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摘要：【目的】分析新选玉米自交系产量及主要农艺性状配合力，为进一步组配优良杂交组合提供参考。【方法】以10份新选玉米自交系为待测系，4份玉米自交系为测验种，采用NCⅡ设计获得40个杂交组合，在江苏省4个不同试点进行鉴定，调查其籽粒产量、穗腐病等级、籽粒水含量、株高和吐丝期等，并评价新选自交系的配合力。【结果】不同雜交组合的籽粒产量、穗腐病等级、株高和吐丝期均以徐州点最高，分别为10.37 t/ha、2.81、239.69 cm和64.71 d；籽粒水含量以南通点最高，为26.98%；所有杂交组合的各个性状均以扬州点表现最低。产量、穗腐病等级和吐丝期在不同试点的变异系数变幅较大，分别为7.42%～16.89%、10.17%～16.48%和1.02%～5.25%；而籽粒水含量和株高的变异系数变幅较小，分别为4.85%～8.06%和5.46%～6.76%。自交系L4籽粒产量的一般配合力效应值最高（0.79），其次为L6，L7最低。籽粒产量特殊配合力效应值为正的有L6×T4、L1×T2、L8×T2、L10×T1、L5×T4和L7×T1等24个组合，其中L6×T4的效应值最高（0.81），其次是L1×T2。在所有杂交组合中， 组合L4×T1产量最高，为7.65 t/ha；其次为组合L4×T3和L6×T4，产量分别为7.34和7.27 t/ha。所有性状一般配合力方差明显大于特殊配合力方差，说明产量、穗腐病等级、籽粒水含量、株高和吐丝期等性状主要受加性效应影响。【结论】自交系L4、L6和L9等产量GCA效应值较高，且自交系L6综合表现最好，可作为今后育种的重点材料；高产组合L4×T1和L4×T3可推荐参加江苏省玉米新组合筛选试验。
关键词： 玉米；自交系；产量；农艺性状；配合力；加性效应
中图分类号： S513 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）02-0180-05
0 引言
【研究意义】自交系选育是选育优良杂交种的基础。在玉米育种中，常需根据材料系谱将育种材料分为父本群和母本群，然后通过二环选系法在同一杂种优势群内不断选育新自交系。玉米自交系自身性状表现和相应自交系间杂交种性状表现相关性较差，产量高的自交系材料组配的杂交组合不一定高产，产量较低的自交系材料配置的杂交组合也有可能高产。自交系改良需要同时改良自身农艺性状和配合力，而改良自交系的配合力比改良自交系自身性状更重要也更困难。因此，研究新选育玉米自交系产量及主要农艺性状配合力，对合理组配杂交组合、提高玉米产量具有重要意义。【前人研究进展】配合力是利用作物杂种优势过程中亲本选择与组配的重要参考指标（张学才，2012；安汝东等，2014）。在玉米育种研究中，配合力分析被广泛应用于亲本自交系选择、杂种优势群划分和杂交组合评价等方面（Sughroue and Hallauer， 1997； Castellanos et al.， 1998； 李新海等，2001； Melani and Carena， 2005； Wegary et al.， 2014； 崔超等，2014）。番兴明等（2002）利用4个国内主要玉米测验种研究热带亚热带玉米自交系与温带玉米自交系的配合力，结果表明，来自suwan1和POP28的玉米自交系一般配合力效应较高，suwan1×瑞德是云南省主要的玉米杂种优势模式之一。Menkir等（2004）利用2个测验种对38个热带玉米自交系进行配合力测定，研究表明，玉米籽粒产量一般配合力和特殊配合力效应在杂交组合间差异显著。【本研究切入点】新选玉米自交系需进行配合力测定，以更好地指导杂交组合组配（Sibiya et al.， 2011）。目前，国内玉米自交系配合力分析多集中在产量及其相关性状上，而有关籽粒水含量、穗腐病等重要性状的研究较少。【拟解决的关键问题】对10个新育玉米自交系的产量、株高、籽粒水含量、穗腐病等级和生育期等主要性状进行配合力分析，筛选优良玉米自交系和杂交组合，并指导杂交组合的组配，避免育种盲目性，提高育种效率。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试玉米自交系材料共14份，其中L1～L10为10份待测新选自交系，均为含黄早四血缘的唐四平头种质，T1～T4为母本群的4个测验种，名称分别为NTF-1、NTF-2、NTF-3和NTF-4。
1. 2 试验方法
采用NCⅡ设计获得40个杂交组合，于2014年在江苏南通、徐州、扬州和宿迁进行试验。试验采用完全随机区组设计，行长5.0 m， 2行区，2次重复，单株种植，种植密度60000株/ha。试验期间调查吐丝期、株高、穗腐病抗性和小区籽粒产量等。吐丝期以试验小区中50%以上植株吐出花丝1.0 cm以上为计算标准。收获前用直尺测量植株株高，株高定义为地面至雄穗最高点的高度，每个供试材料连续测量5株。玉米成熟期统计小区实际玉米株数，小区所有果穗进行人工收获并用测产设备脱粒测产，统计小区籽粒水含量和籽粒产量，籽粒产量为折合13%水含量的玉米籽粒产量。参考张帆（2006）提出的分级标准对收获的玉米果穗进行穗腐病分级。
1. 3 统计分析
以统计软件METAR 3.0对籽粒产量、穗腐病等级、籽粒水含量、株高和吐丝期等数据进行统计分析；用SAS软件的DIALLEL-SAS进行GCA和SCA方差和效应分析（Zhang et al.， 2005）。
2 结果与分析
2. 1 自交系杂交组合不同性状表现
由表1可知，40个杂交组合的产量、穗腐病等级、籽粒水含量和株高等性状在4个试验点的差异较明显。对于籽粒产量、穗腐病等级、株高和吐丝期，均以徐州点最高，分别为10.37 t/ha、2.81、239.69 cm和64.71 d， 而在南通和宿迁两地表现无明显差异；籽粒水含量以南通点最高，为26.98%；不同杂交组合的各种性状在扬州点均表现最低。此外，产量、穗腐病等级和吐丝期在不同试点的变异系数变幅较明显，分别为7.42%～16.89%、10.17%～16.48%和1.02%～5.25%，且其变异系数均以南通点最高、扬州点最低，说明不同杂交组合在同一试点的表现差异较明显。籽粒水含量和株高在各试点的变异系数变幅较小且两者相近，分别为4.85%～8.06%和5.46%～6.76%，说明同一试点不同参试杂交组合的籽粒水含量和株高间表现较一致且受环境影响较小。 广义遗传力分析结果表明，不同试点穗腐病等级和吐丝期的广义遗传力变幅较小，分别为0.42～0.89和0.61～0.87；不同试点产量、籽粒水含量和株高广义遗传力的变幅较大，分别为0.26～0.86、0.08～0.91和0.24～0.83，其中均以扬州点最高；由于籽粒水含量在南通点的遗传力太小，仅为0.08，说明试验误差较大，因此不用于后续分析。
方差分析结果（表2）发现，各性状在不同地点、不同组合间的差异均达极显著水平（P<0.01，下同），表明试验的杂交组合基因型存在真实的可遗传差异。将组合方差进一步分解为待测系和测验种的GCA方差及待测系×测验种的SCA方差并进行F检验。结果表明，10个待测系及4个测验种各性状差异均达极显著水平，表明所有考察性状GCA在10个待测系间及4个测验种间差异真实存在；在SCA方差分析（待测系×测验种）中，籽粒水含量F检验差异不显著（P>0.05），其他各性状F检验差异均达极显著水平， 表明所考察性狀SCA在各组合间存在差异，可进行下一步分析。
2. 2 一般配合力（GCA）分析 从表3可看出， 待测系以L4籽粒产量一般配合力效应值最高，其次为L6和L9，以L7最低；穗腐病等级GCA效应为负值的自交系有L4和L6，用这些自交系易组配出抗穗腐病组合；籽粒水含量GCA效应为负值的自交系有L1、L3、L5、L7和L8，用这些自交系易组配出籽粒水含量低的组合；株高GCA效应为负值的自交系有L2、L3、 L5和L6，用这些自交系易组配出株高较低的组合；吐丝期GCA效应为负值的自交系有L1、L3、L5、L6和L9，用这些自交系易组配出早熟组合。综上所述，10份待测玉米自交系中，L6在主要目标性状上均表现较好，可在育种中重点利用；L4的产量GCA效应值最高且其穗腐病等级GCA效应值为负，但缺点也很明显，如其组配的组合通常籽粒水含量偏高而不利于机械收获，同时株高偏高、生育期偏长等；L7表现最差，除产量GCA最低外，其株高GCA最高，配置的组合株高偏高，容易倒伏。2. 3 特殊配合力（SCA）分析 从表4可以看出， 籽粒产量的SCA效应值为正值的有L6×T4、L1×T2、L8×T2、L10×T1、L5×T4和L7×T1等24个组合，其中SCA效应最高的是L6×T4，为0.81，其次为L1×T2；正效应最小的是L7×T4。在所有组合中， 组合L4×T1产量最高，为7.65 t/ha； 组合L4×T3产量居第2，为7.34 t/ha；组合L6×T4的产量居名第3，为7.27 t/ha。 2. 4 性状遗传参数估算 由表5可知，杂交组合各性状的广义遗传力较大，说明遗传方差占总方差比例较大，环境方差占总方差比例较小，试验受环境影响较小。所有性状一般配合力方差明显大于特殊配合力方差，说明产量、穗腐病等级、籽粒水含量、株高和吐丝期等性状主要受加性效应影响。在育种中，可根据需要选择自身产量高、穗腐病抗性强、收获时籽粒水含量低、株高较矮和吐丝期较短的株系，同时采用早代测试方法，尽早鉴定出目标性状GCA高的株系，显著提高育种效率。3 讨论 一个被测自交系和多个自交系组配的杂交组合的平均性状表现被称为一般配合力（GCA），反映的是某一亲本自交系与其他自交系组配杂交种潜在能力的好坏，可稳定遗传。GCA是自交系有利基因位点的加性遗传效应，遗传性较稳定，一个自交系的有利基因位点越多，其GCA也越高，反之则越低。通过测定自交系的一般配合力，可反映出自交系的利用潜力，其值大小和正负分别表示各性状加性基因遗传作用的强弱和方向。在现代玉米育种中，需要育成品种的产量较高且生育期适中，主要病害抗性在中抗以上，收获时籽粒水含量较低以便于机械化收获，株高不能太高以增强抗倒性。在本研究中，40个杂交组合调查的5个性状GCA效应既有正也有负。从育种角度考虑，产量GCA效应正向值越大越好，而穗腐病等级、籽粒水含量及株高GCA效应均是负向绝对值越大越好，与张世煌等（2008）、戴景瑞和鄂立柱（2010）的观点基本一致。综合考虑各方面因素，在本研究供试的10份待测玉米自交系中，L6自交系产量、穗腐病等级、株高和吐丝期等主要性状表现较好，应重点利用。同时，L6的籽粒水含量GCA效应为正值，因此在利用其组配组合时，另一亲本籽粒水含量应相对较低为宜。目前，玉米收获机械化程度仍极低，因此，L6自交系的缺点还不会对玉米生产造成影响。但是，随着我国玉米生产全程机械化的推进，机械化粒收将会是未来几年的重大需求。因此，在下一个育种轮回中，选择L6作为亲本组配育种组合时，需要在同一杂种优势群内选择籽粒水含量较低的自交系与之组配，在分离群体中也要选择籽粒水含量较低的单株。广义遗传力是遗传力的一种，是指遗传方差占表现型总方差的百分数，可用于在某一特定的性状表型变异中比较遗传因素和环境因素作用的关系。本研究中不同性状的广义遗传力均大于0.5，对于产量等数量性状来说较高，说明试验结果受环境因素影响较小，与Zhang等（2015）的研究结果一致。 测定自交系配合力时需选择合适的测验种，优良的测验种应同时具备方便使用、能正确区分被测系配合力和可取得最大遗传进度等优点。育种家可根据需要选择遗传基础复杂或简单的测验种（Castellanos et al.，1998）。一般认为用遗传基础复杂的测验种测定 GCA更有效，而遗传基础简单的测验种更有利于测定SCA，部分研究者认为用遗传基础简单的自交系或单交种作为测验种可同时测定GCA和SCA（Hallauer，2007）。选择测验种时，也要考虑当地生产上主要推广与应用的杂交种类型（Hallauer，2007）。当前我国玉米生产上推广的主要杂交种类型为单交种，育种家常用当地GCA 较高的几个骨干优良自交系做测验种，结合待测系配合力测定与新杂交组合产量潜力鉴定，可以提早确定具有高产潜力的单交种，提高育种效率；如果当地种植三交种为主，可以利用单交种作为测验种，在测定待测系配合力的同时，鉴定出具有高产潜力的三交种。本研究通过测定新选育的10个玉米自交系配合力，获得部分具有潜力的玉米杂交新组合；因此需要选择遗传基础较简单的自交系作为测验种，选择4个自交系作为测验种能更好反映10个新选玉米自交系重要性状的GCA效应。产量GCA效应较高的自交系容易组配出高产组合，本研究中自交系L4的产量GCA效应最高，利用L4组配的组合中有L4×T1、L4×T3和L6×T4等3个组合均高于其他组合。此外，本研究中产量SCA效应最高的组合是L6×T4，而平均产量最高的组合是L4×T1， 两者并不一致，与Musila等（2010）的研究结果不同。本研究中，考查性状的GCA方差所占比例较大，但SCA方差也占一定比例，因此，在品种选育过程中，不能仅根据GCA效应值大小来判断玉米自交系的优劣，还需要考虑非加性效应的影响（Fan et al.， 2008）。 在玉米育种中，测定自交系配合力时除需考虑产量性状外，还需考虑株高、籽粒水含量、穗腐病等级和生育期等其他性状。本研究中，产量GCA效应最高的是L4，但其组配的组合籽粒水含量及株高偏高，不利于机械收获；而自交系L6产量GCA效应虽居第2，但其所组配组合穗腐病抗性较好、株高适宜且生育期较短。因此，在玉米育种中，需要同时考虑这几个重要性状的表现。此外，虽然自交系L6综合表现最好，但其籽粒水含量GCA效应为正值，组配的组合籽粒水含量也偏高，在今后的改良研究中应将降低籽粒水含量作为研究重点。4 结论 本研究结果表明，自交系L4、L6和L9产量GCA效应值较高，可作为今后育种的重点材料，可选择同一杂种优势群内的自交系作为今后育种研究的亲本组配组合并分离二环系。高产组合L4×T1和L4×T3可推荐参加江苏省玉米新组合筛选试验。参考文献：安汝东，朱建荣，周清明，桃联安，杨李和，边芯，孙友芳，经艳芬，董立华，冯蔚，郎荣斌，俞华先. 2014. 云瑞系列甘蔗亲本的遗传力和配合力分析[J]. 南方农业学报，45（1）：1-6.An R D， Zhu J R， Zhou Q M， Tao L A， Yang L H， Bian X， Sun Y F， Jing Y F， Dong L H， Feng W， Lang R B， Yu H X. 2014. Analysis on heritability and combining ability of sugarcane parents of Yunrui series[J]. Journal of Southern Agriculture， 45（1）：1-6.崔超，高聚林，于晓芳，苏治军，王志刚，孙继颖，胡树平，王海燕，高英波，高鑫. 2014. 18 个玉米自交系氮效率相关性状的配合力分析[J]. 作物学报，40（5）：838-849.Cui C， Gao J L， Yu X F， Su Z J， Wang Z G， Sun J Y， Hu S P， Wang H Y， Gao Y B， Gao X. 2014. Combining ability of traits related to nitrogen use efficiency in eighteen maize inbred lines[J]. Acta Agron Omica Sinica， 40（5）：838-849.戴景瑞，鄂立柱. 2010. 我国玉米育种科技创新问题的几点思考[J]. 玉米科学， 18（1）：1-5.Dai J R， E L Z. 2010. Scientific and technological innovation of maize breeding in China[J]. Journal of Maize Sciences， 18（1）：1-5. 番兴明， 谭静， 杨峻芸， 刘峰， 黄必华， 黄云霄. 2002. 外来热带、亚热带玉米自交系与温带玉米自交系产量配合力分析及其遗传关系的研究[J]. 中国农业科学，35（7）：743-749.Fan X M， Tan J， Yang J Y， Liu F， Huang B H， Huang Y X. 2002. Study on yield combining ability and genetic relationship between exotic tropical， subtropical maize inbreds and domestic temperate inbreds[J]. Scientia Agricultura Sinica， 35（7）：743-749.李新海， 徐尚忠， 李建生， 刘纪麟. 2001. CIMMYT群体与中国骨干玉米自交系杂种优势关系的研究[J]. 作物学报，27（5）：575-581.Li X H， Xu S Z， Li J S， Liu J L. 2001. Heterosis among CIMMYT populations and Chinese key inbred lines in maize[J]. Acta Agronomica Sinica， 27（5）：575-581. 张帆. 2006. 玉米穗粒腐病遗传效应分析及抗性QTL定位[D]. 成都：四川农业大学.Zhang F. 2006. Analysis genetic effects and QTL mapping of Fusarium moniliforme ear rot resistance in maize[D]. Chengdu：Sichuan Agricultural University.张学才. 2012. CIMMYT玉米育种过程的建模与模拟研究[D]. 北京：中国农业科学院研究生院.Zhang X C. 2012. Modelling and simulation of CIMMYT bree-ding program[D]. Beijing： Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences. 张世煌，徐伟平，李明顺，李新海，徐家舜. 2008. 玉米育种面临的机遇和挑战[J]. 玉米科学， 16（6）：1-5.Zhang S H， Xu W P， Li M S， Li X H， Xu J S. 2008. Challenge and opportunity in maize breeding program[J]. Journal of Maize Sciences， 16（6）：1-5.Castellanos J S， Hallauer A R， Cordova H S. 1998. Relative performance of testers to identify elite lines of corn（Zea mays L.）[J]. Maydica， 43（3）： 217-226.Fan X M， Chen H M， Tan J， Xu C X， Zhang Y D， Luo L M， Huang Y X， Kang M S. 2008. Combining abilities for yield and yield components in maize[J]. Maydica， 53： 39-46.Hallauer A R. 2007. History， contribution， and future of quantitative genetics in plant breeding： lessons from maize[J]. Crop Science， 47（12）： S5-S19.Melani M D， Carena M J. 2005. Alternative maize heterotic pa-ttern for the northern Corn Belt[J]. Crop Science， 45（6）： 2186-2194.Menkir A， Melake-berhan A， The C， Ingelbrecht I， Adepoju A. 2004. Grouping of tropical mid-altitude maize inbred lines on the basis of yield data and molecular markers[J]. Theoretical and Applied Genetics， 108（8）： 1582-1590.Musila R N， Diallo A O， Makumbi D， Njoroge K. 2010. Combining ability of early-maturing quality protein maize inbred lines adapted to Eastern Africa[J]. Field Crops Research， 119（S2-3）： 231-237.Sibiya J， Tongoona P， Derera J， van Rij N， Makanda I. 2011. Combining ability analysis for Phaeosphaeria leaf spot resistance and grain yield in tropical advanced maize inbred lines[J]. Field Crops Research， 120（1）： 86-93.Sughroue J R， Hallauer A R. 1997. Analysis of the diallel ma-ting design for maize inbred lines[J]. Crop Science， 37： 400-405.Wegary D， Vivek B S， Labuschagne M T. 2014. Combining ability of certain agronomic traits in quality protein maize under stress and nonstress environments in Eastern and Southern Africa[J]. Crop Science， 54（3）： 1004-1014. Zhang X， Pérez-Rodríguez P， Semagn K， Beyene Y， Babu R， López-Cruz M A， San Vicente F， Olsen M， Buckler E， Jannink J-L， Prasanna B M， Crossa J. 2015. Genomic prediction in biparental tropical maize populations in water-stressed and well-watered environments using low-density and GBS SNPs[J]. Heredity， 114（3）： 291-299.Zhang Y D， Kang M S， Lamkey K R. 2005. Diallel-SAS05： a comprehensive program for Griffing’s and Gardner-Eberhart analyses[J]. Agronomic Journal， 97： 1097-1106.（责任编辑 韦莉萍）
关键词： 玉米；自交系；产量；农艺性状；配合力；加性效应
中图分类号： S513 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）02-0180-05
0 引言
【研究意义】自交系选育是选育优良杂交种的基础。在玉米育种中，常需根据材料系谱将育种材料分为父本群和母本群，然后通过二环选系法在同一杂种优势群内不断选育新自交系。玉米自交系自身性状表现和相应自交系间杂交种性状表现相关性较差，产量高的自交系材料组配的杂交组合不一定高产，产量较低的自交系材料配置的杂交组合也有可能高产。自交系改良需要同时改良自身农艺性状和配合力，而改良自交系的配合力比改良自交系自身性状更重要也更困难。因此，研究新选育玉米自交系产量及主要农艺性状配合力，对合理组配杂交组合、提高玉米产量具有重要意义。【前人研究进展】配合力是利用作物杂种优势过程中亲本选择与组配的重要参考指标（张学才，2012；安汝东等，2014）。在玉米育种研究中，配合力分析被广泛应用于亲本自交系选择、杂种优势群划分和杂交组合评价等方面（Sughroue and Hallauer， 1997； Castellanos et al.， 1998； 李新海等，2001； Melani and Carena， 2005； Wegary et al.， 2014； 崔超等，2014）。番兴明等（2002）利用4个国内主要玉米测验种研究热带亚热带玉米自交系与温带玉米自交系的配合力，结果表明，来自suwan1和POP28的玉米自交系一般配合力效应较高，suwan1×瑞德是云南省主要的玉米杂种优势模式之一。Menkir等（2004）利用2个测验种对38个热带玉米自交系进行配合力测定，研究表明，玉米籽粒产量一般配合力和特殊配合力效应在杂交组合间差异显著。【本研究切入点】新选玉米自交系需进行配合力测定，以更好地指导杂交组合组配（Sibiya et al.， 2011）。目前，国内玉米自交系配合力分析多集中在产量及其相关性状上，而有关籽粒水含量、穗腐病等重要性状的研究较少。【拟解决的关键问题】对10个新育玉米自交系的产量、株高、籽粒水含量、穗腐病等级和生育期等主要性状进行配合力分析，筛选优良玉米自交系和杂交组合，并指导杂交组合的组配，避免育种盲目性，提高育种效率。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试玉米自交系材料共14份，其中L1～L10为10份待测新选自交系，均为含黄早四血缘的唐四平头种质，T1～T4为母本群的4个测验种，名称分别为NTF-1、NTF-2、NTF-3和NTF-4。
1. 2 试验方法
采用NCⅡ设计获得40个杂交组合，于2014年在江苏南通、徐州、扬州和宿迁进行试验。试验采用完全随机区组设计，行长5.0 m， 2行区，2次重复，单株种植，种植密度60000株/ha。试验期间调查吐丝期、株高、穗腐病抗性和小区籽粒产量等。吐丝期以试验小区中50%以上植株吐出花丝1.0 cm以上为计算标准。收获前用直尺测量植株株高，株高定义为地面至雄穗最高点的高度，每个供试材料连续测量5株。玉米成熟期统计小区实际玉米株数，小区所有果穗进行人工收获并用测产设备脱粒测产，统计小区籽粒水含量和籽粒产量，籽粒产量为折合13%水含量的玉米籽粒产量。参考张帆（2006）提出的分级标准对收获的玉米果穗进行穗腐病分级。
1. 3 统计分析
以统计软件METAR 3.0对籽粒产量、穗腐病等级、籽粒水含量、株高和吐丝期等数据进行统计分析；用SAS软件的DIALLEL-SAS进行GCA和SCA方差和效应分析（Zhang et al.， 2005）。
2 结果与分析
2. 1 自交系杂交组合不同性状表现
由表1可知，40个杂交组合的产量、穗腐病等级、籽粒水含量和株高等性状在4个试验点的差异较明显。对于籽粒产量、穗腐病等级、株高和吐丝期，均以徐州点最高，分别为10.37 t/ha、2.81、239.69 cm和64.71 d， 而在南通和宿迁两地表现无明显差异；籽粒水含量以南通点最高，为26.98%；不同杂交组合的各种性状在扬州点均表现最低。此外，产量、穗腐病等级和吐丝期在不同试点的变异系数变幅较明显，分别为7.42%～16.89%、10.17%～16.48%和1.02%～5.25%，且其变异系数均以南通点最高、扬州点最低，说明不同杂交组合在同一试点的表现差异较明显。籽粒水含量和株高在各试点的变异系数变幅较小且两者相近，分别为4.85%～8.06%和5.46%～6.76%，说明同一试点不同参试杂交组合的籽粒水含量和株高间表现较一致且受环境影响较小。 广义遗传力分析结果表明，不同试点穗腐病等级和吐丝期的广义遗传力变幅较小，分别为0.42～0.89和0.61～0.87；不同试点产量、籽粒水含量和株高广义遗传力的变幅较大，分别为0.26～0.86、0.08～0.91和0.24～0.83，其中均以扬州点最高；由于籽粒水含量在南通点的遗传力太小，仅为0.08，说明试验误差较大，因此不用于后续分析。
方差分析结果（表2）发现，各性状在不同地点、不同组合间的差异均达极显著水平（P<0.01，下同），表明试验的杂交组合基因型存在真实的可遗传差异。将组合方差进一步分解为待测系和测验种的GCA方差及待测系×测验种的SCA方差并进行F检验。结果表明，10个待测系及4个测验种各性状差异均达极显著水平，表明所有考察性状GCA在10个待测系间及4个测验种间差异真实存在；在SCA方差分析（待测系×测验种）中，籽粒水含量F检验差异不显著（P>0.05），其他各性状F检验差异均达极显著水平， 表明所考察性狀SCA在各组合间存在差异，可进行下一步分析。
2. 2 一般配合力（GCA）分析 从表3可看出， 待测系以L4籽粒产量一般配合力效应值最高，其次为L6和L9，以L7最低；穗腐病等级GCA效应为负值的自交系有L4和L6，用这些自交系易组配出抗穗腐病组合；籽粒水含量GCA效应为负值的自交系有L1、L3、L5、L7和L8，用这些自交系易组配出籽粒水含量低的组合；株高GCA效应为负值的自交系有L2、L3、 L5和L6，用这些自交系易组配出株高较低的组合；吐丝期GCA效应为负值的自交系有L1、L3、L5、L6和L9，用这些自交系易组配出早熟组合。综上所述，10份待测玉米自交系中，L6在主要目标性状上均表现较好，可在育种中重点利用；L4的产量GCA效应值最高且其穗腐病等级GCA效应值为负，但缺点也很明显，如其组配的组合通常籽粒水含量偏高而不利于机械收获，同时株高偏高、生育期偏长等；L7表现最差，除产量GCA最低外，其株高GCA最高，配置的组合株高偏高，容易倒伏。2. 3 特殊配合力（SCA）分析 从表4可以看出， 籽粒产量的SCA效应值为正值的有L6×T4、L1×T2、L8×T2、L10×T1、L5×T4和L7×T1等24个组合，其中SCA效应最高的是L6×T4，为0.81，其次为L1×T2；正效应最小的是L7×T4。在所有组合中， 组合L4×T1产量最高，为7.65 t/ha； 组合L4×T3产量居第2，为7.34 t/ha；组合L6×T4的产量居名第3，为7.27 t/ha。 2. 4 性状遗传参数估算 由表5可知，杂交组合各性状的广义遗传力较大，说明遗传方差占总方差比例较大，环境方差占总方差比例较小，试验受环境影响较小。所有性状一般配合力方差明显大于特殊配合力方差，说明产量、穗腐病等级、籽粒水含量、株高和吐丝期等性状主要受加性效应影响。在育种中，可根据需要选择自身产量高、穗腐病抗性强、收获时籽粒水含量低、株高较矮和吐丝期较短的株系，同时采用早代测试方法，尽早鉴定出目标性状GCA高的株系，显著提高育种效率。3 讨论 一个被测自交系和多个自交系组配的杂交组合的平均性状表现被称为一般配合力（GCA），反映的是某一亲本自交系与其他自交系组配杂交种潜在能力的好坏，可稳定遗传。GCA是自交系有利基因位点的加性遗传效应，遗传性较稳定，一个自交系的有利基因位点越多，其GCA也越高，反之则越低。通过测定自交系的一般配合力，可反映出自交系的利用潜力，其值大小和正负分别表示各性状加性基因遗传作用的强弱和方向。在现代玉米育种中，需要育成品种的产量较高且生育期适中，主要病害抗性在中抗以上，收获时籽粒水含量较低以便于机械化收获，株高不能太高以增强抗倒性。在本研究中，40个杂交组合调查的5个性状GCA效应既有正也有负。从育种角度考虑，产量GCA效应正向值越大越好，而穗腐病等级、籽粒水含量及株高GCA效应均是负向绝对值越大越好，与张世煌等（2008）、戴景瑞和鄂立柱（2010）的观点基本一致。综合考虑各方面因素，在本研究供试的10份待测玉米自交系中，L6自交系产量、穗腐病等级、株高和吐丝期等主要性状表现较好，应重点利用。同时，L6的籽粒水含量GCA效应为正值，因此在利用其组配组合时，另一亲本籽粒水含量应相对较低为宜。目前，玉米收获机械化程度仍极低，因此，L6自交系的缺点还不会对玉米生产造成影响。但是，随着我国玉米生产全程机械化的推进，机械化粒收将会是未来几年的重大需求。因此，在下一个育种轮回中，选择L6作为亲本组配育种组合时，需要在同一杂种优势群内选择籽粒水含量较低的自交系与之组配，在分离群体中也要选择籽粒水含量较低的单株。广义遗传力是遗传力的一种，是指遗传方差占表现型总方差的百分数，可用于在某一特定的性状表型变异中比较遗传因素和环境因素作用的关系。本研究中不同性状的广义遗传力均大于0.5，对于产量等数量性状来说较高，说明试验结果受环境因素影响较小，与Zhang等（2015）的研究结果一致。 测定自交系配合力时需选择合适的测验种，优良的测验种应同时具备方便使用、能正确区分被测系配合力和可取得最大遗传进度等优点。育种家可根据需要选择遗传基础复杂或简单的测验种（Castellanos et al.，1998）。一般认为用遗传基础复杂的测验种测定 GCA更有效，而遗传基础简单的测验种更有利于测定SCA，部分研究者认为用遗传基础简单的自交系或单交种作为测验种可同时测定GCA和SCA（Hallauer，2007）。选择测验种时，也要考虑当地生产上主要推广与应用的杂交种类型（Hallauer，2007）。当前我国玉米生产上推广的主要杂交种类型为单交种，育种家常用当地GCA 较高的几个骨干优良自交系做测验种，结合待测系配合力测定与新杂交组合产量潜力鉴定，可以提早确定具有高产潜力的单交种，提高育种效率；如果当地种植三交种为主，可以利用单交种作为测验种，在测定待测系配合力的同时，鉴定出具有高产潜力的三交种。本研究通过测定新选育的10个玉米自交系配合力，获得部分具有潜力的玉米杂交新组合；因此需要选择遗传基础较简单的自交系作为测验种，选择4个自交系作为测验种能更好反映10个新选玉米自交系重要性状的GCA效应。产量GCA效应较高的自交系容易组配出高产组合，本研究中自交系L4的产量GCA效应最高，利用L4组配的组合中有L4×T1、L4×T3和L6×T4等3个组合均高于其他组合。此外，本研究中产量SCA效应最高的组合是L6×T4，而平均产量最高的组合是L4×T1， 两者并不一致，与Musila等（2010）的研究结果不同。本研究中，考查性状的GCA方差所占比例较大，但SCA方差也占一定比例，因此，在品种选育过程中，不能仅根据GCA效应值大小来判断玉米自交系的优劣，还需要考虑非加性效应的影响（Fan et al.， 2008）。 在玉米育种中，测定自交系配合力时除需考虑产量性状外，还需考虑株高、籽粒水含量、穗腐病等级和生育期等其他性状。本研究中，产量GCA效应最高的是L4，但其组配的组合籽粒水含量及株高偏高，不利于机械收获；而自交系L6产量GCA效应虽居第2，但其所组配组合穗腐病抗性较好、株高适宜且生育期较短。因此，在玉米育种中，需要同时考虑这几个重要性状的表现。此外，虽然自交系L6综合表现最好，但其籽粒水含量GCA效应为正值，组配的组合籽粒水含量也偏高，在今后的改良研究中应将降低籽粒水含量作为研究重点。4 结论 本研究结果表明，自交系L4、L6和L9产量GCA效应值较高，可作为今后育种的重点材料，可选择同一杂种优势群内的自交系作为今后育种研究的亲本组配组合并分离二环系。高产组合L4×T1和L4×T3可推荐参加江苏省玉米新组合筛选试验。参考文献：安汝东，朱建荣，周清明，桃联安，杨李和，边芯，孙友芳，经艳芬，董立华，冯蔚，郎荣斌，俞华先. 2014. 云瑞系列甘蔗亲本的遗传力和配合力分析[J]. 南方农业学报，45（1）：1-6.An R D， Zhu J R， Zhou Q M， Tao L A， Yang L H， Bian X， Sun Y F， Jing Y F， Dong L H， Feng W， Lang R B， Yu H X. 2014. Analysis on heritability and combining ability of sugarcane parents of Yunrui series[J]. Journal of Southern Agriculture， 45（1）：1-6.崔超，高聚林，于晓芳，苏治军，王志刚，孙继颖，胡树平，王海燕，高英波，高鑫. 2014. 18 个玉米自交系氮效率相关性状的配合力分析[J]. 作物学报，40（5）：838-849.Cui C， Gao J L， Yu X F， Su Z J， Wang Z G， Sun J Y， Hu S P， Wang H Y， Gao Y B， Gao X. 2014. Combining ability of traits related to nitrogen use efficiency in eighteen maize inbred lines[J]. Acta Agron Omica Sinica， 40（5）：838-849.戴景瑞，鄂立柱. 2010. 我国玉米育种科技创新问题的几点思考[J]. 玉米科学， 18（1）：1-5.Dai J R， E L Z. 2010. Scientific and technological innovation of maize breeding in China[J]. Journal of Maize Sciences， 18（1）：1-5. 番兴明， 谭静， 杨峻芸， 刘峰， 黄必华， 黄云霄. 2002. 外来热带、亚热带玉米自交系与温带玉米自交系产量配合力分析及其遗传关系的研究[J]. 中国农业科学，35（7）：743-749.Fan X M， Tan J， Yang J Y， Liu F， Huang B H， Huang Y X. 2002. Study on yield combining ability and genetic relationship between exotic tropical， subtropical maize inbreds and domestic temperate inbreds[J]. Scientia Agricultura Sinica， 35（7）：743-749.李新海， 徐尚忠， 李建生， 刘纪麟. 2001. CIMMYT群体与中国骨干玉米自交系杂种优势关系的研究[J]. 作物学报，27（5）：575-581.Li X H， Xu S Z， Li J S， Liu J L. 2001. Heterosis among CIMMYT populations and Chinese key inbred lines in maize[J]. Acta Agronomica Sinica， 27（5）：575-581. 张帆. 2006. 玉米穗粒腐病遗传效应分析及抗性QTL定位[D]. 成都：四川农业大学.Zhang F. 2006. Analysis genetic effects and QTL mapping of Fusarium moniliforme ear rot resistance in maize[D]. Chengdu：Sichuan Agricultural University.张学才. 2012. CIMMYT玉米育种过程的建模与模拟研究[D]. 北京：中国农业科学院研究生院.Zhang X C. 2012. Modelling and simulation of CIMMYT bree-ding program[D]. Beijing： Graduate School of Chinese Academy of Agricultural Sciences. 张世煌，徐伟平，李明顺，李新海，徐家舜. 2008. 玉米育种面临的机遇和挑战[J]. 玉米科学， 16（6）：1-5.Zhang S H， Xu W P， Li M S， Li X H， Xu J S. 2008. Challenge and opportunity in maize breeding program[J]. Journal of Maize Sciences， 16（6）：1-5.Castellanos J S， Hallauer A R， Cordova H S. 1998. Relative performance of testers to identify elite lines of corn（Zea mays L.）[J]. Maydica， 43（3）： 217-226.Fan X M， Chen H M， Tan J， Xu C X， Zhang Y D， Luo L M， Huang Y X， Kang M S. 2008. Combining abilities for yield and yield components in maize[J]. Maydica， 53： 39-46.Hallauer A R. 2007. History， contribution， and future of quantitative genetics in plant breeding： lessons from maize[J]. Crop Science， 47（12）： S5-S19.Melani M D， Carena M J. 2005. Alternative maize heterotic pa-ttern for the northern Corn Belt[J]. Crop Science， 45（6）： 2186-2194.Menkir A， Melake-berhan A， The C， Ingelbrecht I， Adepoju A. 2004. Grouping of tropical mid-altitude maize inbred lines on the basis of yield data and molecular markers[J]. Theoretical and Applied Genetics， 108（8）： 1582-1590.Musila R N， Diallo A O， Makumbi D， Njoroge K. 2010. Combining ability of early-maturing quality protein maize inbred lines adapted to Eastern Africa[J]. Field Crops Research， 119（S2-3）： 231-237.Sibiya J， Tongoona P， Derera J， van Rij N， Makanda I. 2011. Combining ability analysis for Phaeosphaeria leaf spot resistance and grain yield in tropical advanced maize inbred lines[J]. Field Crops Research， 120（1）： 86-93.Sughroue J R， Hallauer A R. 1997. Analysis of the diallel ma-ting design for maize inbred lines[J]. Crop Science， 37： 400-405.Wegary D， Vivek B S， Labuschagne M T. 2014. Combining ability of certain agronomic traits in quality protein maize under stress and nonstress environments in Eastern and Southern Africa[J]. Crop Science， 54（3）： 1004-1014. Zhang X， Pérez-Rodríguez P， Semagn K， Beyene Y， Babu R， López-Cruz M A， San Vicente F， Olsen M， Buckler E， Jannink J-L， Prasanna B M， Crossa J. 2015. Genomic prediction in biparental tropical maize populations in water-stressed and well-watered environments using low-density and GBS SNPs[J]. Heredity， 114（3）： 291-299.Zhang Y D， Kang M S， Lamkey K R. 2005. Diallel-SAS05： a comprehensive program for Griffing’s and Gardner-Eberhart analyses[J]. Agronomic Journal， 97： 1097-1106.（责任编辑 韦莉萍）