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【摘 要】以半冬性油菜品种宁杂11号为试验材料,中性盐NaCl和Na2SO4混合模拟盐胁迫,碱性盐NaHCO3和Na2CO3混合模拟碱胁迫(两者摩尔比均为9:1),设计各7种处理。研究盐碱胁迫下种子萌发的相关生理表现。结果表明:随着盐碱浓度的升高,油菜种子的萌发受到抑制;胚芽长和胚根长总体呈下降趋势。随着盐胁迫强度的增加,种子吸水速度及吸水量总体呈下降趋势;而碱胁迫的下降趋势小于盐胁迫。
【关键词】油菜种子 盐胁迫 碱胁迫
一、引言
土壤盐碱化已经成为世界性的环境问题。全世界现有耕地中大约有3.4亿公顷(23%)的盐土,及5.6亿公顷(37%)的苏打土。我国约有盐碱地2600万hm2,其中,盐碱耕地约有660万hm2[1]。盐碱土是我国分布广,类型多,对农业生产影响较大的一种低产土壤,又是我国北方的一种重要土壤资源。因此,作物耐盐性的提高,盐碱土的生物治理和综合开发是未来农业发展的重大课题[2]。盐碱土中可溶性盐分主要包括Na+,Ca2+,Mg2+,K+等阳离子,及CO32- ,HCO3-,CL-,SO42-和NO3-等阴离子,它们均来自中性盐或碱性盐[3]。通常将中性盐胁迫称为盐胁迫,而将碱性盐胁迫称为碱胁迫。由NaHCO3,Na2CO3等碱性盐所造成的碱胁迫对植物的破坏作用明显大于有NaCL,Na2SO4等中性盐所造成的盐胁迫。如果土壤中含有CO32- ,HCO3-导致土壤PH值升高,植物不仅受到盐胁迫而且受到高PH胁迫。目前,人们对碱胁迫这一严重的环境问题越来越关注,已有不少关于高PH的钙质土,碱土,碱性盐胁迫以及中碱性盐混合胁迫等报道[4],也揭示了碱胁迫甚于盐胁迫的事实。土壤碱化与盐化往往相伴发生,在一些地区这一现象格外突出。我国北方盐碱地多属于既含中性盐又含碱性盐的复合盐碱地。盐化与碱化往往相伴发生。种子萌发期往往是对盐碱胁迫十分敏感的时期。本实验研究探讨了人工模拟盐、碱环境对油菜种子萌发的影响,为中性盐、碱性盐胁迫机制的进一步研究提供了理论依据,为下一步模拟生态环境的混合盐胁迫处理提供了一定的实验基础。
二、材料与方法
1.材料
试验选用半冬性油菜种子宁杂11号,该品种属甘蓝型核不育两系杂交油品种。试验材料由陕西省荣华杂交油菜种子有限公司提供。
2.方法
2.1处理液的配制
盐胁迫处理 将NaCL和Na2SO4按9:1摩尔比混合,设7个处理浓度(S0-S6),分别为0,40,80,120,160,200和240mmol/L0S0为空白对照。
碱胁迫处理 将NaHCO3和Na2CO3按9:1摩尔比混合,设7个处理浓度(A0-A6),分别为10,20,30,40,50和60 mmol/L0A0为空白对照。
2.2种子发芽实验
选取饱满、大小一致的油菜种子,用0.1%氯化汞消毒10min,蒸馏水冲洗3次,播于铺两层滤纸的培养皿中,分别加入不同处理液,置于恒温培养箱25 ℃中进行发芽。每天向每个培养皿补充相应的处理液,以保持处理液浓度不变,并每天记录种子发芽数(以种子露白为萌发)。1d后统计每培养皿种子发芽数,计算发芽率,连续计算6d;处理7d后,测量其胚芽长和胚根长。
3.数据处理
数据用Microsoft Excel 2003和SPSS(17.0)软件分析并作图。
三、结果与分析
1.对发芽率的影响
由图1可以看出,试验材料在S1-S5盐胁迫环境中,随发芽天数的延长,其发芽率呈上升趋势。其中,S1-S4的发芽率与对照S0的发芽率相比无明显抑制作用,试验材料在S5环境中处理1d后,其发芽率为39%,较S0环境的发芽率低17%;但随着处理天数的延长,S5环境下的发芽率也随之提高,在处理7d后,其发芽率为85.3%,较S0环境的发芽率低13.4%。试验材料在S6处理1d后,其发芽率为35%,较S0环境的发芽率低51%;尽管处理天数延长,但S6环境下的发芽率还是很低,在处理7d后,其发芽率为16%,较S0环境的发芽率低91.7%。从而表明,试验材料在低盐胁迫环境中的发芽率与正常环境中的发芽率无明显差别,高盐胁迫(240mmol/L)环境对试验材料的萌发起明显的抑制作用,其抑制率为对照环境S0的16.2%。
由图2看出,试验材料在A1-A5碱胁迫环境中,其发芽率与处理天数的延长呈正相关,在处理7d后发芽率均为98%,其对照A0(98.7%)的发芽率相差0.7%。但在A6(60 mmol/L)环境下,试验材料的发芽率较低,在处理7d后,其发芽率为72%,较对照A0降低26.7%,明显表明存在强碱胁迫的抑制作用,其抑制率为对照A0的72.9%。
2.对胚芽长和胚根长的影响
由图3看出,随着盐浓度的增加,试验油菜种子的胚根和胚芽长均呈现先上升后下降的趋势。在S1-S3胁迫环境下试验油菜种子的胚芽分别为6.8cm、5.4cm、4.6cm,均较对照S0的胚芽(4cm)偏长;在S4-S6胁迫环境中,试验油菜种子的胚芽生长长度与盐胁迫浓度呈负相关,特别是在高盐胁迫(240mmol/L)时,试验油菜种子的胚芽生长最为缓慢,处理7d后仅为0.2cm。在S1胁迫环境下,试验油菜种子在处理7d后,其胚根较对照胚根(5.2cm)长0.1cm;在S2-S6胁迫环境下,试验油菜种子在处理7d后,其胚根分别为4.4cm、3.8cm、3.2cm、2.9cm和0.3cm,均较对照胚根短。
表明试验油菜种子在S1低浓度盐胁迫环境下,对胚芽和胚根的生长起到促进作用;而在高浓度盐胁迫环境下,对胚芽和胚根的生长起到抑制作用,其抑制力随着浓度的增大而提高。
由图4看出,试验油菜种子的胚根和胚芽长度在A1-A6环境下,处理7d后均呈下降趋势,且A6胁迫环境下,胚芽和胚根的长度分别为1.3cm和1.5cm,分别是对照环境胚芽和胚根长度的32.5%和28.8%。由此推测,碱溶液对试验油菜种子的胚根和胚芽生长均存在抑制作用。
三、讨论
种子萌发是植物生命起始的重要事件,也是植物最早接受盐碱胁迫的阶段。了解种子萌发对盐碱的胁迫反应,是系统认识盐渍伤害机理的较好途径。在盐碱胁迫条件下,种子的萌发及各项生理指标均受到了不同程度的影响。总体上表现出高浓度胁迫对油菜种子产生了抑制作用。轻度胁迫条件下,试验油菜种子的萌发率受到的影响不是太大,但高浓度则使种子不能萌发。盐胁迫下试验油菜种子的胚根胚芽长存在着低浓度促进而高浓度抑制的现象,而碱溶液对油菜种子胚根胚芽的生长存在抑制作用。说明胁迫破坏了细胞膜的完整性,从而对其造成了伤害。种子萌动过程吸水是关键,种子从外界吸收足够的水分后胚细胞中的蛋白质和贮存RNA活化,合成萌发所需各种酶和结构蛋白[5],进而完成细胞分裂分化及胚生长。盐胁迫普遍抑制种子萌发,低水势是其主要限制因素。种子的发芽速度取决于种子的吸水速度。盐胁迫的浓度较高,降低了种子的吸水速度和吸水量,致使细胞自由含水量较低,导致代谢缓慢,萌发延迟。本试验中碱胁迫处理的浓度较低,对种子吸水速度和吸水量无明显影响,所以无萌发延迟现象。该试验仅仅作了种子萌发试验,而盐碱胁迫对其幼苗根系、形态、生理生化、营养元素的吸收及光合生理机制的影响仍需进一步研究。
四、结论
首先,低浓度盐碱处理对油菜种子的萌发抑制不明显,而高浓度的盐碱处理对油菜种子的萌发起抑制作用。外观形态表现为生长的延缓或停滞。
其次,盐胁迫下油菜种子的胚根长胚芽长存在着低浓度促进而高浓度抑制的现象,而碱溶液对油菜种子胚根胚芽的生长存在抑制作用。
参考文献:
[1]刘欣.燕麦种子生活力与发芽率关系的初步研究[J].青海畜牧兽医杂志,1987(6):27-28.
[2]王素玲,齐学军,曹丽萍.17种乡土园林地被植物种子发芽试验[J].防护林科技,2008 (2):37-38.
[3]石德成,殷丽娟. NaCl胁迫对疣苞滨藜种子萌发和早期幼苗生长的影响[J].植物学报,1993,35(2):144–149.
[4]颜宏,赵伟,盛艳敏,等.赤霉素对盐胁迫抑制水稻种子萌发的缓解作用的蛋白质组的分析[J].应用生态学报,2005,16(8):1497-1501.
[5]陈月艳,孙国荣,阎秀峰.人工模拟盐、碱胁迫对向日葵种子萌发的影响[J].草地学报,2002,10(8):194-197.
作者简介:黎天(1974-),男(藏族),农艺师,从事农业技术推广工作。
通讯作者:李继强(1982-),男,甘肃甘谷人,学士,研究实习员,从事作物遗传育种与栽培技术工作。
执笔人:冯玉喜
【关键词】油菜种子 盐胁迫 碱胁迫
一、引言
土壤盐碱化已经成为世界性的环境问题。全世界现有耕地中大约有3.4亿公顷(23%)的盐土,及5.6亿公顷(37%)的苏打土。我国约有盐碱地2600万hm2,其中,盐碱耕地约有660万hm2[1]。盐碱土是我国分布广,类型多,对农业生产影响较大的一种低产土壤,又是我国北方的一种重要土壤资源。因此,作物耐盐性的提高,盐碱土的生物治理和综合开发是未来农业发展的重大课题[2]。盐碱土中可溶性盐分主要包括Na+,Ca2+,Mg2+,K+等阳离子,及CO32- ,HCO3-,CL-,SO42-和NO3-等阴离子,它们均来自中性盐或碱性盐[3]。通常将中性盐胁迫称为盐胁迫,而将碱性盐胁迫称为碱胁迫。由NaHCO3,Na2CO3等碱性盐所造成的碱胁迫对植物的破坏作用明显大于有NaCL,Na2SO4等中性盐所造成的盐胁迫。如果土壤中含有CO32- ,HCO3-导致土壤PH值升高,植物不仅受到盐胁迫而且受到高PH胁迫。目前,人们对碱胁迫这一严重的环境问题越来越关注,已有不少关于高PH的钙质土,碱土,碱性盐胁迫以及中碱性盐混合胁迫等报道[4],也揭示了碱胁迫甚于盐胁迫的事实。土壤碱化与盐化往往相伴发生,在一些地区这一现象格外突出。我国北方盐碱地多属于既含中性盐又含碱性盐的复合盐碱地。盐化与碱化往往相伴发生。种子萌发期往往是对盐碱胁迫十分敏感的时期。本实验研究探讨了人工模拟盐、碱环境对油菜种子萌发的影响,为中性盐、碱性盐胁迫机制的进一步研究提供了理论依据,为下一步模拟生态环境的混合盐胁迫处理提供了一定的实验基础。
二、材料与方法
1.材料
试验选用半冬性油菜种子宁杂11号,该品种属甘蓝型核不育两系杂交油品种。试验材料由陕西省荣华杂交油菜种子有限公司提供。
2.方法
2.1处理液的配制
盐胁迫处理 将NaCL和Na2SO4按9:1摩尔比混合,设7个处理浓度(S0-S6),分别为0,40,80,120,160,200和240mmol/L0S0为空白对照。
碱胁迫处理 将NaHCO3和Na2CO3按9:1摩尔比混合,设7个处理浓度(A0-A6),分别为10,20,30,40,50和60 mmol/L0A0为空白对照。
2.2种子发芽实验
选取饱满、大小一致的油菜种子,用0.1%氯化汞消毒10min,蒸馏水冲洗3次,播于铺两层滤纸的培养皿中,分别加入不同处理液,置于恒温培养箱25 ℃中进行发芽。每天向每个培养皿补充相应的处理液,以保持处理液浓度不变,并每天记录种子发芽数(以种子露白为萌发)。1d后统计每培养皿种子发芽数,计算发芽率,连续计算6d;处理7d后,测量其胚芽长和胚根长。
3.数据处理
数据用Microsoft Excel 2003和SPSS(17.0)软件分析并作图。
三、结果与分析
1.对发芽率的影响
由图1可以看出,试验材料在S1-S5盐胁迫环境中,随发芽天数的延长,其发芽率呈上升趋势。其中,S1-S4的发芽率与对照S0的发芽率相比无明显抑制作用,试验材料在S5环境中处理1d后,其发芽率为39%,较S0环境的发芽率低17%;但随着处理天数的延长,S5环境下的发芽率也随之提高,在处理7d后,其发芽率为85.3%,较S0环境的发芽率低13.4%。试验材料在S6处理1d后,其发芽率为35%,较S0环境的发芽率低51%;尽管处理天数延长,但S6环境下的发芽率还是很低,在处理7d后,其发芽率为16%,较S0环境的发芽率低91.7%。从而表明,试验材料在低盐胁迫环境中的发芽率与正常环境中的发芽率无明显差别,高盐胁迫(240mmol/L)环境对试验材料的萌发起明显的抑制作用,其抑制率为对照环境S0的16.2%。
由图2看出,试验材料在A1-A5碱胁迫环境中,其发芽率与处理天数的延长呈正相关,在处理7d后发芽率均为98%,其对照A0(98.7%)的发芽率相差0.7%。但在A6(60 mmol/L)环境下,试验材料的发芽率较低,在处理7d后,其发芽率为72%,较对照A0降低26.7%,明显表明存在强碱胁迫的抑制作用,其抑制率为对照A0的72.9%。
2.对胚芽长和胚根长的影响
由图3看出,随着盐浓度的增加,试验油菜种子的胚根和胚芽长均呈现先上升后下降的趋势。在S1-S3胁迫环境下试验油菜种子的胚芽分别为6.8cm、5.4cm、4.6cm,均较对照S0的胚芽(4cm)偏长;在S4-S6胁迫环境中,试验油菜种子的胚芽生长长度与盐胁迫浓度呈负相关,特别是在高盐胁迫(240mmol/L)时,试验油菜种子的胚芽生长最为缓慢,处理7d后仅为0.2cm。在S1胁迫环境下,试验油菜种子在处理7d后,其胚根较对照胚根(5.2cm)长0.1cm;在S2-S6胁迫环境下,试验油菜种子在处理7d后,其胚根分别为4.4cm、3.8cm、3.2cm、2.9cm和0.3cm,均较对照胚根短。
表明试验油菜种子在S1低浓度盐胁迫环境下,对胚芽和胚根的生长起到促进作用;而在高浓度盐胁迫环境下,对胚芽和胚根的生长起到抑制作用,其抑制力随着浓度的增大而提高。
由图4看出,试验油菜种子的胚根和胚芽长度在A1-A6环境下,处理7d后均呈下降趋势,且A6胁迫环境下,胚芽和胚根的长度分别为1.3cm和1.5cm,分别是对照环境胚芽和胚根长度的32.5%和28.8%。由此推测,碱溶液对试验油菜种子的胚根和胚芽生长均存在抑制作用。
三、讨论
种子萌发是植物生命起始的重要事件,也是植物最早接受盐碱胁迫的阶段。了解种子萌发对盐碱的胁迫反应,是系统认识盐渍伤害机理的较好途径。在盐碱胁迫条件下,种子的萌发及各项生理指标均受到了不同程度的影响。总体上表现出高浓度胁迫对油菜种子产生了抑制作用。轻度胁迫条件下,试验油菜种子的萌发率受到的影响不是太大,但高浓度则使种子不能萌发。盐胁迫下试验油菜种子的胚根胚芽长存在着低浓度促进而高浓度抑制的现象,而碱溶液对油菜种子胚根胚芽的生长存在抑制作用。说明胁迫破坏了细胞膜的完整性,从而对其造成了伤害。种子萌动过程吸水是关键,种子从外界吸收足够的水分后胚细胞中的蛋白质和贮存RNA活化,合成萌发所需各种酶和结构蛋白[5],进而完成细胞分裂分化及胚生长。盐胁迫普遍抑制种子萌发,低水势是其主要限制因素。种子的发芽速度取决于种子的吸水速度。盐胁迫的浓度较高,降低了种子的吸水速度和吸水量,致使细胞自由含水量较低,导致代谢缓慢,萌发延迟。本试验中碱胁迫处理的浓度较低,对种子吸水速度和吸水量无明显影响,所以无萌发延迟现象。该试验仅仅作了种子萌发试验,而盐碱胁迫对其幼苗根系、形态、生理生化、营养元素的吸收及光合生理机制的影响仍需进一步研究。
四、结论
首先,低浓度盐碱处理对油菜种子的萌发抑制不明显,而高浓度的盐碱处理对油菜种子的萌发起抑制作用。外观形态表现为生长的延缓或停滞。
其次,盐胁迫下油菜种子的胚根长胚芽长存在着低浓度促进而高浓度抑制的现象,而碱溶液对油菜种子胚根胚芽的生长存在抑制作用。
参考文献:
[1]刘欣.燕麦种子生活力与发芽率关系的初步研究[J].青海畜牧兽医杂志,1987(6):27-28.
[2]王素玲,齐学军,曹丽萍.17种乡土园林地被植物种子发芽试验[J].防护林科技,2008 (2):37-38.
[3]石德成,殷丽娟. NaCl胁迫对疣苞滨藜种子萌发和早期幼苗生长的影响[J].植物学报,1993,35(2):144–149.
[4]颜宏,赵伟,盛艳敏,等.赤霉素对盐胁迫抑制水稻种子萌发的缓解作用的蛋白质组的分析[J].应用生态学报,2005,16(8):1497-1501.
[5]陈月艳,孙国荣,阎秀峰.人工模拟盐、碱胁迫对向日葵种子萌发的影响[J].草地学报,2002,10(8):194-197.
作者简介:黎天(1974-),男(藏族),农艺师,从事农业技术推广工作。
通讯作者:李继强(1982-),男,甘肃甘谷人,学士,研究实习员,从事作物遗传育种与栽培技术工作。
执笔人:冯玉喜