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摘要：概述了近年来凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）白斑综合征的发病原因、发病特征、传播方式和防控措施等四个方面的研究进展。
关键词：凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）;白斑综合征病毒;发病原因;发病特征;传播方式;防控措施
白斑综合征病毒（WSSV）属于线头病毒科，白斑病毒属，是一种亚群杆状病毒，经常成团或者分散在受侵袭细胞的细胞核或细胞质之中，被其感染的凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）的死亡率极高[1]。白斑综合征病毒在1992年被首次发现于中国的台湾地区，随后在亚洲的各个国家的对虾养殖区域也发现了该病毒，随后WSSV以风卷残云之势席卷了亚洲各国的对虾养殖区域。WSSV对凡纳滨对虾具有很强的致病性和传染性，且有病程时间短的特点，在短期内即可造成对虾大规模死亡。除此之外，甲壳纲动物和一些水生浮游动物等均能被WSSV所感染，死亡率高达80%～100%。WSSV自从被发现以来就迅速在对虾养殖业中广为传播，给全球对虾养殖业造成了很大的经济损失。Han等[2]研究发现，WSSV可增强副溶血弧菌的毒力，对虾初次接触WSSV后可使副溶血弧菌比单独感染副溶血弧菌造成更高的死亡率，同时将导致严重的WSSV感染。20世纪90年代，就已经有众多的国际组织将WSSV列为需要被报告的严重的水生动物病毒之一，如联合国粮农组织（FAO）、亚太地区水产养殖发展网络中心（NACA）和国际兽医局（OIE）等[3]。
1发病原因
凡纳滨对虾白斑综合征的流行既有外部因素也有内部因素，外因主要包括病原因素和环境因素两个方面，而内因主要是指苗种的抗病能力[4]。环境因素比如水体环境的突变、溶氧的变化、氨氮和亚硝酸盐的偏高等是引起对虾感染白斑病毒的主要原因[5]。
1.1肠道微生物群落变化
凡纳滨对虾白斑综合征的发生与其肠道内的微生物群落有着密切的关系。杨柳等[6]研究表明一旦凡纳滨对虾肠道内微生物群落发生异常，并且在有益生物不断减少时，极容易引起凡纳滨对虾感染白斑病毒病。感染白斑病之后，对虾的反应速度将变得迟钝，活力降低，并且从已经死亡的凡纳滨对虾的头胸甲上可以观察到有明显的白斑现象。一般在天气、水温、水质和饲料等环境因子发生较大变动时，凡纳滨对虾肠道内微生物群落发生变化，其稳定性被破坏，最终致使凡纳滨对虾感染白斑病毒病。
1.2摄食感染
凡纳滨对虾因为摄食携带WSSV的浮游动物而被感染WSSV的情况已经被相关研究证实了。在自然养殖的状态下，凡纳滨对虾养殖初期所摄食的食物主要来源于桡足类，尤其是以其中的猛水蚤最多。猛水蚤是WSSV的中间宿主，有被WSSV感染的可能性，凡纳滨对虾摄食后可感染疾病。有相关的研究也证实了桡足类的带毒感染和虾池内对虾的带毒情况相同，而且一般是要比凡纳滨对虾带毒的早。在使用携带了WSSV的浮游生物作为感染材料投喂给凡纳滨对虾，可以在投喂后的80d内引起凡纳滨对虾的发病死亡，对虾养殖池塘中病虾所排出的粪便中带有病毒，病毒可以经过鳃腔膜的微孔进入到健康对虾体内，引起对虾全身发生病变。有研究表明，在水体消毒20d后检测，池水依然呈WSSV阳性，并且在对虾池的底泥中也发现了一些轮虫的休眠卵，这些休眠卵在经过表面消毒后依然能够检测出其WSSV呈阳性，这充分说明了WSSV有很大的可能性存在于休眠卵的内部，而不是仅仅在表面携带，这些轮虫的休眠卵在池塘的底泥中越冬，到了第二年春天孵化后，成为对虾食物链中很重要的一个环节[7-8]。生产上现在所使用的对新引进池塘的水体立即进行消毒的方式无法有效阻止孵化出来的浮游动物进入到对虾池塘的食物网中，因此新孵化出的浮游动物仍然带有WSSV，并可通过食物网的关系将此病毒以直接或者间接的方式传递给对虾。
1.3养殖密度
有关养殖密度对凡纳滨对虾生长的影响，前人已经做过了大量的研究，发现凡纳滨对虾的生长和存活率是随着养殖密度的增加而降低的。但是，对于在高密度养殖的条件下凡纳滨对虾出现低生长率和高死亡率现象的原因却各有不同的解释。一种观点认为是在对虾高密度养殖池塘中，虾的残饵以及粪便大量产生，在水中进行氧化分解反应，消耗掉了水中的大量溶解氧，导致养殖池塘中溶解氧含量降低;另一方面，在这种情况下产生了大量的有毒有害物质，使对虾的生长率和存活率降低。李玉全等[9]通过实验设置了2个养殖系统，发现在高密度养殖的情况下，即使保持良好的水质条件，对虾的生长率和成活率依然很低，这就很充分地说明了致使凡纳滨对虾出现生长率和存活率偏低的主要原因并不是环境因子，而是密度胁迫。在密度胁迫下，不仅能造成对虾生长率和存活率的降低，同样也使对虾体内各组酚氧化酶活力、抗菌活力等非特异性免疫指标也低于水质因子处理组，从而使对虾的免疫力降低。PramodKiran等[10]的研究也表明对虾在高密度养殖条件下，由于其有同类相残的习性，容易造成个体间资源的竞争，相互残食，这是造成对虾低生长率和高死亡率的重要原因之一;在这种条件下，因对虾间的相互残杀而受伤和死亡的虾很多，致使自身的免疫能力下降，使健康的對虾感染上WSSV，并在对虾的体内迅速繁殖最终导致对虾的死亡。周俊芳等[11]研究说明了在SPF凡纳滨对虾感染WSSV和爆发白班综合征的影响因素中，高密度胁迫是导致WSSV横向传播一个很重要的原因，当凡纳滨对虾的放养密度达到一定数值后，高密度胁迫所造成的影响将超过由于连续阴雨天气和盐度突变所产生的胁迫效应。综上所述，对虾养殖中并非密度越高效益越好，密度过大不仅对其生活和存活造成影响，同时也使其感染WSSV的几率大大增加。因此对虾养殖过程中不能一味地增加养殖密度，而是要把养殖密度控制在合理范围之内，只有这样才能有效降低对虾感染WSSV的风险，以达到最大的养殖效益。
1.4苗种问题
SPF对虾苗现在虽然已经比较普及，但是仍然存在部分抱有侥幸心理的养殖户为降低生产成本，购买非SPF对虾苗或假的SPF苗。由于这些虾苗成本低，所以一些对虾育苗场进行选育时，亲虾的来源时并没有严格按照标准的繁育程序进行控制，从而导致育苗场繁育的对虾苗可能有携带WSSV的潜在风险[12]。其次，对虾的种质退化问题也比较严重，一些对虾育苗场为降低成本，使用从当年对虾池中选育出来的对虾作为亲本，这样近亲交配使凡纳滨对虾优良性状退化，抗病力降低。从外地购买的苗种由于缺乏检疫和消毒等措施，也是造成凡纳滨对虾WSSV爆发的一个重要原因。 1.5天气原因
在长江中下游地区，每年6、7月份梅雨季节到来，气温和水温都不稳定，普遍偏低，再加上长期的连续阴天或连绵阴雨天，阳光少，水体环境剧烈变化，凡纳滨对虾难以适应，自身免疫力下降，此时的气温正适合各种细菌和病毒大量繁殖，更容易侵入虾体使对虾患病。根据广东省对万亩凡纳滨对虾养殖池塘的相关统计结果显示，台风伴随着暴雨对凡纳滨对虾的养殖有很大的影响，容易引起对虾白斑病征的爆发流行，并且养殖的时间越长，发病的几率越高[13]。
1.6养殖水体原因
凡纳滨对虾养殖前期的水体不深，随着梅雨季节的到来，为池塘带来了大量的水量，有时候一次降水可能占到池塘总水量的一半或1/3，使池塘原本的小环境平衡被打破，凡纳滨对虾因无法适应突变的环境而感染细菌和病毒。如果投饵的方式不恰当也很容易引起水体污染，水质发生恶化。如果邻近的对虾养殖池塘有病害发生，那么发病的池塘也可能带来感染。如果对虾池塘内的pH值和有害物质超标，而水质不能及时调节，对虾长期生存在这种恶劣的环境中极易导致自身抗病力降低，有害细菌和病毒增多，使之更容易患病。对虾养殖池塘水的深度与WSSV的爆发也有着密切的联系。比如凡纳滨对虾池塘的水深在50～150cm的范围内，随着水深的增加，对虾白斑综合征的爆发和流行的时间就越迟，养殖时间也就会越长[13]。
1.7其他原因
有人认为凡纳滨对虾的WSSV造成的对虾大量死亡是由于藻毒素所引起的中毒现象[14]。还有研究发现，凡是携带WSSV的凡纳滨对虾对亚硝酸氮的抵抗能力都有所降低，而水体中亚硝酸氮浓度的升高又为WSSV在对虾体内的快速增殖提供了有利条件，促进了WSSV从潜伏感染转为急性感染，是比较重要的环境胁迫因子之一[15]。方金龙等[16]的研究则表明，在氨氮胁迫下凡纳滨对虾的死亡率要明显高于对照组，故氨氮会导致凡纳滨对虾的免疫系统机能下降，致使其抗病力也随之降低。高浓度的氨氮也会严重影响到凡纳滨对虾的生理和生化指标的稳定，并且会造成凡纳滨对虾免疫系统的损伤甚至死亡[17]。除此之外，水体的藻相以及养殖水质等因素也能影响凡纳滨对虾感染WSSV。当水中氨和pH值的变化超过了正常范围，尤其是在两者的联合作用下，可以显著影响凡纳滨对虾的非特异性免疫机制，增加了对WSSV的敏感性[18]。
2发病特征（症状）
凡纳滨对虾感染WSSV病最典型的特征是位于头胸甲的触角区内出现白斑，头胸甲比较容易剥离。凡纳滨对虾感染WSSV后，会出现弹跳无力、经常漫游于水面或者伏于池边不动等异常情况，并且很快会死亡，通过对病虾或死虾的镜检可以发现，其头胸甲上可以看到针尖样大小的一些白色斑点，数量不是很多，不容易被观察到，而此时的对虾胃内还充满着食物[19]。初期主要显示出点状白斑症状，继而逐渐扩大，36h即出现红体征状，48h头胸部和腹部尾节甲壳内的表面上可以见到白斑，严重的时候对虾的触角以及附肢上面也可以见到有白色斑点，这些白色斑点连成一片而使对虾的甲壳呈现出白色的现象。白斑病进入中后期7d左右即达到了病发的高潮时期，此时对虾的头胸甲以及腹甲开始出现了脱落和剥离的现象，并且其中带有黑白相间的不规则的斑点，肝胰腺肿大，其发病率和死亡率都很高。白斑综合征发病后期病虾出现残胃或空胃，肝胰脏出现肿胀现象，外观比较模糊，表现为游泳较缓慢且无力等症状。王博雅等[20]研究发现，患病的对虾甲壳粗糙，头甲有白色斑块且呈不规则花朵形、串珠形，病虾表现出游动缓慢，有离群、侧游、体色暗微红色、空胃、肠道无食物等现象。对虾死亡大多发生在天亮以前。凡纳滨对虾在感染了WSSV后的2～5d死亡率可以达到80%，3～10d内死亡率可高达100%，发病时间短，死亡率高。在对虾养成池中，成年的凡纳滨对虾和幼虾都对WSSV很敏感，对虾池塘内所发生的大规模死亡也经常发生在放养对虾的1个月或2个月后。最后，可以通过对病虾或者死虾的镜检观察以及通过酶联免疫法检测，确诊其为凡纳滨对虾白斑病毒病。
3传播方式
凡纳滨对虾白斑综合征的传播方式主要可以概括为两种：水平传播和垂直传播。有的学者将其分为三种：水平传播、垂直传播和种间传播[21]。其中，WSSV在凡纳滨个体间或者种群间的水平传播是最普遍，也是最主要的传播方式。
3.1水平传播
WSSV的水平传播主要是指通过虾苗自身携带、病虾、死虾、水体、底泥、动物的粪便、桡足类等媒介生物、被病毒污染的饵料以及一些其他中间宿主等传播途径。病毒粒子进入宿主的体内，并在宿主的体内进行繁殖，破坏宿主的血液以及肝胰细胞的功能，最终导致宿主的死亡，然后将病毒释放到养殖水体中，再继续感染下一个宿主。梁新民等[22]的研究发现了凡纳滨对虾的病毒病通过水源的输入传播途径主要有两个方面：一是采用地表水的水源作为养殖用水的池塘，尤其是一些流程较短且水域面積较小的河流，这些河流的水源交换很小，水体的自净能力较差，水体本身就含有很多有害病毒，一旦这些水源进入池塘，极易使对虾感染病毒;二是进排水渠道不分时，当养殖池塘内发生病毒病的时候，即使平时的疾病防控工作做得仔细，但由于进排水渠道不分，凡纳滨对虾也非常容易再次感染上同一种病毒病。凡纳滨对虾养殖池塘是各种鸟类，尤其是一些水鸟经常光顾的地方。由于鸟类可以作长距离的移动，其捕食了携带WSSV的病虾后的排泄物有可能被带到其他养殖区域，造成病毒的传播。在对虾养殖过程中凡是使用过的抄网、渔网、渔船、潜水泵以及增氧机等一些渔用设备如果不经过消毒而直接进入其他的对虾池塘再次进行作业，这些病毒也会通过渔用设备等为媒介将病毒传播至其他的池塘内，造成交叉感染。在对虾养殖过程中难免会出现病虾以及一些虾的死亡，但有些养殖户或者养殖场对病虾和死虾未按规定处理，而是将其随意丢弃或是简单处理，由于风力、降雨等外力作用，可将带病的虾尸传播至其他池塘或河流，致使其他池塘或河流感染病毒。当养殖进入夏秋季节的雨季汛期时，由于降水量的加大，导致池内的水溢出到其他池塘，也容易将病毒带入。另外，在大规模的对虾养殖区域内进行清塘、拉网、清淤、进排水等一些养殖操作时也很容易将病毒经过池水或者淤泥等传播至其他的池塘中。 3.2垂直传播
WSSV的垂直传播途径主要是指亲代对虾通过繁殖行为将WSSV传递给子代的过程，WSSV的病毒粒子在感染了亲虾的生殖腺之后，随着交配、受精和产卵等一系列生理行为的进行，病毒粒子可以通过潜藏在生殖细胞中实现对子代的感染，部分WSSV病毒粒子还可以潜藏在生殖腺、卵原细胞、滤泡细胞和细胞核中[23]。这一个传播途径存在着较大的可能性，但目前还缺乏凡纳滨对虾的病毒病通过垂直传播的直接证据。在实际生产过程中，仍然存在一些凡纳滨对虾的育苗场所生产的凡纳滨对虾苗不规范、达不到标准而投入到生产养殖中，由于受到垂直传播或者凡纳滨对虾苗培育环境的影响，这将极易导致凡纳滨对虾苗携带白斑病毒。而通常养殖户在采购这些虾苗的时候，这些对虾苗的体色、活力等性状都表现得很正常，这是因为此时病毒正处于潜伏期，症状未出现。一旦进入池塘养殖，到了换季或梅雨季节，水体的水温、水质、溶氧、亚硝酸盐、氨氮、密度等各种理化因子发生较大变化时，对虾所携带的WSSV极易被激活，从而造成凡纳滨对虾发生大量的“偷死”于池塘底部现象。“偷死”现象的发生使对虾死于底部，不易被发现且不易被打捞，长此以往容易败坏水质，病毒残留底部，死亡的虾被其他对虾摄食，造成了病毒在种间的传播，为以后的养殖埋下了很大的隐患。
4防治措施
目前尚无能够有效治疗凡纳滨对虾白斑综合征的商品化药物[24]，凡纳滨对虾一旦发病，一般很难采取有效的措施应对。必须确立起防重于治的策略。对虾病害防控的关键在于两方面，一是“种”，二是“防”，做好这些工作，对虾患病的机会将会大大降低。
4.1苗种选择
在投放虾苗时，不要随意向池塘中投放来源不明的凡纳滨对虾苗以及一些小型育苗场所生产的二代苗，必须选择具有凡纳滨对虾苗种生产资质的养殖场，并且必须是经过检疫不带病毒的SPF子一代苗和子二代良种虾苗。不同的对虾苗抵抗病毒感染的能力有所不同，养殖过程中必须从源头上切断病毒传播的途径。凡纳滨对虾应选择附肢完整、肠道饱满、大小规格一致、虾体透明度大、游泳时具有明显的方向性且规格在1.2cm以上的健康虾苗[25]。
4.2清塘消毒
众所周知，对凡纳滨对虾的养殖环境进行彻底的消毒工作，有利于消灭病原微生物，能够有效阻止早期病原所引发的疾病[26]。在对虾养殖比较集中的养殖区域，在养殖进排水的过程中很多养殖户直接将没有经过处理的水源或只是简单加了一层滤网过滤的水源进到池塘内替换老水，或将含有大量细菌、病毒等没有經过相关处理的废水直接排放到自然水域和河流沟渠中，这样做有着很大风险，同时也存留了很大的隐患。由于自然水体的自净能力有一定的限度，自然水体中常常含有各种病原微生物，其中就包括WSSV。可以通过使用漂白粉、强氯精、生石灰、二氧化硫等药物进行消毒杀菌。综合成本及效果考量，清塘消毒使用的最佳药物是生石灰。
4.3驱逐鸟类
搬运和投喂饲料时一定要注意不要将饲料散落在池塘边，避免引来鸟类。即使没有饲料鸟类也会时常光顾池塘，捕食池塘内的对虾，尤其是在池塘内对虾健康发生异常时更会吸引来大量飞鸟，可在池塘的上方设置一层防鸟网或在池塘边设置稻草人，这样既避免了飞鸟捕食对虾，又可以防止飞鸟作为中间宿主传播WSSV[27]。
4.4渔具消毒
在养殖生产的过程中，渔具在使用前和使用后都必须经过严格的消毒，具体可以使用高锰酸钾、漂白粉或生石灰进行消毒，任选其一使用即可，在容器内混合搅拌均匀后将所用到的渔具放入其中浸泡30min后即可使用，生石灰遇水会发热，要注意选择好适当的容器[28]。
4.5虾尸处理
养殖过程中池塘如果出现病虾、死虾时要及时捞出，清除传染源[29]，将病虾和死虾放入专门容器内，集中起来送到垃圾场进行无害化处理。
4.6建墙隔离
在对虾养殖比较密集的区域内，应采用全封闭或半封闭的养殖方式，从根源上切断病毒的传播途径，也有许多对虾场反映自从对虾白斑综合征病毒流行以来，换水越多死亡越多，反而全封闭或半封闭养虾取得了较好的效果。池塘和池塘之间应修建1.5～2m高的简易隔离墙，用来防止携带有病毒的虾塘中的池水以及塘泥等进入其他养殖对虾的池塘中，造成交叉感染[27]。
4.7饵料管理
在凡纳滨对虾养殖的中间培育阶段通常会使用到一些生物饵料，如丰年虫、轮虫、桡足类等。研究发现桡足类可能携带有WSSV，而且在生产过程中也检测到商品丰年虫以及桡足类的休眠卵携带有WSSV，所以一定要在生产实践过程中加强生物饵料的WSSV检测工作[30]。凡纳滨对虾白天的摄食量较小，晚上的摄食量占到总摄食量的70%左右，因此在投喂中要根据其摄食习惯进行投喂，白天少、晚上多，以免造成饵料的浪费和水质的败坏[31]。饵料的合理投放可以对凡纳滨对虾的病害发生起到一定的预防作用，饵料的投放应秉持“养大于防、防大于治”的饲养原则。饲料中应当定期适量拌喂免疫多糖、有益微生物等可以提高凡纳滨对虾抗病力和免疫能力的绿色安全制剂，定期用乳酸菌、酵母菌等有益微生物制剂拌料投喂，优化对虾消化道菌群[32]。投喂饵料的过程中应该仔细观察对虾的摄食情况，如果对虾的摄食突然变得很生猛，则很有可能是一些病害爆发的前兆，此时应当及时减少投喂并采取适当的措施，如可在饵料中掺入适量的板蓝根、大黄、维生素A、维生素C、维生素E等药物，可以对病害的发生起到很好的预防作用。有研究发现在饲料中添加橄榄叶提取物可用于对虾白斑综合征的防治[33]。生物发酵饲料已经被国际上公认为是具有很大潜力的“第四代饲料”，近年来受到了国内外的广泛关注，同时也很有可能是未来饲料行业发展的一个趋势[34]。生物发酵饲料能提高饲料的效价和利用率，具有对水体污染极小以及能够有效增强对虾免疫力，预防病害发生的优点。
4.8水质管理 “养虾先养水”，池塘水体环境的好坏可以通过水质指标以及水色表现出来，因此在投放虾苗前必须先进行肥水工作，待对虾池塘中出现良好的水色后再放苗，具体操作过程要达到“肥、活、嫩、爽”的要求。对虾苗在入塘后要及时培育浮游植物，一是可以作为浮游动物饵料来源;二是可以通过浮游植物的光合作用来提高池塘中的溶解氧含量，池塘中的绝大部分溶解氧是来自于藻类的光合作用。在适当的时候使用增氧机来提高水体中的溶氧水平，在改善池塘的水质的同时还可以有效增强凡纳滨对虾对病害的抵抗能力[35]。对虾养殖前期，以向池塘内添加水为主，养殖中后期可根据池塘水质情况适当进行换水。对虾养殖到了中后期，由于残饵、粪便等有机质在池底长期富集，容易对对虾的健康造成隐患，排污换水是其中最直接也是最有效的解决办法[36]。在凡纳滨对虾养殖的高温季节7、8月份，大约每10d左右就需要换注新水1次，每次的换水量一般不能超过池塘水体总量的1/10，以防引起凡纳滨对虾产生应激反应。邓田方等[37]以木薯粉作为碳水化合物的来源进行研究，发现除饲料外，在池塘水体中添加碳水化合物可以改善水质和对虾的生产性能。微生态制剂在水产养殖业中的使用是对虾养殖技术的一次重大突破，主要有以下三方面的作用：一是以液态存在的光合细菌、乳酸菌等可以直接按照一定的比例添加入水体中改善水质;二是可以将粉状的微生态制剂和饲料搅拌均匀投喂给对虾，改善对虾肠道菌落，增强免疫力;三是以粉状形式存在的化能异养细菌，利用其氧化、硝化、反硝化、氮化、固氮等作用，这些过程可以把养殖对虾池塘中的残饵、粪便以及虾的尸体等有机物分解为二氧化碳、营养盐等小分子营养物质，供藻类、水生植物等直接吸收利用，有利于促进物质的良性循环[38-39]。当有益细菌占据着对虾养殖池塘水体的主要空间时，致病菌和病毒的生存空间就会被大大压缩，凡纳滨对虾病毒病发作的概率也会随之降低。所以应当定期向对虾养殖池塘中投放光合细菌、乳酸菌、酵母菌和硝化细菌等一些有益的微生物制剂，并保证池底有充足的溶解氧，可以对池塘中病毒的生存有一定抑制作用。底质改良剂多为硝化细菌制剂，利用硝化细菌的硝化和反硝化作用可以将残饵、粪便等有害物质转变为对对虾养殖有利的各种微量营养物质，可以作为水中藻类和植物生长所需的营养物质。在改良底质方面应当尽量少使用或者不使用吸附型的底质改良剂，如沸石粉等，这类底质改良剂在池塘中吸附有害物质沉降到池底后很容易导致水体的氨氮偏高，极易造成池塘养殖对虾的死亡。
4.9增强免疫
凡纳滨对虾是低等的无脊椎甲壳类动物，其免疫系统要比脊椎动物简单和脆弱很多，一般凡納滨对虾只有细胞免疫这一道防线，不具有特异性免疫系统[40]。内服免疫增强剂是提高凡纳滨对虾抗病力的重要措施之一，可以在养殖对虾的饲料中适当拌喂一些免疫调节剂，如黄芪多糖、酵母免疫多糖和酵母培养物等，实施间隔性投喂可调节养殖对虾自身的非特异性免疫系统，以达到增强养殖对虾免疫力的目的[41]。在日常投喂饲料过程中也可适量添加植物多糖、低聚糖、维生素C和维生素E等物质提高养殖对虾的免疫力。
5总结与展望
凡纳滨对虾病害的防控主要有两方面因素，一是“种”，WSSV通过对虾亲本垂直传播给子代，目前这仍然是大规模爆发对虾白斑综合征的主要原因，因此苗种是否携带有WSSV显得尤为重要，是养殖对虾病害防控的第一道防线;二是“防”，携带有WSSV的子代虾苗一旦在环境发生较大变化时，自身免疫力极易降低，此时也是WSSV等各种病毒和细菌最容易被激活从而感染虾体引发疾病的时候，反之，即使携带有WSSV，对虾苗如果生活在水体健康、环境稳定的水体中，极少会爆发疾病。稳定的高温环境也会抑制WSSV的增殖与爆发，万夕和等[27]研究发现，携带有WSSV的对虾苗在养殖水温长期保持在30℃左右的大棚内至对虾上市也未发病，与之形成鲜明对比的是露天养殖在水温较低，温度变化较大，平均水温仅有20℃左右的池塘内的对虾则爆发了WSSV，导致对虾不得不提前收塘、上市。疾病的爆发大多是在水质恶化或环境变化剧烈的情况下发生的，如果能做好这两项工作，对虾患病的机率将会大大降低。另外，由于养殖户的养殖观念落后、不注重平常的预防、发生问题后乱投医等主观原因以及天气、环境、水质等客观因素的共同作用，导致对虾产量始终处于低迷水平，产量提升缓慢。
对虾免疫学是凡纳滨对虾最终能否战胜各种病害的关键。近几年来，随着凡纳滨对虾等一些海洋甲壳类动物免疫学的研究突飞猛进，越来越多的证据表明无脊椎动物同样也具有适应性免疫的现象。免疫防治作为预防WSSV的一种重要防控手段逐渐走进了人们的视野，并得到越来越多人的重视，逐渐成为凡纳滨对虾病害防控的重要一环，可以预见，对虾的免疫防治将成为今后对虾病害防控的重点之一。
综上所述，在凡纳滨对虾养殖过程中为避免大规模白斑病的爆发和对虾的死亡，应当采取科学合理并且行之有效的措施进行防治，做到“防治结合，以防为主”，只有这样才能确保凡纳滨对虾的成活率，获得高的产量和收益。除此之外，还要从提高对虾养殖业从业者的专业素质着手，转变陈旧观念，普及科学理念和方法。
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ResearchprogressofwhitespotsyndromeinLitopenaeusvannamei
SUNMeichao1，CAOMei1，LUOChuhan1，LUXueni1，QianShiyue1，XINYi1，WANGXinqiang1，LIYong2
（1.CollegeofMarineScienceandFisheries，JiangsuOceanUniversity，Lianyungang222005，China;2.LianyungangQiaohaiFisheryTechnologyCo.，Ltd.，Lianyungang222045，China）
Abstract：Theresearchprogressonthediseasecauses，diseasecharacteristics，transmissionmodeandpreventionandcontrolmeasuresofwhitespotsyndromeofLitopenaeusvannameiwasoverviewed.
Keywords：Litopenaeusvannamei;whitespotsyndromevirus;etiologicalfactor;characteristicsofdisease;modeoftransmission;preventionandcontrolmeasures
（收稿日期：2021-05-30;修回日期：2021-06-26）
关键词：凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）;白斑综合征病毒;发病原因;发病特征;传播方式;防控措施
白斑综合征病毒（WSSV）属于线头病毒科，白斑病毒属，是一种亚群杆状病毒，经常成团或者分散在受侵袭细胞的细胞核或细胞质之中，被其感染的凡纳滨对虾（Litopenaeusvannamei）的死亡率极高[1]。白斑综合征病毒在1992年被首次发现于中国的台湾地区，随后在亚洲的各个国家的对虾养殖区域也发现了该病毒，随后WSSV以风卷残云之势席卷了亚洲各国的对虾养殖区域。WSSV对凡纳滨对虾具有很强的致病性和传染性，且有病程时间短的特点，在短期内即可造成对虾大规模死亡。除此之外，甲壳纲动物和一些水生浮游动物等均能被WSSV所感染，死亡率高达80%～100%。WSSV自从被发现以来就迅速在对虾养殖业中广为传播，给全球对虾养殖业造成了很大的经济损失。Han等[2]研究发现，WSSV可增强副溶血弧菌的毒力，对虾初次接触WSSV后可使副溶血弧菌比单独感染副溶血弧菌造成更高的死亡率，同时将导致严重的WSSV感染。20世纪90年代，就已经有众多的国际组织将WSSV列为需要被报告的严重的水生动物病毒之一，如联合国粮农组织（FAO）、亚太地区水产养殖发展网络中心（NACA）和国际兽医局（OIE）等[3]。
1发病原因
凡纳滨对虾白斑综合征的流行既有外部因素也有内部因素，外因主要包括病原因素和环境因素两个方面，而内因主要是指苗种的抗病能力[4]。环境因素比如水体环境的突变、溶氧的变化、氨氮和亚硝酸盐的偏高等是引起对虾感染白斑病毒的主要原因[5]。
1.1肠道微生物群落变化
凡纳滨对虾白斑综合征的发生与其肠道内的微生物群落有着密切的关系。杨柳等[6]研究表明一旦凡纳滨对虾肠道内微生物群落发生异常，并且在有益生物不断减少时，极容易引起凡纳滨对虾感染白斑病毒病。感染白斑病之后，对虾的反应速度将变得迟钝，活力降低，并且从已经死亡的凡纳滨对虾的头胸甲上可以观察到有明显的白斑现象。一般在天气、水温、水质和饲料等环境因子发生较大变动时，凡纳滨对虾肠道内微生物群落发生变化，其稳定性被破坏，最终致使凡纳滨对虾感染白斑病毒病。
1.2摄食感染
凡纳滨对虾因为摄食携带WSSV的浮游动物而被感染WSSV的情况已经被相关研究证实了。在自然养殖的状态下，凡纳滨对虾养殖初期所摄食的食物主要来源于桡足类，尤其是以其中的猛水蚤最多。猛水蚤是WSSV的中间宿主，有被WSSV感染的可能性，凡纳滨对虾摄食后可感染疾病。有相关的研究也证实了桡足类的带毒感染和虾池内对虾的带毒情况相同，而且一般是要比凡纳滨对虾带毒的早。在使用携带了WSSV的浮游生物作为感染材料投喂给凡纳滨对虾，可以在投喂后的80d内引起凡纳滨对虾的发病死亡，对虾养殖池塘中病虾所排出的粪便中带有病毒，病毒可以经过鳃腔膜的微孔进入到健康对虾体内，引起对虾全身发生病变。有研究表明，在水体消毒20d后检测，池水依然呈WSSV阳性，并且在对虾池的底泥中也发现了一些轮虫的休眠卵，这些休眠卵在经过表面消毒后依然能够检测出其WSSV呈阳性，这充分说明了WSSV有很大的可能性存在于休眠卵的内部，而不是仅仅在表面携带，这些轮虫的休眠卵在池塘的底泥中越冬，到了第二年春天孵化后，成为对虾食物链中很重要的一个环节[7-8]。生产上现在所使用的对新引进池塘的水体立即进行消毒的方式无法有效阻止孵化出来的浮游动物进入到对虾池塘的食物网中，因此新孵化出的浮游动物仍然带有WSSV，并可通过食物网的关系将此病毒以直接或者间接的方式传递给对虾。
1.3养殖密度
有关养殖密度对凡纳滨对虾生长的影响，前人已经做过了大量的研究，发现凡纳滨对虾的生长和存活率是随着养殖密度的增加而降低的。但是，对于在高密度养殖的条件下凡纳滨对虾出现低生长率和高死亡率现象的原因却各有不同的解释。一种观点认为是在对虾高密度养殖池塘中，虾的残饵以及粪便大量产生，在水中进行氧化分解反应，消耗掉了水中的大量溶解氧，导致养殖池塘中溶解氧含量降低;另一方面，在这种情况下产生了大量的有毒有害物质，使对虾的生长率和存活率降低。李玉全等[9]通过实验设置了2个养殖系统，发现在高密度养殖的情况下，即使保持良好的水质条件，对虾的生长率和成活率依然很低，这就很充分地说明了致使凡纳滨对虾出现生长率和存活率偏低的主要原因并不是环境因子，而是密度胁迫。在密度胁迫下，不仅能造成对虾生长率和存活率的降低，同样也使对虾体内各组酚氧化酶活力、抗菌活力等非特异性免疫指标也低于水质因子处理组，从而使对虾的免疫力降低。PramodKiran等[10]的研究也表明对虾在高密度养殖条件下，由于其有同类相残的习性，容易造成个体间资源的竞争，相互残食，这是造成对虾低生长率和高死亡率的重要原因之一;在这种条件下，因对虾间的相互残杀而受伤和死亡的虾很多，致使自身的免疫能力下降，使健康的對虾感染上WSSV，并在对虾的体内迅速繁殖最终导致对虾的死亡。周俊芳等[11]研究说明了在SPF凡纳滨对虾感染WSSV和爆发白班综合征的影响因素中，高密度胁迫是导致WSSV横向传播一个很重要的原因，当凡纳滨对虾的放养密度达到一定数值后，高密度胁迫所造成的影响将超过由于连续阴雨天气和盐度突变所产生的胁迫效应。综上所述，对虾养殖中并非密度越高效益越好，密度过大不仅对其生活和存活造成影响，同时也使其感染WSSV的几率大大增加。因此对虾养殖过程中不能一味地增加养殖密度，而是要把养殖密度控制在合理范围之内，只有这样才能有效降低对虾感染WSSV的风险，以达到最大的养殖效益。
1.4苗种问题
SPF对虾苗现在虽然已经比较普及，但是仍然存在部分抱有侥幸心理的养殖户为降低生产成本，购买非SPF对虾苗或假的SPF苗。由于这些虾苗成本低，所以一些对虾育苗场进行选育时，亲虾的来源时并没有严格按照标准的繁育程序进行控制，从而导致育苗场繁育的对虾苗可能有携带WSSV的潜在风险[12]。其次，对虾的种质退化问题也比较严重，一些对虾育苗场为降低成本，使用从当年对虾池中选育出来的对虾作为亲本，这样近亲交配使凡纳滨对虾优良性状退化，抗病力降低。从外地购买的苗种由于缺乏检疫和消毒等措施，也是造成凡纳滨对虾WSSV爆发的一个重要原因。 1.5天气原因
在长江中下游地区，每年6、7月份梅雨季节到来，气温和水温都不稳定，普遍偏低，再加上长期的连续阴天或连绵阴雨天，阳光少，水体环境剧烈变化，凡纳滨对虾难以适应，自身免疫力下降，此时的气温正适合各种细菌和病毒大量繁殖，更容易侵入虾体使对虾患病。根据广东省对万亩凡纳滨对虾养殖池塘的相关统计结果显示，台风伴随着暴雨对凡纳滨对虾的养殖有很大的影响，容易引起对虾白斑病征的爆发流行，并且养殖的时间越长，发病的几率越高[13]。
1.6养殖水体原因
凡纳滨对虾养殖前期的水体不深，随着梅雨季节的到来，为池塘带来了大量的水量，有时候一次降水可能占到池塘总水量的一半或1/3，使池塘原本的小环境平衡被打破，凡纳滨对虾因无法适应突变的环境而感染细菌和病毒。如果投饵的方式不恰当也很容易引起水体污染，水质发生恶化。如果邻近的对虾养殖池塘有病害发生，那么发病的池塘也可能带来感染。如果对虾池塘内的pH值和有害物质超标，而水质不能及时调节，对虾长期生存在这种恶劣的环境中极易导致自身抗病力降低，有害细菌和病毒增多，使之更容易患病。对虾养殖池塘水的深度与WSSV的爆发也有着密切的联系。比如凡纳滨对虾池塘的水深在50～150cm的范围内，随着水深的增加，对虾白斑综合征的爆发和流行的时间就越迟，养殖时间也就会越长[13]。
1.7其他原因
有人认为凡纳滨对虾的WSSV造成的对虾大量死亡是由于藻毒素所引起的中毒现象[14]。还有研究发现，凡是携带WSSV的凡纳滨对虾对亚硝酸氮的抵抗能力都有所降低，而水体中亚硝酸氮浓度的升高又为WSSV在对虾体内的快速增殖提供了有利条件，促进了WSSV从潜伏感染转为急性感染，是比较重要的环境胁迫因子之一[15]。方金龙等[16]的研究则表明，在氨氮胁迫下凡纳滨对虾的死亡率要明显高于对照组，故氨氮会导致凡纳滨对虾的免疫系统机能下降，致使其抗病力也随之降低。高浓度的氨氮也会严重影响到凡纳滨对虾的生理和生化指标的稳定，并且会造成凡纳滨对虾免疫系统的损伤甚至死亡[17]。除此之外，水体的藻相以及养殖水质等因素也能影响凡纳滨对虾感染WSSV。当水中氨和pH值的变化超过了正常范围，尤其是在两者的联合作用下，可以显著影响凡纳滨对虾的非特异性免疫机制，增加了对WSSV的敏感性[18]。
2发病特征（症状）
凡纳滨对虾感染WSSV病最典型的特征是位于头胸甲的触角区内出现白斑，头胸甲比较容易剥离。凡纳滨对虾感染WSSV后，会出现弹跳无力、经常漫游于水面或者伏于池边不动等异常情况，并且很快会死亡，通过对病虾或死虾的镜检可以发现，其头胸甲上可以看到针尖样大小的一些白色斑点，数量不是很多，不容易被观察到，而此时的对虾胃内还充满着食物[19]。初期主要显示出点状白斑症状，继而逐渐扩大，36h即出现红体征状，48h头胸部和腹部尾节甲壳内的表面上可以见到白斑，严重的时候对虾的触角以及附肢上面也可以见到有白色斑点，这些白色斑点连成一片而使对虾的甲壳呈现出白色的现象。白斑病进入中后期7d左右即达到了病发的高潮时期，此时对虾的头胸甲以及腹甲开始出现了脱落和剥离的现象，并且其中带有黑白相间的不规则的斑点，肝胰腺肿大，其发病率和死亡率都很高。白斑综合征发病后期病虾出现残胃或空胃，肝胰脏出现肿胀现象，外观比较模糊，表现为游泳较缓慢且无力等症状。王博雅等[20]研究发现，患病的对虾甲壳粗糙，头甲有白色斑块且呈不规则花朵形、串珠形，病虾表现出游动缓慢，有离群、侧游、体色暗微红色、空胃、肠道无食物等现象。对虾死亡大多发生在天亮以前。凡纳滨对虾在感染了WSSV后的2～5d死亡率可以达到80%，3～10d内死亡率可高达100%，发病时间短，死亡率高。在对虾养成池中，成年的凡纳滨对虾和幼虾都对WSSV很敏感，对虾池塘内所发生的大规模死亡也经常发生在放养对虾的1个月或2个月后。最后，可以通过对病虾或者死虾的镜检观察以及通过酶联免疫法检测，确诊其为凡纳滨对虾白斑病毒病。
3传播方式
凡纳滨对虾白斑综合征的传播方式主要可以概括为两种：水平传播和垂直传播。有的学者将其分为三种：水平传播、垂直传播和种间传播[21]。其中，WSSV在凡纳滨个体间或者种群间的水平传播是最普遍，也是最主要的传播方式。
3.1水平传播
WSSV的水平传播主要是指通过虾苗自身携带、病虾、死虾、水体、底泥、动物的粪便、桡足类等媒介生物、被病毒污染的饵料以及一些其他中间宿主等传播途径。病毒粒子进入宿主的体内，并在宿主的体内进行繁殖，破坏宿主的血液以及肝胰细胞的功能，最终导致宿主的死亡，然后将病毒释放到养殖水体中，再继续感染下一个宿主。梁新民等[22]的研究发现了凡纳滨对虾的病毒病通过水源的输入传播途径主要有两个方面：一是采用地表水的水源作为养殖用水的池塘，尤其是一些流程较短且水域面積较小的河流，这些河流的水源交换很小，水体的自净能力较差，水体本身就含有很多有害病毒，一旦这些水源进入池塘，极易使对虾感染病毒;二是进排水渠道不分时，当养殖池塘内发生病毒病的时候，即使平时的疾病防控工作做得仔细，但由于进排水渠道不分，凡纳滨对虾也非常容易再次感染上同一种病毒病。凡纳滨对虾养殖池塘是各种鸟类，尤其是一些水鸟经常光顾的地方。由于鸟类可以作长距离的移动，其捕食了携带WSSV的病虾后的排泄物有可能被带到其他养殖区域，造成病毒的传播。在对虾养殖过程中凡是使用过的抄网、渔网、渔船、潜水泵以及增氧机等一些渔用设备如果不经过消毒而直接进入其他的对虾池塘再次进行作业，这些病毒也会通过渔用设备等为媒介将病毒传播至其他的池塘内，造成交叉感染。在对虾养殖过程中难免会出现病虾以及一些虾的死亡，但有些养殖户或者养殖场对病虾和死虾未按规定处理，而是将其随意丢弃或是简单处理，由于风力、降雨等外力作用，可将带病的虾尸传播至其他池塘或河流，致使其他池塘或河流感染病毒。当养殖进入夏秋季节的雨季汛期时，由于降水量的加大，导致池内的水溢出到其他池塘，也容易将病毒带入。另外，在大规模的对虾养殖区域内进行清塘、拉网、清淤、进排水等一些养殖操作时也很容易将病毒经过池水或者淤泥等传播至其他的池塘中。 3.2垂直传播
WSSV的垂直传播途径主要是指亲代对虾通过繁殖行为将WSSV传递给子代的过程，WSSV的病毒粒子在感染了亲虾的生殖腺之后，随着交配、受精和产卵等一系列生理行为的进行，病毒粒子可以通过潜藏在生殖细胞中实现对子代的感染，部分WSSV病毒粒子还可以潜藏在生殖腺、卵原细胞、滤泡细胞和细胞核中[23]。这一个传播途径存在着较大的可能性，但目前还缺乏凡纳滨对虾的病毒病通过垂直传播的直接证据。在实际生产过程中，仍然存在一些凡纳滨对虾的育苗场所生产的凡纳滨对虾苗不规范、达不到标准而投入到生产养殖中，由于受到垂直传播或者凡纳滨对虾苗培育环境的影响，这将极易导致凡纳滨对虾苗携带白斑病毒。而通常养殖户在采购这些虾苗的时候，这些对虾苗的体色、活力等性状都表现得很正常，这是因为此时病毒正处于潜伏期，症状未出现。一旦进入池塘养殖，到了换季或梅雨季节，水体的水温、水质、溶氧、亚硝酸盐、氨氮、密度等各种理化因子发生较大变化时，对虾所携带的WSSV极易被激活，从而造成凡纳滨对虾发生大量的“偷死”于池塘底部现象。“偷死”现象的发生使对虾死于底部，不易被发现且不易被打捞，长此以往容易败坏水质，病毒残留底部，死亡的虾被其他对虾摄食，造成了病毒在种间的传播，为以后的养殖埋下了很大的隐患。
4防治措施
目前尚无能够有效治疗凡纳滨对虾白斑综合征的商品化药物[24]，凡纳滨对虾一旦发病，一般很难采取有效的措施应对。必须确立起防重于治的策略。对虾病害防控的关键在于两方面，一是“种”，二是“防”，做好这些工作，对虾患病的机会将会大大降低。
4.1苗种选择
在投放虾苗时，不要随意向池塘中投放来源不明的凡纳滨对虾苗以及一些小型育苗场所生产的二代苗，必须选择具有凡纳滨对虾苗种生产资质的养殖场，并且必须是经过检疫不带病毒的SPF子一代苗和子二代良种虾苗。不同的对虾苗抵抗病毒感染的能力有所不同，养殖过程中必须从源头上切断病毒传播的途径。凡纳滨对虾应选择附肢完整、肠道饱满、大小规格一致、虾体透明度大、游泳时具有明显的方向性且规格在1.2cm以上的健康虾苗[25]。
4.2清塘消毒
众所周知，对凡纳滨对虾的养殖环境进行彻底的消毒工作，有利于消灭病原微生物，能够有效阻止早期病原所引发的疾病[26]。在对虾养殖比较集中的养殖区域，在养殖进排水的过程中很多养殖户直接将没有经过处理的水源或只是简单加了一层滤网过滤的水源进到池塘内替换老水，或将含有大量细菌、病毒等没有經过相关处理的废水直接排放到自然水域和河流沟渠中，这样做有着很大风险，同时也存留了很大的隐患。由于自然水体的自净能力有一定的限度，自然水体中常常含有各种病原微生物，其中就包括WSSV。可以通过使用漂白粉、强氯精、生石灰、二氧化硫等药物进行消毒杀菌。综合成本及效果考量，清塘消毒使用的最佳药物是生石灰。
4.3驱逐鸟类
搬运和投喂饲料时一定要注意不要将饲料散落在池塘边，避免引来鸟类。即使没有饲料鸟类也会时常光顾池塘，捕食池塘内的对虾，尤其是在池塘内对虾健康发生异常时更会吸引来大量飞鸟，可在池塘的上方设置一层防鸟网或在池塘边设置稻草人，这样既避免了飞鸟捕食对虾，又可以防止飞鸟作为中间宿主传播WSSV[27]。
4.4渔具消毒
在养殖生产的过程中，渔具在使用前和使用后都必须经过严格的消毒，具体可以使用高锰酸钾、漂白粉或生石灰进行消毒，任选其一使用即可，在容器内混合搅拌均匀后将所用到的渔具放入其中浸泡30min后即可使用，生石灰遇水会发热，要注意选择好适当的容器[28]。
4.5虾尸处理
养殖过程中池塘如果出现病虾、死虾时要及时捞出，清除传染源[29]，将病虾和死虾放入专门容器内，集中起来送到垃圾场进行无害化处理。
4.6建墙隔离
在对虾养殖比较密集的区域内，应采用全封闭或半封闭的养殖方式，从根源上切断病毒的传播途径，也有许多对虾场反映自从对虾白斑综合征病毒流行以来，换水越多死亡越多，反而全封闭或半封闭养虾取得了较好的效果。池塘和池塘之间应修建1.5～2m高的简易隔离墙，用来防止携带有病毒的虾塘中的池水以及塘泥等进入其他养殖对虾的池塘中，造成交叉感染[27]。
4.7饵料管理
在凡纳滨对虾养殖的中间培育阶段通常会使用到一些生物饵料，如丰年虫、轮虫、桡足类等。研究发现桡足类可能携带有WSSV，而且在生产过程中也检测到商品丰年虫以及桡足类的休眠卵携带有WSSV，所以一定要在生产实践过程中加强生物饵料的WSSV检测工作[30]。凡纳滨对虾白天的摄食量较小，晚上的摄食量占到总摄食量的70%左右，因此在投喂中要根据其摄食习惯进行投喂，白天少、晚上多，以免造成饵料的浪费和水质的败坏[31]。饵料的合理投放可以对凡纳滨对虾的病害发生起到一定的预防作用，饵料的投放应秉持“养大于防、防大于治”的饲养原则。饲料中应当定期适量拌喂免疫多糖、有益微生物等可以提高凡纳滨对虾抗病力和免疫能力的绿色安全制剂，定期用乳酸菌、酵母菌等有益微生物制剂拌料投喂，优化对虾消化道菌群[32]。投喂饵料的过程中应该仔细观察对虾的摄食情况，如果对虾的摄食突然变得很生猛，则很有可能是一些病害爆发的前兆，此时应当及时减少投喂并采取适当的措施，如可在饵料中掺入适量的板蓝根、大黄、维生素A、维生素C、维生素E等药物，可以对病害的发生起到很好的预防作用。有研究发现在饲料中添加橄榄叶提取物可用于对虾白斑综合征的防治[33]。生物发酵饲料已经被国际上公认为是具有很大潜力的“第四代饲料”，近年来受到了国内外的广泛关注，同时也很有可能是未来饲料行业发展的一个趋势[34]。生物发酵饲料能提高饲料的效价和利用率，具有对水体污染极小以及能够有效增强对虾免疫力，预防病害发生的优点。
4.8水质管理 “养虾先养水”，池塘水体环境的好坏可以通过水质指标以及水色表现出来，因此在投放虾苗前必须先进行肥水工作，待对虾池塘中出现良好的水色后再放苗，具体操作过程要达到“肥、活、嫩、爽”的要求。对虾苗在入塘后要及时培育浮游植物，一是可以作为浮游动物饵料来源;二是可以通过浮游植物的光合作用来提高池塘中的溶解氧含量，池塘中的绝大部分溶解氧是来自于藻类的光合作用。在适当的时候使用增氧机来提高水体中的溶氧水平，在改善池塘的水质的同时还可以有效增强凡纳滨对虾对病害的抵抗能力[35]。对虾养殖前期，以向池塘内添加水为主，养殖中后期可根据池塘水质情况适当进行换水。对虾养殖到了中后期，由于残饵、粪便等有机质在池底长期富集，容易对对虾的健康造成隐患，排污换水是其中最直接也是最有效的解决办法[36]。在凡纳滨对虾养殖的高温季节7、8月份，大约每10d左右就需要换注新水1次，每次的换水量一般不能超过池塘水体总量的1/10，以防引起凡纳滨对虾产生应激反应。邓田方等[37]以木薯粉作为碳水化合物的来源进行研究，发现除饲料外，在池塘水体中添加碳水化合物可以改善水质和对虾的生产性能。微生态制剂在水产养殖业中的使用是对虾养殖技术的一次重大突破，主要有以下三方面的作用：一是以液态存在的光合细菌、乳酸菌等可以直接按照一定的比例添加入水体中改善水质;二是可以将粉状的微生态制剂和饲料搅拌均匀投喂给对虾，改善对虾肠道菌落，增强免疫力;三是以粉状形式存在的化能异养细菌，利用其氧化、硝化、反硝化、氮化、固氮等作用，这些过程可以把养殖对虾池塘中的残饵、粪便以及虾的尸体等有机物分解为二氧化碳、营养盐等小分子营养物质，供藻类、水生植物等直接吸收利用，有利于促进物质的良性循环[38-39]。当有益细菌占据着对虾养殖池塘水体的主要空间时，致病菌和病毒的生存空间就会被大大压缩，凡纳滨对虾病毒病发作的概率也会随之降低。所以应当定期向对虾养殖池塘中投放光合细菌、乳酸菌、酵母菌和硝化细菌等一些有益的微生物制剂，并保证池底有充足的溶解氧，可以对池塘中病毒的生存有一定抑制作用。底质改良剂多为硝化细菌制剂，利用硝化细菌的硝化和反硝化作用可以将残饵、粪便等有害物质转变为对对虾养殖有利的各种微量营养物质，可以作为水中藻类和植物生长所需的营养物质。在改良底质方面应当尽量少使用或者不使用吸附型的底质改良剂，如沸石粉等，这类底质改良剂在池塘中吸附有害物质沉降到池底后很容易导致水体的氨氮偏高，极易造成池塘养殖对虾的死亡。
4.9增强免疫
凡纳滨对虾是低等的无脊椎甲壳类动物，其免疫系统要比脊椎动物简单和脆弱很多，一般凡納滨对虾只有细胞免疫这一道防线，不具有特异性免疫系统[40]。内服免疫增强剂是提高凡纳滨对虾抗病力的重要措施之一，可以在养殖对虾的饲料中适当拌喂一些免疫调节剂，如黄芪多糖、酵母免疫多糖和酵母培养物等，实施间隔性投喂可调节养殖对虾自身的非特异性免疫系统，以达到增强养殖对虾免疫力的目的[41]。在日常投喂饲料过程中也可适量添加植物多糖、低聚糖、维生素C和维生素E等物质提高养殖对虾的免疫力。
5总结与展望
凡纳滨对虾病害的防控主要有两方面因素，一是“种”，WSSV通过对虾亲本垂直传播给子代，目前这仍然是大规模爆发对虾白斑综合征的主要原因，因此苗种是否携带有WSSV显得尤为重要，是养殖对虾病害防控的第一道防线;二是“防”，携带有WSSV的子代虾苗一旦在环境发生较大变化时，自身免疫力极易降低，此时也是WSSV等各种病毒和细菌最容易被激活从而感染虾体引发疾病的时候，反之，即使携带有WSSV，对虾苗如果生活在水体健康、环境稳定的水体中，极少会爆发疾病。稳定的高温环境也会抑制WSSV的增殖与爆发，万夕和等[27]研究发现，携带有WSSV的对虾苗在养殖水温长期保持在30℃左右的大棚内至对虾上市也未发病，与之形成鲜明对比的是露天养殖在水温较低，温度变化较大，平均水温仅有20℃左右的池塘内的对虾则爆发了WSSV，导致对虾不得不提前收塘、上市。疾病的爆发大多是在水质恶化或环境变化剧烈的情况下发生的，如果能做好这两项工作，对虾患病的机率将会大大降低。另外，由于养殖户的养殖观念落后、不注重平常的预防、发生问题后乱投医等主观原因以及天气、环境、水质等客观因素的共同作用，导致对虾产量始终处于低迷水平，产量提升缓慢。
对虾免疫学是凡纳滨对虾最终能否战胜各种病害的关键。近几年来，随着凡纳滨对虾等一些海洋甲壳类动物免疫学的研究突飞猛进，越来越多的证据表明无脊椎动物同样也具有适应性免疫的现象。免疫防治作为预防WSSV的一种重要防控手段逐渐走进了人们的视野，并得到越来越多人的重视，逐渐成为凡纳滨对虾病害防控的重要一环，可以预见，对虾的免疫防治将成为今后对虾病害防控的重点之一。
综上所述，在凡纳滨对虾养殖过程中为避免大规模白斑病的爆发和对虾的死亡，应当采取科学合理并且行之有效的措施进行防治，做到“防治结合，以防为主”，只有这样才能确保凡纳滨对虾的成活率，获得高的产量和收益。除此之外，还要从提高对虾养殖业从业者的专业素质着手，转变陈旧观念，普及科学理念和方法。
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ResearchprogressofwhitespotsyndromeinLitopenaeusvannamei
SUNMeichao1，CAOMei1，LUOChuhan1，LUXueni1，QianShiyue1，XINYi1，WANGXinqiang1，LIYong2
（1.CollegeofMarineScienceandFisheries，JiangsuOceanUniversity，Lianyungang222005，China;2.LianyungangQiaohaiFisheryTechnologyCo.，Ltd.，Lianyungang222045，China）
Abstract：Theresearchprogressonthediseasecauses，diseasecharacteristics，transmissionmodeandpreventionandcontrolmeasuresofwhitespotsyndromeofLitopenaeusvannameiwasoverviewed.
Keywords：Litopenaeusvannamei;whitespotsyndromevirus;etiologicalfactor;characteristicsofdisease;modeoftransmission;preventionandcontrolmeasures
（收稿日期：2021-05-30;修回日期：2021-06-26）