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摘要 为了探讨野生大豆抗旱性，发掘野生大豆抗旱种质资源，提高野生大豆抗旱种质资源的利用价值，需要合理鉴定与评价其抗旱性。在对400份野生大豆种质资源作了预备试验的基础上，选用20份野生大豆抗旱种质资源，通过成熟期的农艺性状综合表现和抗旱系数分析其抗旱性，发现野生大豆抗旱种质资源在不同生育期的抗旱性具有多样性，有些材料表现为全生育期抗旱，有些材料只在某个或几个生育期表现抗旱。同时，发现有些材料抗旱系数虽较小，但在对照条件下农艺性状表现好。
关键词 野生大豆；种质资源；抗旱性
中图分类号 S565.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）32-025-04
Abstract In order to discuss the drought resistance of wild soybean and discover useful wild soybeans， it is required to scientifically identify and evaluate them. On the basis of pretest for 400 wild soybeans， twenty wild soybean germplasms with drought resistance were analyzed in field drought condition. The results showed that there was diversity in drought resistance at different development stages. Some materials showed resistant drought in whole growing period， but the others just at one stage or several stages. It was also found that some materials showed good characters under irrigation.
Key words Wild soybean； Germplasm； Drought resistance
由于自然条件和社会经济发展的巨大需求等原因，我国农业的持续发展面临严重的水危机。大豆起源于中国，是我国五大作物之一，然而近年来众多大豆新品种的大面积推广造成大豆基因起源的大量流失[1]。同时，由于大豆育种遗传基础狭窄，育种工作进展缓慢。野生大豆（Ciycinc soja ）是栽培大豆（G.max ）的近缘祖先种，相互可以杂交，后代可育。野生、半野生大豆具有多花、多荚、多节、强分支、高蛋白等优异性状，受到国内外大豆科研工作者的重视[2-5]。目前我国收集野生大豆6 000余份，约占世界总数的90%。这些宝贵资源孕育着难以估量的潜力和科学研究价值。评价是保存和利用的必要环节[6-7]。为了拓宽大豆种质遗传基础，许多学者开展了野生大豆资源利用的研究，试图将其有利基因融渗到栽培种中，达到改良栽培大豆的目的。野生大豆的发掘与利用为当前处于攻坚阶段的大豆育种带来新的希望，也为大豆起源、进化、分类研究提供丰富的研究素材。为了改良现在的栽培大豆，寻找珍贵的遗传资源，了解野生大豆的各种生物学特点与规律，多年来中国大豆科学工作者致力于对野生大豆的探索与研究[1-4]。然而，迄今为止，对野生大豆种质资源抗旱性的系统鉴定未曾见相关报道[1，8-9]。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料由中国农科院国家农作物品种资源库及吉林省生物技术重点开发实验室提供，2013～2014年在山西农科院棉花研究所半干旱基地连续鉴评。2013年，对400份材料在山西农科院棉花研究所干旱条件下进行预备试验，每份材料种5穴，顺序排列。根据田间综合表现，评价出20份抗旱材料（表1）。2014年对其进行重复试验。
1.2 试验方法
2000年度试验分处理与对照，随机区组设计，3次重复。每份材料种2行，每行4穴，行长3 m，行距05 m。干旱处理播前浇水1次，以保证出全苗，出苗后至成熟期干旱不浇水，测定干旱处理0～40 cm土壤含水量（表2）。对照分别在苗期、初花期、鼓粒期和成熟期浇水1次。收获后，考察每个材料5株的株高、结荚高度、主茎节数、单株分枝数、单株荚数、单株粒数、单株粒重。
1.3 数据处理方法
对2013～2014年原始数据取平均值，计算抗旱系数，然后经标准化处理，采用EXCEL软件，以欧式距离作为距离进行分析类分析。
2 结果与分析
2.1 供试材料的农艺性状表现
2.1.1 处理条件下材料的性状表现。
由表3可知，在处理条件下，20份供试材料的平均株高为81.13 cm，其中植株最高的是ZYD2500，最矮的是ZYD2401；分枝数平均为7.56个，最多的是ZYD3550，最少的是ZYD2401；主茎节数平均为17.17节，最多是ZYD3654，最少的为ZYD2401；单株荚数最多的是ZYD2502，平均为345.00个，最少的为0个，材料为ZYD2404；单株粒数最多的是ZYD2502，高达701.00粒，最少的为0个，材料为ZYD2401；单株粒重最高的是ZYD3654，没有产量的材料仍是ZYD2401。由此可知，在处理条件下，野生大豆的抗旱种质资源的农艺性状材料间存在丰富的类型。
2.1.2 对照条件下供试材料的性状表现。
由表4可知，在对照条件下，供试材料的平均株高148.35 cm，其中植株最高的是ZYD2500，最矮的是ZYD6162；分枝数平均为11.56个，最多的是ZYD3483，最少的是ZYD6162个；主茎节数平均为22.37节，最多的是ZYD3483，最少的是ZYD6162，单株荚数最多的是ZYD3483，最少的为ZYD6162；单株粒数最多的仍然是ZYD3483，最少的为ZYD6162；单株粒重最高的是ZYD3654，最低的为ZYD2401。 2.1.3 处理与对照条件下供试材料性状表现的比较。
在处理与对照条件下，大部分材料的性状表现出一定差异，有些材料的性状差异较大。
从材料总体来看，与对照条件下材料的性状表现相比，处理条件下各性状的平均值表现降低，但是材料间存在差异，这些材料可在我国干旱或半干旱地区大豆育种中加以利用；在对照条件下表现优秀的材料在我国南方和东北大豆产区可以利用，拓宽大豆育种的遗传基础。
2.2 处理条件下材料的分析
根据处理条件下株高、结荚高度、主茎节数、单株荚数、单株粒数、单株粒重等7个性状的表现，对供试材料进行聚类。以类间距离系数等于1.95为标准，供试材料分为五类，即Ⅰ有1、19， Ⅱ有2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、15、18、19，Ⅲ有14， Ⅳ有16、17，Ⅴ有13。
由表5可知，第Ⅰ 类材料除单株粒重高于平均值外，其余性状均低于平均值，表明在干旱条件下单株粒重降低缓慢；第Ⅱ 类材料除单株粒重低于平均值外，其余性状均高于平均值，表现为植株营养生长较繁茂，干旱对生殖生长后期的影响较大；第Ⅲ 类材料各性状都高于平均值，属于全生育期抗旱类型；第Ⅳ 类材料主茎节数、单株粒重高于平均值，其他性
状均低于平均值，属于生育后期抗旱类型；第Ⅴ 类材料属于旱死类型。
2.3 对照条件下材料的聚类结果
依据材料在对照条件下的性状表现进行聚类。以类间距离系数等于2为标准，供试材料分为6类，即Ⅰ有1、2、3、4、5、 6、7、9、10、12、18、20，Ⅱ有8、13、19， Ⅲ有16、17，Ⅳ有14，Ⅴ有15，Ⅵ有11。
由表6可知，在对照条件下总体表现优于处理，但各类型间差异仍很大。第Ⅰ 类材料株高、分枝数、单株荚数、单株粒数高于平均值，单株粒重和结荚高度低于平均值，属于结荚较多类型材料；第Ⅱ 类材料各性状均低于平均值；第Ⅲ 类材料除单株粒重高于平均值外，其余各性状都低于平均值；第Ⅳ 类材料单株粒数、单株粒重高于平均值，其余各性状低于平均值，属于粒数较多的材料；第Ⅴ类材料株高、结荚高度、分枝数、主茎节数高于平均值，其他性状低于平均值，属于多节类型材料；第Ⅵ 类材料除单株粒重低于平均值外，其他性状高于平均值，属于结荚丰富多粒类型材料。
2.4 抗旱稳定性
抗旱系数是用供试材料在处理（旱地）与对照（水地）条件下性状比值大小衡量其抗旱稳定性的重要指标。抗旱系数小于1，表明该性状对水分条件不敏感，抗旱稳定性较好；抗旱系数大于1，则意味着该性状在旱地条件下的表现值大于水地条件下的，抗旱稳定性好，这类材料适于在旱地栽培。作物的抗旱性是多基因控制的数量遗传性状。根据株高、结荚高度、分枝数、主茎节数、单株荚数、单株粒数、单株粒重等性状的抗旱系数，对供试材料进行聚类。以类间距离系数等于1.8为标准，供试材料分为6类，即Ⅰ1，Ⅱ2，Ⅲ3、4、5、7、8、9、10、12、14、15、16、17、18、19、20，Ⅳ11，Ⅴ6，Ⅵ13。
供试材料各性状的抗旱系数见表7。各类别材料各性状的抗旱系数见表8。从总体平均值（表3）看，供试材料各性状的抗旱系数均小于1，说明干旱条件对供试材料的个体发育都受不同程度的制约。但是，不同类别材料的性状表现差异较大。第Ⅰ类材料的结荚高度与单株粒重抗旱系数高于平均值，其余各性状的抗旱系数小于平均值，干旱对单株粒重的影响较小，鼓粒期抗旱性较强；第Ⅱ类材料除结荚高度的抗旱系数高于平均值，其余各性状的抗旱系数小于平均值，抗旱性总体较差；第Ⅲ类材料各性状都高于平均值，属于全生育期抗旱类型；第Ⅳ类材料各性状的抗旱系数小于平均值，全生育期抗旱性较差；第Ⅴ类材料结荚高度、分枝数、单株粒重的抗旱系数均高于平均值，其他性状的抗旱系数低于平均值，说明鼓粒期抗旱性强而出苗期至开花期抗旱性较差；第Ⅵ类材料各性状的抗旱系数均最小，属于最不抗旱类型。
研究结果表明，野生大豆种质资源中存在着丰富的抗旱类型。有的材料表现为全生育期抗旱，有的材料表现为不同生育期抗旱，但有的材料表现不抗旱。由此可知，通过选用抗旱野生大豆种质资源作为杂交亲本，有可能选育出抗旱、丰产、适应性广的大豆新种质或新品种。
3 讨论
根据野生大豆成熟期农艺性状表现和抗旱系数分析其抗旱性，探讨野生大豆抗旱种质资源的多态性。结果表明，野生大豆抗旱种质资源存在着丰富的多态性类型。农艺性状是作物抗旱性的直观表现。抗旱系数可以分析在处理（旱）与对照（水）条件下材料的可塑性表现。要全面评价材料的抗旱性，应同时应用农艺性状和抗旱系数。研究中，根据农艺性状表现和抗旱系数综合衡量，表现优秀的抗旱材料有ZYD1913、ZYD2002、ZYD2126、ZYD2500、ZYD509、ZYD2502、ZYD2505、ZYD3550、ZYD3654、ZYD3687、ZYD2418、ZYD1936。在抗旱种质创新和抗旱育种工作中，这些材料应作为选择亲本的重点考虑对象。有些材料如ZYD3483虽抗旱系数小，但在对照条件下农艺性状表现好，在育种中加以利用，可以选育具有适应不同水分条件的大豆新品种和新种质。
参考文献
[1]庄炳昌.中国野生大豆生物学研究[M].北京：科学出版社，1999：280-287.
[2]杨光宇，郑惠玉，韩春凤.不同类型栽培大豆（G.max）亲本对种间杂种后代影响的研究[J].大豆科学，1993，12（2）：137-144.
[3]李福山.中国野生大豆资源的地理分布及生态分化研究[J].中国农业科学，1993，26（2）：47-55.
[4]王克晶 李福山.野生大豆种质杂交导入的育种效果[J].植物遗传资源科学，2000，1（3）：34-38.
[5]田清震 改钧镒.野生大豆种质资源的研究与利用[J].植物遗传资源科学，2000，1（4）：61-65.
[6]FRANKEL O H，BROWN A H D，BURDON J.The conservation of plant biondiversity[M].Cambridge：Cambridge University Press，1995：39-78.
[7]GASTON J K.Biodiversity[M].Cambridge：Blackwell Science，1996：1-53.
[8]庄炳昌.中国野生大豆研究二十年[J].吉林农业科学，1999，24（5）：3-10.
[9]董英山，庄炳昌，赵丽梅，等.中国野生大豆遗传多样性中心[J].作物学报，2000，26（5）：521-527.
[10]胡福顺.抗旱性鉴定[M]//李杏谱.小麦遗传资源研究.北京：中国农业大学出版社，1997：45-63.
关键词 野生大豆；种质资源；抗旱性
中图分类号 S565.1 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2015）32-025-04
Abstract In order to discuss the drought resistance of wild soybean and discover useful wild soybeans， it is required to scientifically identify and evaluate them. On the basis of pretest for 400 wild soybeans， twenty wild soybean germplasms with drought resistance were analyzed in field drought condition. The results showed that there was diversity in drought resistance at different development stages. Some materials showed resistant drought in whole growing period， but the others just at one stage or several stages. It was also found that some materials showed good characters under irrigation.
Key words Wild soybean； Germplasm； Drought resistance
由于自然条件和社会经济发展的巨大需求等原因，我国农业的持续发展面临严重的水危机。大豆起源于中国，是我国五大作物之一，然而近年来众多大豆新品种的大面积推广造成大豆基因起源的大量流失[1]。同时，由于大豆育种遗传基础狭窄，育种工作进展缓慢。野生大豆（Ciycinc soja ）是栽培大豆（G.max ）的近缘祖先种，相互可以杂交，后代可育。野生、半野生大豆具有多花、多荚、多节、强分支、高蛋白等优异性状，受到国内外大豆科研工作者的重视[2-5]。目前我国收集野生大豆6 000余份，约占世界总数的90%。这些宝贵资源孕育着难以估量的潜力和科学研究价值。评价是保存和利用的必要环节[6-7]。为了拓宽大豆种质遗传基础，许多学者开展了野生大豆资源利用的研究，试图将其有利基因融渗到栽培种中，达到改良栽培大豆的目的。野生大豆的发掘与利用为当前处于攻坚阶段的大豆育种带来新的希望，也为大豆起源、进化、分类研究提供丰富的研究素材。为了改良现在的栽培大豆，寻找珍贵的遗传资源，了解野生大豆的各种生物学特点与规律，多年来中国大豆科学工作者致力于对野生大豆的探索与研究[1-4]。然而，迄今为止，对野生大豆种质资源抗旱性的系统鉴定未曾见相关报道[1，8-9]。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试材料由中国农科院国家农作物品种资源库及吉林省生物技术重点开发实验室提供，2013～2014年在山西农科院棉花研究所半干旱基地连续鉴评。2013年，对400份材料在山西农科院棉花研究所干旱条件下进行预备试验，每份材料种5穴，顺序排列。根据田间综合表现，评价出20份抗旱材料（表1）。2014年对其进行重复试验。
1.2 试验方法
2000年度试验分处理与对照，随机区组设计，3次重复。每份材料种2行，每行4穴，行长3 m，行距05 m。干旱处理播前浇水1次，以保证出全苗，出苗后至成熟期干旱不浇水，测定干旱处理0～40 cm土壤含水量（表2）。对照分别在苗期、初花期、鼓粒期和成熟期浇水1次。收获后，考察每个材料5株的株高、结荚高度、主茎节数、单株分枝数、单株荚数、单株粒数、单株粒重。
1.3 数据处理方法
对2013～2014年原始数据取平均值，计算抗旱系数，然后经标准化处理，采用EXCEL软件，以欧式距离作为距离进行分析类分析。
2 结果与分析
2.1 供试材料的农艺性状表现
2.1.1 处理条件下材料的性状表现。
由表3可知，在处理条件下，20份供试材料的平均株高为81.13 cm，其中植株最高的是ZYD2500，最矮的是ZYD2401；分枝数平均为7.56个，最多的是ZYD3550，最少的是ZYD2401；主茎节数平均为17.17节，最多是ZYD3654，最少的为ZYD2401；单株荚数最多的是ZYD2502，平均为345.00个，最少的为0个，材料为ZYD2404；单株粒数最多的是ZYD2502，高达701.00粒，最少的为0个，材料为ZYD2401；单株粒重最高的是ZYD3654，没有产量的材料仍是ZYD2401。由此可知，在处理条件下，野生大豆的抗旱种质资源的农艺性状材料间存在丰富的类型。
2.1.2 对照条件下供试材料的性状表现。
由表4可知，在对照条件下，供试材料的平均株高148.35 cm，其中植株最高的是ZYD2500，最矮的是ZYD6162；分枝数平均为11.56个，最多的是ZYD3483，最少的是ZYD6162个；主茎节数平均为22.37节，最多的是ZYD3483，最少的是ZYD6162，单株荚数最多的是ZYD3483，最少的为ZYD6162；单株粒数最多的仍然是ZYD3483，最少的为ZYD6162；单株粒重最高的是ZYD3654，最低的为ZYD2401。 2.1.3 处理与对照条件下供试材料性状表现的比较。
在处理与对照条件下，大部分材料的性状表现出一定差异，有些材料的性状差异较大。
从材料总体来看，与对照条件下材料的性状表现相比，处理条件下各性状的平均值表现降低，但是材料间存在差异，这些材料可在我国干旱或半干旱地区大豆育种中加以利用；在对照条件下表现优秀的材料在我国南方和东北大豆产区可以利用，拓宽大豆育种的遗传基础。
2.2 处理条件下材料的分析
根据处理条件下株高、结荚高度、主茎节数、单株荚数、单株粒数、单株粒重等7个性状的表现，对供试材料进行聚类。以类间距离系数等于1.95为标准，供试材料分为五类，即Ⅰ有1、19， Ⅱ有2、3、4、5、6、7、8、9、10、11、12、15、18、19，Ⅲ有14， Ⅳ有16、17，Ⅴ有13。
由表5可知，第Ⅰ 类材料除单株粒重高于平均值外，其余性状均低于平均值，表明在干旱条件下单株粒重降低缓慢；第Ⅱ 类材料除单株粒重低于平均值外，其余性状均高于平均值，表现为植株营养生长较繁茂，干旱对生殖生长后期的影响较大；第Ⅲ 类材料各性状都高于平均值，属于全生育期抗旱类型；第Ⅳ 类材料主茎节数、单株粒重高于平均值，其他性
状均低于平均值，属于生育后期抗旱类型；第Ⅴ 类材料属于旱死类型。
2.3 对照条件下材料的聚类结果
依据材料在对照条件下的性状表现进行聚类。以类间距离系数等于2为标准，供试材料分为6类，即Ⅰ有1、2、3、4、5、 6、7、9、10、12、18、20，Ⅱ有8、13、19， Ⅲ有16、17，Ⅳ有14，Ⅴ有15，Ⅵ有11。
由表6可知，在对照条件下总体表现优于处理，但各类型间差异仍很大。第Ⅰ 类材料株高、分枝数、单株荚数、单株粒数高于平均值，单株粒重和结荚高度低于平均值，属于结荚较多类型材料；第Ⅱ 类材料各性状均低于平均值；第Ⅲ 类材料除单株粒重高于平均值外，其余各性状都低于平均值；第Ⅳ 类材料单株粒数、单株粒重高于平均值，其余各性状低于平均值，属于粒数较多的材料；第Ⅴ类材料株高、结荚高度、分枝数、主茎节数高于平均值，其他性状低于平均值，属于多节类型材料；第Ⅵ 类材料除单株粒重低于平均值外，其他性状高于平均值，属于结荚丰富多粒类型材料。
2.4 抗旱稳定性
抗旱系数是用供试材料在处理（旱地）与对照（水地）条件下性状比值大小衡量其抗旱稳定性的重要指标。抗旱系数小于1，表明该性状对水分条件不敏感，抗旱稳定性较好；抗旱系数大于1，则意味着该性状在旱地条件下的表现值大于水地条件下的，抗旱稳定性好，这类材料适于在旱地栽培。作物的抗旱性是多基因控制的数量遗传性状。根据株高、结荚高度、分枝数、主茎节数、单株荚数、单株粒数、单株粒重等性状的抗旱系数，对供试材料进行聚类。以类间距离系数等于1.8为标准，供试材料分为6类，即Ⅰ1，Ⅱ2，Ⅲ3、4、5、7、8、9、10、12、14、15、16、17、18、19、20，Ⅳ11，Ⅴ6，Ⅵ13。
供试材料各性状的抗旱系数见表7。各类别材料各性状的抗旱系数见表8。从总体平均值（表3）看，供试材料各性状的抗旱系数均小于1，说明干旱条件对供试材料的个体发育都受不同程度的制约。但是，不同类别材料的性状表现差异较大。第Ⅰ类材料的结荚高度与单株粒重抗旱系数高于平均值，其余各性状的抗旱系数小于平均值，干旱对单株粒重的影响较小，鼓粒期抗旱性较强；第Ⅱ类材料除结荚高度的抗旱系数高于平均值，其余各性状的抗旱系数小于平均值，抗旱性总体较差；第Ⅲ类材料各性状都高于平均值，属于全生育期抗旱类型；第Ⅳ类材料各性状的抗旱系数小于平均值，全生育期抗旱性较差；第Ⅴ类材料结荚高度、分枝数、单株粒重的抗旱系数均高于平均值，其他性状的抗旱系数低于平均值，说明鼓粒期抗旱性强而出苗期至开花期抗旱性较差；第Ⅵ类材料各性状的抗旱系数均最小，属于最不抗旱类型。
研究结果表明，野生大豆种质资源中存在着丰富的抗旱类型。有的材料表现为全生育期抗旱，有的材料表现为不同生育期抗旱，但有的材料表现不抗旱。由此可知，通过选用抗旱野生大豆种质资源作为杂交亲本，有可能选育出抗旱、丰产、适应性广的大豆新种质或新品种。
3 讨论
根据野生大豆成熟期农艺性状表现和抗旱系数分析其抗旱性，探讨野生大豆抗旱种质资源的多态性。结果表明，野生大豆抗旱种质资源存在着丰富的多态性类型。农艺性状是作物抗旱性的直观表现。抗旱系数可以分析在处理（旱）与对照（水）条件下材料的可塑性表现。要全面评价材料的抗旱性，应同时应用农艺性状和抗旱系数。研究中，根据农艺性状表现和抗旱系数综合衡量，表现优秀的抗旱材料有ZYD1913、ZYD2002、ZYD2126、ZYD2500、ZYD509、ZYD2502、ZYD2505、ZYD3550、ZYD3654、ZYD3687、ZYD2418、ZYD1936。在抗旱种质创新和抗旱育种工作中，这些材料应作为选择亲本的重点考虑对象。有些材料如ZYD3483虽抗旱系数小，但在对照条件下农艺性状表现好，在育种中加以利用，可以选育具有适应不同水分条件的大豆新品种和新种质。
参考文献
[1]庄炳昌.中国野生大豆生物学研究[M].北京：科学出版社，1999：280-287.
[2]杨光宇，郑惠玉，韩春凤.不同类型栽培大豆（G.max）亲本对种间杂种后代影响的研究[J].大豆科学，1993，12（2）：137-144.
[3]李福山.中国野生大豆资源的地理分布及生态分化研究[J].中国农业科学，1993，26（2）：47-55.
[4]王克晶 李福山.野生大豆种质杂交导入的育种效果[J].植物遗传资源科学，2000，1（3）：34-38.
[5]田清震 改钧镒.野生大豆种质资源的研究与利用[J].植物遗传资源科学，2000，1（4）：61-65.
[6]FRANKEL O H，BROWN A H D，BURDON J.The conservation of plant biondiversity[M].Cambridge：Cambridge University Press，1995：39-78.
[7]GASTON J K.Biodiversity[M].Cambridge：Blackwell Science，1996：1-53.
[8]庄炳昌.中国野生大豆研究二十年[J].吉林农业科学，1999，24（5）：3-10.
[9]董英山，庄炳昌，赵丽梅，等.中国野生大豆遗传多样性中心[J].作物学报，2000，26（5）：521-527.
[10]胡福顺.抗旱性鉴定[M]//李杏谱.小麦遗传资源研究.北京：中国农业大学出版社，1997：45-63.