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摘要：以四川省、云南省、贵州省和重庆市的50个玉米地方品种为试验材料，采用根尖染色体压片技术，分析玉米地方品种的主要核型参数及B染色体的形态特征。结果表明，在50个玉米地方品种中，有16个有B染色体，占供试材料的32%。在50×30×5个分裂相（指50个品种，每个品种取30张装片，每张装片设5个镜像）细胞中，发现185个细胞含有B染色体，占观察细胞总数的2.47%。玉米地方品种的B染色体较常染色体短，平均长度为2.56 μm。核型分析结果表明，没有B染色体和有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体相对长度均依次为14%、12%、11%、11%、10%、9%、9%、8%、8%、7%。对没有B染色体和有B染色体的玉米地方品种的10对染色体相对长度分别进行t检验，检验结果均不显著，说明B染色体的存在对常染色体核型无明显影响。
关键词：玉米地方品种;B染色体;鉴定;核型分析
中图分类号： S513.01 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）01-0070-04
物种的染色体分为A染色体、B染色体，A染色体为正常核型范围内的染色体，在细胞内出现的多于正常染色体数量之外的染色体为B染色体。目前，人们已经在约1 800种动植物中发现了B染色体[1]。通常认为B染色体具有以下特征：在结构、形态及数量上都具有多态性，与A染色体结构一样有染色体臂和着丝点，分为端部着丝点染色体、中部着丝粒染色体及其他中间着丝粒染色体类型，不同物种间B染色体数量的差异较大，且同一物种不同个体之间有时也会存在差异[2];在形态上，B染色體通常比A染色体中最小的染色体还小，但也有例外[3];多数具有异染色质性质，但也有例外[4];虽有着丝点，但是数量不稳定[5];B染色体与同一细胞中的任何一条A染色体均不同源，且在减数分裂中只可能在B染色体间发生配对[6];B染色体含有许多高度重复序列，同时具有与A染色体同源的转座因子及基因序列[7-8]。我国西南地区因其特殊的地理和气候环境，当地农民仍种植自留种的玉米地方品种，笔者在收集、整理和研究西南地区玉米地方品种资源时，发现西南地区玉米地方品种资源中B染色体出现频率较高，玉米地方品种是研究B染色体理想而独特的材料[9]，但对玉米地方品种B染色体的遗传研究较少。为此，本研究以我国西南地区玉米地方品种为供试材料，利用根尖压片技术对其染色体进行细胞学鉴定，比较有B染色体和无B染色体的玉米地方品种间的主要核型参数的差异，以期为分析玉米地方品种B染色体的遗传机制奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
以50份玉米地方品种为材料，材料编号、来源及籽粒特性见表1。试验材料由长江师范学院玉米育种课题组提供。
1.2 试验方法
在室温下将玉米种子浸种2 h，放于河沙中于25 ℃恒温培养，待种子胚根长至1.0～1.5 cm长时，于09：00—10：00取材，剪取0.5～1.0 cm根尖，放于α-溴萘饱和溶液中，于 4 ℃ 预处理3.5 h。将预处理后的根尖洗干净，置于卡诺氏固定液（乙醇与冰乙酸的体积比为3 ∶ 1）中于4 ℃固定 24 h。将固定后的材料用蒸馏水浸泡30 min，随后将根尖的透明部分切掉，只留乳白色分生组织，置于0.2 mL PCR管内，1个PCR管内放4～6个根尖，加入40 μL 2.5%纤维素酶-果胶酶混合液，于35 ℃酶解4～5 h;取酶解后的根尖放于载玻片上，加卡宝品红染液，将根尖用解剖针捣碎，盖上盖玻片进行压片。
本试验于2014年9月至2016年12月在长江师范学院玉米课题组实验室完成。
1.3 数据统计分析
每份玉米地方品种压制30张装片，每张装片选取5个清晰的分裂相，统计染色体数量，鉴定B染色体是否存在。如果细胞中的染色体数量超过20条，则表示有B染色体存在，在形态上B染色体小于最小的A染色体且呈高度异染色质化[9]。将有B染色体和无B染色体的材料分类，分别对2类材料进行核型分析，分析玉米地方品种B染色体的分布及形态特征，比较有B染色体和无B染色体的玉米地方品种的核型差异，利用DPS软件对染色体的相对长度进行t检验。
2 结果与分析
2.1 玉米地方品种B染色体的分布及形态特征
在50个玉米地方品种中，有16个玉米地方品种有B染色体（表2、图1），占供试材料的32%，有34个玉米地方品种没有B染色体（图2为4个不含有B染色体的玉米地方品种的染色体），占供试材料的68%。在50×30×5个镜像中（指50个品种，每个品种取30张装片，每张装片设5个镜像），发现185个含有B染色体的镜像，占观察细胞总数的2.47%。DP7、DP76、DP77材料中B染色体出现的频率分别为23.33%、20.00%、16.67%，出现的频率较高，其他有B染色体的玉米地方品种中B染色体的出现频率在3.33%～6.67%之间。B染色体在细胞中呈0～2个的变化，含有0、1、2个B染色体的细胞数量分别占细胞总数的97.50%、2.23%、0.27%，其中在16个玉米地方品种中均发现含有1个B染色体的细胞，在地方品种DP7、DP8、DP40、DP77中发现有2个B染色体的细胞。
可以看出，玉米地方品种的B染色体与其他生物的B染色体形态特征相似，为近端着丝粒染色体，平均长度为 2.56 μm，比第10号常染色体稍短（表2）。B染色体大多呈点状，少数呈杆状，在有丝分裂中期的图片中能看到呈杆状的B染色体有明显的着丝粒，且呈姐妹染色单体形式存在，呈点状的B染色体呈高度染色质化，无明显的着丝粒（图1）。
2.2 玉米地方品种核型分析
对没有B染色体和有B染色体的玉米地方品种的10条常染色体的主要核型参数进行分析，由表3可以看出，没有B染色体的玉米地方品种的1～10号染色体的绝对长度分别为6.50、5.74、5.28、4.95、4.69、4.33、4.09、3.75、3.47、3.17 μm，有B染色体的材料1～10号染色体的绝对长度依次为6.10、5.39、5.01、4.78、4.50、4.19、3.93、3.68、3.46、3.17 μm。没有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体的绝对长度范围分别为4.79～7.72、4.53～7.43、4.25～6.61、4.11～5.98、3.86～5.34、3.63～5.16、3.37～4.95、3.01～4.53、2.50～4.88、2.33～4.93 μm，有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体的绝对长度范围分别为4.83～8.49、4.24～7.69、3.87～6.41、3.64～6.33、3.53～5.90、3.15～5.69、2.96～5.57、2.67～5.17、2.48～5.08、2.18～4.85 μm。没有B染色体、有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体的相对长度均依次为14%、12%、11%、11%、10%、9%、9%、8%、8%、7%。没有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体的相对长度变幅分别为12%～17%、11%～15%、10%～14%、10%～12%、9%～12%、8%～10%、8%～10%、7%～9%、6%～9%、6%～8%，有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体的相对长度变幅分别为13%～15%、11%～13%、10%～12%、10%～11%、9%～11%、9%～10%、8%～9%、7%～8%、6%～8%、6%～8%。没有B染色体、有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体的平均臂比值均在1.23～1.57之间，均为中部着丝粒染色体。分别对34个没有B染色体的玉米地方品种和16个有B染色体的玉米地方品种的1～10号染色体的相对长度进行t检验，从表4可以看出，10对染色体t值的绝对值均小于2，检验结果均不显著，说明B染色体的存在对常染色体的相对长度没有明显影响。 3 討论
3.1 玉米地方品种B染色体的形态及遗传机制
玉米地方品种B染色体为近端着丝粒染色体，平均长度为2.56 μm，比第10号常染色体稍短，呈短杆状和点状，与姚启伦等报道的玉米B染色体的形态一致[9-10]。在大部分具有B染色体的生物体内，B染色体在数量上往往是不稳定的，并表现出多样性[11]。B染色体在细胞有丝分裂过程中的异常分布，导致B染色体非正常地遗传传递，从而使得同一物种的不同个体和不同组织器官间存在B染色体数量的变化[12]。在本研究中，玉米地方品种B染色体的数量在0～2条之间。云锦凤等研究蒙古冰草时发现，蒙古冰草减数分裂期B染色体的数量变化在1～4条之间，且B染色体可以配对[13]。蔡华等分析虎眼万年青染色体的结果表明，万年青的体细胞染色体组包括18条数量稳定的A染色体和28～36条数量不等的B染色体[14]。Stark等报道， 玉米B染色体数量在1～5个之间[15]。Cheng等在研究玉米自交系B染色体序列时发现，自交系L289有2、4、6条B染色体，自交系W22有4、10、14、16条B染色体[16]。在本研究中玉米地方品种B染色体中，短杆状的B染色体有明显的着丝粒和姐妹染色单体，而点状的B染色体呈高度染色质化，无明显的着丝粒和姐妹染色单体。短杆状的B染色体能进行正常的有丝分裂，点状的B染色体不能进行正常的有丝分裂，可能由于B染色体的形态是造成其无法进行正常的有丝分裂，从而在不同细胞中数量不同的原因之一。玉米地方品种体细胞中含有高频率的B染色体，这可能与玉米地方品种是经自然授粉形成的遗传基础复杂的混合群体有关。
3.2 B染色体的存在对玉米地方品种核型的影响
对B染色体存在对物种的意义及B染色体存在对物种是否产生影响一直是学术界争论的问题，一般研究认为，B染色体的存在对物种的影响通常表现为中性的[14，17-18]，然而，从B染色体在生物界的广泛分布和在许多特定环境中存在的意义上分析发现，当它们以一定频率出现时，能显著增强个体的适应性[18]。在黑麦草属植物中，植株如果从播种到生长都处于密度很大的条件下，一部分植株就要被淘汰，而最后能存活下来的往往限于含有B染色体的植株，因此，在某些严峻的选择压力下，有B染色体的植株具有更强的竞争力和适应能力[19]。核型特征是鉴定植物的重要指标，关于玉米A及B染色体核型的研究较少。本研究结果表明，有B染色体的玉米地方品种核型1～10号染色体绝对长度和相对长度变异范围大，平均绝对长度、相对长度和臂比值无显著差异，B染色体的存在对A染色体的核型影响较小。这与蔡华等对虎眼万年青的染色体核型分析的结果[14]类似，他们认为B染色体的存在对A染色体的核型无明显影响。在B染色体的存在下，玉米常染色体可能按照自身的遗传机制进行正常分裂，且不受B染色体的影响。B染色体可能与正常染色体有不同的遗传机制，对于B染色体的遗传机制及其对生物个体生长发育的影响机制还有待进一步研究。
参考文献：
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关键词：玉米地方品种;B染色体;鉴定;核型分析
中图分类号： S513.01 文献标志码： A 文章编号：1002-1302（2019）01-0070-04
物种的染色体分为A染色体、B染色体，A染色体为正常核型范围内的染色体，在细胞内出现的多于正常染色体数量之外的染色体为B染色体。目前，人们已经在约1 800种动植物中发现了B染色体[1]。通常认为B染色体具有以下特征：在结构、形态及数量上都具有多态性，与A染色体结构一样有染色体臂和着丝点，分为端部着丝点染色体、中部着丝粒染色体及其他中间着丝粒染色体类型，不同物种间B染色体数量的差异较大，且同一物种不同个体之间有时也会存在差异[2];在形态上，B染色體通常比A染色体中最小的染色体还小，但也有例外[3];多数具有异染色质性质，但也有例外[4];虽有着丝点，但是数量不稳定[5];B染色体与同一细胞中的任何一条A染色体均不同源，且在减数分裂中只可能在B染色体间发生配对[6];B染色体含有许多高度重复序列，同时具有与A染色体同源的转座因子及基因序列[7-8]。我国西南地区因其特殊的地理和气候环境，当地农民仍种植自留种的玉米地方品种，笔者在收集、整理和研究西南地区玉米地方品种资源时，发现西南地区玉米地方品种资源中B染色体出现频率较高，玉米地方品种是研究B染色体理想而独特的材料[9]，但对玉米地方品种B染色体的遗传研究较少。为此，本研究以我国西南地区玉米地方品种为供试材料，利用根尖压片技术对其染色体进行细胞学鉴定，比较有B染色体和无B染色体的玉米地方品种间的主要核型参数的差异，以期为分析玉米地方品种B染色体的遗传机制奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材料
以50份玉米地方品种为材料，材料编号、来源及籽粒特性见表1。试验材料由长江师范学院玉米育种课题组提供。
1.2 试验方法
在室温下将玉米种子浸种2 h，放于河沙中于25 ℃恒温培养，待种子胚根长至1.0～1.5 cm长时，于09：00—10：00取材，剪取0.5～1.0 cm根尖，放于α-溴萘饱和溶液中，于 4 ℃ 预处理3.5 h。将预处理后的根尖洗干净，置于卡诺氏固定液（乙醇与冰乙酸的体积比为3 ∶ 1）中于4 ℃固定 24 h。将固定后的材料用蒸馏水浸泡30 min，随后将根尖的透明部分切掉，只留乳白色分生组织，置于0.2 mL PCR管内，1个PCR管内放4～6个根尖，加入40 μL 2.5%纤维素酶-果胶酶混合液，于35 ℃酶解4～5 h;取酶解后的根尖放于载玻片上，加卡宝品红染液，将根尖用解剖针捣碎，盖上盖玻片进行压片。
本试验于2014年9月至2016年12月在长江师范学院玉米课题组实验室完成。
1.3 数据统计分析
每份玉米地方品种压制30张装片，每张装片选取5个清晰的分裂相，统计染色体数量，鉴定B染色体是否存在。如果细胞中的染色体数量超过20条，则表示有B染色体存在，在形态上B染色体小于最小的A染色体且呈高度异染色质化[9]。将有B染色体和无B染色体的材料分类，分别对2类材料进行核型分析，分析玉米地方品种B染色体的分布及形态特征，比较有B染色体和无B染色体的玉米地方品种的核型差异，利用DPS软件对染色体的相对长度进行t检验。
2 结果与分析
2.1 玉米地方品种B染色体的分布及形态特征
在50个玉米地方品种中，有16个玉米地方品种有B染色体（表2、图1），占供试材料的32%，有34个玉米地方品种没有B染色体（图2为4个不含有B染色体的玉米地方品种的染色体），占供试材料的68%。在50×30×5个镜像中（指50个品种，每个品种取30张装片，每张装片设5个镜像），发现185个含有B染色体的镜像，占观察细胞总数的2.47%。DP7、DP76、DP77材料中B染色体出现的频率分别为23.33%、20.00%、16.67%，出现的频率较高，其他有B染色体的玉米地方品种中B染色体的出现频率在3.33%～6.67%之间。B染色体在细胞中呈0～2个的变化，含有0、1、2个B染色体的细胞数量分别占细胞总数的97.50%、2.23%、0.27%，其中在16个玉米地方品种中均发现含有1个B染色体的细胞，在地方品种DP7、DP8、DP40、DP77中发现有2个B染色体的细胞。
可以看出，玉米地方品种的B染色体与其他生物的B染色体形态特征相似，为近端着丝粒染色体，平均长度为 2.56 μm，比第10号常染色体稍短（表2）。B染色体大多呈点状，少数呈杆状，在有丝分裂中期的图片中能看到呈杆状的B染色体有明显的着丝粒，且呈姐妹染色单体形式存在，呈点状的B染色体呈高度染色质化，无明显的着丝粒（图1）。
2.2 玉米地方品种核型分析
对没有B染色体和有B染色体的玉米地方品种的10条常染色体的主要核型参数进行分析，由表3可以看出，没有B染色体的玉米地方品种的1～10号染色体的绝对长度分别为6.50、5.74、5.28、4.95、4.69、4.33、4.09、3.75、3.47、3.17 μm，有B染色体的材料1～10号染色体的绝对长度依次为6.10、5.39、5.01、4.78、4.50、4.19、3.93、3.68、3.46、3.17 μm。没有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体的绝对长度范围分别为4.79～7.72、4.53～7.43、4.25～6.61、4.11～5.98、3.86～5.34、3.63～5.16、3.37～4.95、3.01～4.53、2.50～4.88、2.33～4.93 μm，有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体的绝对长度范围分别为4.83～8.49、4.24～7.69、3.87～6.41、3.64～6.33、3.53～5.90、3.15～5.69、2.96～5.57、2.67～5.17、2.48～5.08、2.18～4.85 μm。没有B染色体、有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体的相对长度均依次为14%、12%、11%、11%、10%、9%、9%、8%、8%、7%。没有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体的相对长度变幅分别为12%～17%、11%～15%、10%～14%、10%～12%、9%～12%、8%～10%、8%～10%、7%～9%、6%～9%、6%～8%，有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体的相对长度变幅分别为13%～15%、11%～13%、10%～12%、10%～11%、9%～11%、9%～10%、8%～9%、7%～8%、6%～8%、6%～8%。没有B染色体、有B染色体的玉米地方品种1～10号染色体的平均臂比值均在1.23～1.57之间，均为中部着丝粒染色体。分别对34个没有B染色体的玉米地方品种和16个有B染色体的玉米地方品种的1～10号染色体的相对长度进行t检验，从表4可以看出，10对染色体t值的绝对值均小于2，检验结果均不显著，说明B染色体的存在对常染色体的相对长度没有明显影响。 3 討论
3.1 玉米地方品种B染色体的形态及遗传机制
玉米地方品种B染色体为近端着丝粒染色体，平均长度为2.56 μm，比第10号常染色体稍短，呈短杆状和点状，与姚启伦等报道的玉米B染色体的形态一致[9-10]。在大部分具有B染色体的生物体内，B染色体在数量上往往是不稳定的，并表现出多样性[11]。B染色体在细胞有丝分裂过程中的异常分布，导致B染色体非正常地遗传传递，从而使得同一物种的不同个体和不同组织器官间存在B染色体数量的变化[12]。在本研究中，玉米地方品种B染色体的数量在0～2条之间。云锦凤等研究蒙古冰草时发现，蒙古冰草减数分裂期B染色体的数量变化在1～4条之间，且B染色体可以配对[13]。蔡华等分析虎眼万年青染色体的结果表明，万年青的体细胞染色体组包括18条数量稳定的A染色体和28～36条数量不等的B染色体[14]。Stark等报道， 玉米B染色体数量在1～5个之间[15]。Cheng等在研究玉米自交系B染色体序列时发现，自交系L289有2、4、6条B染色体，自交系W22有4、10、14、16条B染色体[16]。在本研究中玉米地方品种B染色体中，短杆状的B染色体有明显的着丝粒和姐妹染色单体，而点状的B染色体呈高度染色质化，无明显的着丝粒和姐妹染色单体。短杆状的B染色体能进行正常的有丝分裂，点状的B染色体不能进行正常的有丝分裂，可能由于B染色体的形态是造成其无法进行正常的有丝分裂，从而在不同细胞中数量不同的原因之一。玉米地方品种体细胞中含有高频率的B染色体，这可能与玉米地方品种是经自然授粉形成的遗传基础复杂的混合群体有关。
3.2 B染色体的存在对玉米地方品种核型的影响
对B染色体存在对物种的意义及B染色体存在对物种是否产生影响一直是学术界争论的问题，一般研究认为，B染色体的存在对物种的影响通常表现为中性的[14，17-18]，然而，从B染色体在生物界的广泛分布和在许多特定环境中存在的意义上分析发现，当它们以一定频率出现时，能显著增强个体的适应性[18]。在黑麦草属植物中，植株如果从播种到生长都处于密度很大的条件下，一部分植株就要被淘汰，而最后能存活下来的往往限于含有B染色体的植株，因此，在某些严峻的选择压力下，有B染色体的植株具有更强的竞争力和适应能力[19]。核型特征是鉴定植物的重要指标，关于玉米A及B染色体核型的研究较少。本研究结果表明，有B染色体的玉米地方品种核型1～10号染色体绝对长度和相对长度变异范围大，平均绝对长度、相对长度和臂比值无显著差异，B染色体的存在对A染色体的核型影响较小。这与蔡华等对虎眼万年青的染色体核型分析的结果[14]类似，他们认为B染色体的存在对A染色体的核型无明显影响。在B染色体的存在下，玉米常染色体可能按照自身的遗传机制进行正常分裂，且不受B染色体的影响。B染色体可能与正常染色体有不同的遗传机制，对于B染色体的遗传机制及其对生物个体生长发育的影响机制还有待进一步研究。
参考文献：
[1]Huang W，Du Y，Zhao X，et al. B chromosome contains active genes and impacts the transcription of A chromosomes in maize （Zea mays L.）[J]. BMC Plant Biology，2016，16（1）：88.
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[3]姚启伦，陈发波，刘红芳，等. 西南地区玉米地方品种B染色体多态性分析[J]. 中国农业科学，2015，48（14）：2697-2704.
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