
在一项体外研究中，尼卡巴嗪不能阻止动物机体利用氨基乙酰丙酸合成组织卟啉，因为喂给尼卡巴嗪的母鸡其组织产生的卟啉水平与对照组母鸡的相同（Polin，1959）。这些发现表明卟啉的合成可能存在另一种途径而不是甘氨酸琥珀酸循环途径。在饲喂尼卡巴嗪的蛋鸡中，蛋壳色素沉积量的减少随尼卡巴嗪饲喂量的不同而不同（Polin，1959）。
10 蛋壳颜色和蛋品质
蛋壳和蛋内部品质受多种因素的影响，如蛋重、蛋壳重、蛋比重、蛋壳强度、蛋壳变形、蛋壳厚度、蛋白高度和蛋黄颜色。褐壳蛋的蛋壳颜色与蛋壳强度之间的显著相关性（Yang等，2009）可能表明褐色蛋壳的色素会影响蛋壳质量。深褐色的蛋壳颜色与较高的蛋壳比重有关，这是蛋壳质量的一个指示物（Joseph等，1999）。褐色蛋的蛋壳颜色与蛋壳的某些特性如蛋壳强度和孵化率呈正相关（Sekeroglu和Duman，2011），而蛋内部品质与蛋壳颜色无关（Yang等，2009）。此外，Schreiweis等（2006）和Yang等（2009）指出，一些蛋壳质量参数如蛋壳强度、壳重、蛋壳厚度和蛋壳超微结构可以通过蛋壳颜色来进行评估，因为蛋壳质量指示物和蛋壳颜色之间存在显著的相关性；然而，Joseph等（1999）以及Richards和Deeming（2001）提供了与此相互矛盾的证据，因此蛋壳颜色不能作为蛋壳质量评估一种可靠工具。
11 结论和未来研究
我们可以得出结论，原卟啉Ⅸ是在壳腺中合成的，但其合成机理尚未完全探明。蛋壳颜色与蛋品质参数有一定的正相关关系。蛋壳颜色沉积的强度和均匀性受多种因素影响。需要进一步的研究来阐明褐色素在壳腺中的代谢途径，并找出超量表达可以显著提高褐壳蛋蛋壳色素强度的基因。
（续完）
中图分类号：S831 文献标志码：C 文章编号：1001-0769（2018）09-0037-03
5 蛋壳颜色的遗传学
为了确定蛋壳颜色所涉及的基因，褐壳蛋鸡中褐色色素合成的分子基础及其可能的代谢途径需要进一步的研究（Wang等，2013）。蛋壳的颜色被认为受编码蛋白质和酶的一些基因的调控，调节色素的生成和在蛋壳中的沉积（Van Brummelen和Bissbort，1993；Liu和Cheng，2010），但是，褐壳蛋鸡中调控蛋壳颜色的相关基因尚未确定。褐壳蛋鸡的δ-氨基乙酰丙酸合成酶活性高于白壳蛋蛋鸡，表明该性状完全由基因控制（Schwartz等，1980）。褐色的蛋壳颜色是由对隐性白壳颜色基因呈上位的显性基因调控（Punnett和Bailey，1920）；然而，对褐壳蛋的蛋壳颜色的表型遗传力计算显示，母系对父系有一定的优势（Blow等，1950）。同樣，在测定浅花苏赛斯鸡（Light Sussex）中父系和母系的蛋壳颜色遗传力估计值时，母系的遗传力高于父系的，表明存在显性效应（Hunton，1962）。遗传上，2、4、5、6和11号染色体上的数量性状基因座（Quantitative Trait Loci，QTL）区域会影响蛋壳颜色（Wardecka等，2002；Sasaki等，2004；Schreiweis等，2006）。编码氨基乙酰丙酸合成酶和氨基乙酰丙酸铁螯合酶的基因被认为位于1号染色体上（Schwartz等，1980）。表型观察发现，当白壳和褐壳的蛋鸡杂交时，会产生共显性效应，其后代所产的蛋表现为中间色的蛋壳颜色（Hall，1944；Blow等，1950）。然而，当比较父系效应时，以白色来杭鸡（White Leghorn）为父系的小母鸡比以洛岛红鸡（Rhode Island Red）为父系的小母鸡所产的蛋具有较浅的蛋壳色素，表明伴性基因参与了蛋壳颜色的调控（Hall，1944）。根据现有资料，我们尚不清楚哪些基因负责调控壳腺中褐色色素的合成。
褐壳蛋鸡的蛋壳颜色遗传力接近0.50 （Francesch等，1997）。对褐壳蛋鸡品系及其杂交后代的分析显示，母系的蛋壳颜色遗传力变异大于父系（Blow等，1950；Hunton，1962）。Fulton等（2012）研究表明，Ovocalyxin 32的一种蛋白质单倍体会影响蛋壳颜色。能够减少原卟啉表达的基因在育种上具有一定的价值，可用于消除在白壳蛋蛋鸡中有时会发生的有色蛋壳问题（Shoffner等，1982）。Zheng等（2014）在最近通过分子研究证实，褐壳蛋鸡壳腺中SLCO1A2和SLCO1C1基因的表达与褐壳蛋的蛋壳颜色有关。在该性状的遗传力测量中，蛋壳颜色与质量性状的低遗传相关表明蛋壳颜色会以极低的水平影响其他的蛋壳性状（Zhang等，2005）。对所进行的遗传研究进行总结，我们可以得出结论，蛋鸡褐色蛋壳颜色的遗传学研究尚未得到充分的研究，不足以了解蛋壳色素在壳腺中的合成过程。Dunn（2011）认为传统的蛋壳颜色选择方法可能比分子方法更有用。
6 蛋鸡品系、年龄和蛋壳颜色
通过选择性育种生产均匀的深褐色蛋壳是褐壳蛋鸡饲养者的目标。在产褐壳蛋的品种中，Grover等（1980）已经报道了蛋壳颜色的显著差异。与白壳蛋相比，褐壳蛋和绿壳蛋壳腺与蛋壳的褐色、蓝色色素含量更高，这表明蛋壳色素具有品种特异性（Liu等，2010）。产蛋期开始时产浅色蛋的母鸡在产蛋期后期也会产浅色的蛋（Odabasi等，2007）。
一般来说，随着母鸡年龄的增长，蛋壳颜色会变得更加苍白（Odabasi等，2007）。目前人们还不清楚这是怎么发生的，但是蛋鸡年龄的增长和蛋的个体增大被认为是主要因素之一（Hunton，1962；Grover等，1980；Odabasi等，2007）。在纵向研究鸡的年龄对蛋壳颜色的影响时，蛋壳颜色在蛋鸡35～75周龄之间没有显著差异，但25周龄所产蛋的蛋壳颜色比其他所有年龄组明显更深（Samiullah等，2014）。随后在不同年龄的同一鸡群（纵向研究）或不同年龄的不同褐壳蛋鸡群（横向研究）中，随着鸡群日龄的增大，蛋壳颜色会变浅（Samiullah，2012）。海兰褐蛋鸡（HyLine Brown）在33、50和67周龄时，1 g全蛋壳中原卟啉Ⅸ的含量没有显著差异（Samiullah和Roberts，2013）；然而，与其在33周龄和67周龄所产的蛋相比，50周龄时产的蛋其蛋壳角质层中的原卟啉Ⅸ含量显著更高，这表明蛋壳颜色随着鸡群年龄的增长会变浅，并且蛋壳表面的角质层数量对蛋壳中的色素含量有积极的影响。我们由此可以得出结论，蛋壳颜色通常随着母鸡年龄的增长而变浅。
7 传染性支气管炎病毒和蛋壳颜色
传染性支气管炎病毒（Infectious Bronchitis Virus，IBV）是一种对世界各地家禽业具有经济重要性的冠状病毒。IBV可感染所有年龄的鸡，并能够在各种上皮组织中繁殖，包括气管、肺、肾、卵巢和输卵管（Ignjatovic等，2002）。IBV在完全易感的母鸡中潜伏期为18 h～36 h（Sevoian和Levine，1957）。许多IBV毒株会影响蛋鸡的产蛋，并会导致褐壳蛋鸡的蛋壳颜色变得苍白（Chousalkar和Roberts，2007）。先前的研究表明，不同的IBV毒株对褐壳蛋鸡输卵管中蛋壳形成区的上皮组织有不同的影响（Chousalkar等，2007）。IBV澳大利亚株主要影响呼吸道和肾，且致病力不同，但它们也能感染输卵管（Ignjatovic等，2002）。两株IBV毒株（T株和N1/88株）在接种和未接种疫苗的鸡的输卵管中诱导产生的组织病理学没有显著差异（Chousalkar等，2007）。比较不同毒株对蛋鸡输卵管造成的组织病理学严重性发现，T株的毒力较强，其次是N1/88株，然后是疫苗毒株——Vic S株和A3株。所有毒株都会导致褐壳蛋的蛋壳颜色变得苍白（Chousalkar和Roberts，2009；Chousalkar等，2009）。IBV影响褐壳蛋鸡色素合成的作用机制尚不清楚，但是IBV在输卵管中诱导产生的病理可能会破坏负责色素分泌到蛋壳上和随后在蛋壳中沉积的细胞机制。我们需要进一步的研究来探索IBV对色素分泌和沉积的作用机制。研究表明，IBV通过破坏子宫中的I型胶原蛋白和钙结合蛋白28 kDa （CaBPD28K）的峡部基因表达来扰乱蛋壳的形成（Nii等，2014）。该病毒抗原仅位于输卵管内的上皮细胞（Crinion和Hofstad，1972）。不同的毒株会使上皮纤毛的跳动出现不同程度的减弱（Raj和Jones，1996）。其他能够导致褐壳蛋蛋壳颜色退化的疾病有支原体感染（Gole等，2012）、新城疫和减蛋综合征（Higashihara等，1987），但它们的作用机制也未知。一些能够损害输卵管的寄生虫病（如卡氏住白细胞虫）可能会导致褐壳蛋鸡产苍白色蛋壳的蛋（Nakamura等，2001）。 8 应激和蛋壳颜色
家禽福利评估中的一个主要问题是应激的检测。研究表明，在产蛋前约4.5 h对蛋鸡进行作业和搬运，由此产生的应激会使母鸡的产蛋推迟约3.0 h（Reynard和Savory，1999）。如果应激的水平和持续时间超过一定的限度，母鸡就不会产蛋（Reynard和Savory，1999）。研究表明，一旦母鸡在换羽后再次开始产蛋，换羽产生的应激会严重影响蛋壳颜色，但各羽母鸡的反应程度不同（Aygun，2013）。利用鸡笼进行高密度饲养的母鸡相比采用单笼或低密度饲养的母鸡所受到的应激更大（Mills等，1987）。應激因素，如鸡笼的设计、高密度笼养、恐惧和频繁干扰可能会导致褐壳蛋鸡产浅颜色的蛋壳（Walker和Hughes，1998）。蛋壳异常，如苍白色或覆盖额外的钙，可能是由母鸡受到环境干扰（Hughes等，1986）、较大的群体（Mills等，1987）、某些药物（例如肾上腺素、尼卡巴嗪、磺胺类药物）和管理失败引起的。如果这种干扰发生在产蛋前不久，蛋就会在壳腺中滞留，并会在蛋壳表面产生额外的钙涂层，从而会掩盖褐色蛋壳的颜色（Hughes等，1986）。物理应激，如实验性换羽和高温环境，会影响色素在蛋壳上的沉积（Tangkere等，2001）。子宫内注射前列腺素F2α可引起色素分泌并诱导母鸡快速产出苍白色蛋壳的蛋（Soh和Koga，1999）。研究表明，通过子宫内注射消炎痛（吲哚美辛），可以完全抑制壳腺分泌色素（Soh和Koga，1999）。
9 尼卡巴嗪和蛋壳颜色
当母鸡服用抗球虫药尼卡巴嗪时，其会在给药后的几天内产出蛋壳颜色有不同程度退化的蛋（Hughes等，1991）。这种情况的严重程度和持续时间取决于服药的剂量和持续时间（Schwartz等，1975；Hughes等，1991）。这种药物不会影响卟啉在输卵管组织中的合成（Polin，1959；Schwartz等，1975），但我们尚不清楚它是如何影响原卟啉在蛋壳中沉积的。同样，它不会阻止红细胞原卟啉水平在再生阶段上升，在母鸡出血后，它也不会影响由利用子宫匀浆孵育的δ-氨基乙酰丙酸形成卟啉（Polin，1959）。该药物的作用是可逆的，一旦停药，蛋壳颜色通常会在6 d～ 8 d内恢复（Hughes等，1991）。
在一项体外研究中，尼卡巴嗪不能阻止动物机体利用氨基乙酰丙酸合成组织卟啉，因为喂给尼卡巴嗪的母鸡其组织产生的卟啉水平与对照组母鸡的相同（Polin，1959）。这些发现表明卟啉的合成可能存在另一种途径而不是甘氨酸琥珀酸循环途径。在饲喂尼卡巴嗪的蛋鸡中，蛋壳色素沉积量的减少随尼卡巴嗪饲喂量的不同而不同（Polin，1959）。
10 蛋壳颜色和蛋品质
蛋壳和蛋内部品质受多种因素的影响，如蛋重、蛋壳重、蛋比重、蛋壳强度、蛋壳变形、蛋壳厚度、蛋白高度和蛋黄颜色。褐壳蛋的蛋壳颜色与蛋壳强度之间的显著相关性（Yang等，2009）可能表明褐色蛋壳的色素会影响蛋壳质量。深褐色的蛋壳颜色与较高的蛋壳比重有关，这是蛋壳质量的一个指示物（Joseph等，1999）。褐色蛋的蛋壳颜色与蛋壳的某些特性如蛋壳强度和孵化率呈正相关（Sekeroglu和Duman，2011），而蛋内部品质与蛋壳颜色无关（Yang等，2009）。此外，Schreiweis等（2006）和Yang等（2009）指出，一些蛋壳质量参数如蛋壳强度、壳重、蛋壳厚度和蛋壳超微结构可以通过蛋壳颜色来进行评估，因为蛋壳质量指示物和蛋壳颜色之间存在显著的相关性；然而，Joseph等（1999）以及Richards和Deeming（2001）提供了与此相互矛盾的证据，因此蛋壳颜色不能作为蛋壳质量评估一种可靠工具。
11 结论和未来研究
我们可以得出结论，原卟啉Ⅸ是在壳腺中合成的，但其合成机理尚未完全探明。蛋壳颜色与蛋品质参数有一定的正相关关系。蛋壳颜色沉积的强度和均匀性受多种因素影响。需要进一步的研究来阐明褐色素在壳腺中的代谢途径，并找出超量表达可以显著提高褐壳蛋蛋壳色素强度的基因。
（续完）