论文部分内容阅读
摘 要：2014年5-7月对白洋淀的日本沼虾繁殖生物学进行了研究。采样期间日本沼虾的性比变化在0.58～3.33之间，平均性比为1.48，抱卵率变化区间30.00%～55.56%，平均44.54%。主要繁殖期有三个繁殖高峰：5月23-5月30日，6月14日-6月23日，7月5日-7月15日，繁育群体组成，体长大于45 mm的抱卵虾依次降低。体长与怀卵量成正比关系：y=7.574 2 x2+222.57 x（ R2=0.814 7）。体长45 mm以上的抱卵虾，抱卵数1 100～4 000粒；体长45 mm以下的抱卵虾，抱卵数500～1 500粒。
关键词：日本沼虾；繁殖生物学；性比；怀卵量；白洋淀
日本沼虾（Macrobrachium nipponense） ，俗名青虾，隶属软甲亚纲、十足目、游泳亚目、长臂虾科、沼虾属，在我国，青虾广泛分布在南北各地的江河、湖泊中，其中以河北省白洋淀、江苏太湖和山东微山湖出产的青虾最为有名。青虾适应性强，具有杂食性、养殖周期短、繁殖力强、市场价格高等特点，是深受广大消费者欢迎的名贵水产品，具有较高经济价值。白洋淀青虾壳薄、肉嫩不腥、味道鲜美，从古至今久负盛名。近年来，白洋淀青虾由于过度捕捞、生态环境遭到破坏等原因，天然产量和资源量日趋减少，因此研究白洋淀自然水域青虾的繁殖生物学十分必要，白洋淀青虾的繁殖生物学研究还可为人工育苗和增殖放流提供技术支持和理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料来源
采样地点为白洋淀国家级水产种质资源保护区核心区，所有日本沼虾样品系用虾笼（或称虾篓）捕获，采样时间为2014年5月23-7月15日。
1.2 测量及分析方法
对采集到的样品进行雌雄鉴定，以确定性比；计数全部抱卵虾，以确定雌虾抱卵率。日本沼虾的绝对繁殖力和相对繁殖力是通过测量抱卵虾的体长，计数其全部抱卵量后计算所得。每日早、中、晚各测量一次淀内表层水温。
2 结果与分析
2.1 性比
白洋淀日本沼虾群体的性比（雌虾数量与雄虾数量的比值） 在不同时期有着明显变化，从图1中可以看出， 除少数几天外，雌虾数量大多多于雄虾，采样期间的性比变化在0.58～3.33之间，总平均性比为1.48。在取样期间，雌雄性比变化基本分为三个阶段。 从5月23日-6月16日，白洋淀青虾的雌雄性比最高，性比变化在1.00～333之间，平均为1.96。6月17日-7月5日，青虾的雌雄性比开始下降，性比变化在0.58～160之间，平均性比为0.95。7月6日-7月15日，白洋淀青虾的雌雄性比有所上升，性比变化0.71～2.25，平均为1.29。5月23日至6月16日雌雄虾性比最大，可能由于繁殖期雄虾交配后先于雌虾死亡，导致雄虾数量减少。这段时间水温23～28 ℃，平均水温26 ℃，相关文献也显示，水温25 ℃左右，青虾进入繁殖盛期，以上结果也与此相吻合。6月17日-7月5日，雌雄虾性比开始下降，由于抱卵虾的附带受精卵孵化出幼体以后，雌虾也开始陆续死亡，故性比开始下降。近几年从白洋淀收捕青虾的过程中也发现，6月10日以后，随着产空的雌虾所占比越来越大，青虾捕获量下降很快。7月6日以后，雌雄虾性比又开始回升，主要与以下两个因素有关：一是抱卵虾产空后一部分还可再次抱卵，二是上一年秋季孵化出的幼虾经过4月至7月近三个月的生长，发育成熟，加入繁殖群体。从虾笼的部分雌虾个体较小基本可以判断出来。
2.2 繁殖期
5月23日至7月15日的整个实验期间，采集样品中都有抱卵虾，因此整个调查期间都在白洋淀青虾的繁殖期内。
图2中显示在调查期间，白洋淀青虾有三个繁殖高峰：5月23-5月30日，6月14日-6月23日，7月5日-7月15日。5月23日至5月30日这段时间抱卵率最高，变化区间30.00%～5556%，平均44.54%。因此，5月下旬至6月初是白洋淀青虾的繁殖鼎盛期，这段时间的水温变化为23～27 ℃，平均水温25 ℃。此时的抱卵虾群体绝大多数由上一年春、夏季出生的个体组成。5月31日-6月13日雌虾抱卵率开始下降，变化区间0～25%，平均抱卵率9.49%。此阶段雌性抱卵虾陆续孵化出幼体，产空的雌虾比例逐渐增大。此阶段水温变化为24.5～28 ℃，平均水温27 ℃。6月14日-6月23日白洋淀青虾的抱卵率有小幅回升，变化范围18.18%～28.57%。此阶段抱卵虾主要由上一年春、夏季出生的青虾，上一年春、夏季出生二次抱卵虾和部分前年秋季出生的个体组成。水温变化范围26.2～28.6 ℃，平均水温27.5 ℃。6月24-7月4日，青虾抱卵率下降，变化范围5.88%～15.38%，平均抱卵率10.89%。此阶段温度变化范围27～30 ℃，平均温度28.9 ℃。7月5日-7月14日又进入一个繁殖高峰，抱卵率变化范围20%～45.45%，平均抱卵率30.57%，此阶段繁殖群体大部分由上一年秋季繁殖的个体组成，经过近春夏季节三个月的生长，达到性成熟，规格较小。此阶段温度范围28.3～29.8 ℃，平均温度29.4 ℃。
2.3 繁殖群体组成
将抱卵虾按体长（BL）分成3个规格： 小规格虾群（BL≤35.0 mm）、中规格虾群（35.0 mm≤BL≤45.0 mm ）和大规格虾群（BL≥45.0 mm）。5月23日-5月30日第一个繁殖高峰，抱卵虾96%以上体长大于或等于45mm，都是上一年春季或夏季出生的个体组成。5月31日-7月4日，开始出现中规格抱卵虾和小规格抱卵虾，并且比例有增大的趋势，中规格抱卵虾平均占186%，小规格抱卵虾占11.2%，其余为大规格抱卵虾，中规格抱卵虾和小规格抱卵虾分别是上一年夏末和秋季出生的个体。自7月5日，抱卵群体中中规格和小规格抱卵虾所占的比例日益增大，所占比例分别为37.2%和25.4%，其余为大规格抱卵虾。 2.4 怀卵量
随机抽取测量了上一年春末夏初出生的抱卵亲虾体长和怀卵量，得出体长与怀卵量的关系式：y=7.574 2 x2+222.57 x（R2=0.814 7）。抱卵数与体长成正比，体长45 mm以上的雌虾，抱卵数在1 100～4 000粒之间；体长45 mm以下的，抱卵500～1 500粒。
3 讨论
3.1 日本沼虾的性比
孙建贻[1]研究洪湖日本沼虾，李文杰[2]等在研究太湖日本沼虾的生物学时发现任何月份雌虾数量都要比雄虾多。
杨爱辉[3]等对上海川沙县孙桥河道日本沼虾的研究认为其性比趋势是雄虾多于雌虾，月性比在0.61～1.35之间波动，总平均为0.95。本研究中白洋淀青虾雌雄性比变化在0.58～3.33之间，总平均性比为1.48。出现差异原因，可能有以下几方面：一是不同水域的日本沼虾存在种群差异，性比有所不同；二是即使同一水域在不同季节，日本沼虾的雌雄变化也是很大的，本研究只测定了春末和夏季一段时间内白洋淀青虾雌雄性比的变化，因此跟其他研究会有差异；三是不同的采样方法和采样数量会影响研究结果，即采捕的样品是否具有代表性。本研究中在白洋淀大面积的湖泊中用虾笼采样测定性比，一是采捕工具覆盖面积有限，二是采集样品的数量变化大，可能测得的结果与实际情况有一定差异。但总体上能够反映出白洋淀青虾雌雄性比变化趋势。
3.2 日本沼虾的产卵次数
戈敏生[4]通过饲养发现日本沼虾能年产卵8～9次，6、7月份平均每月产卵2次；屈忠湘[5]则认为山东临沂地区的日本沼虾一年之中能孵化幼体3～4批，当年出生的日本沼虾能繁殖2次；李文杰等通过对太湖地区日本沼虾的室内连续观察和渔获物的分析，发现越冬后的日本沼虾可连续产卵2次，只有极少数虾的卵巢能进行第3次发育。但一般发育不到成熟期即退化吸收。白洋淀与山东临沂所处纬度相差不大，白洋淀青虾一年也能产卵3～4次，上一年春季或夏季繁殖的群体，在第二年繁殖后，会陆续死亡，但其中一部分体质健壮者可再次抱卵，这种情况在青虾人工繁育过程中都有观察到。上一年秋季出生的个体，在第二年春季规格小，达不到性成熟，因此，早期的繁殖群体中不会出现它们，经过近3个月的生长，自6月中旬开始加入繁殖群体。
自7月3日开始，在采集的样品中发现了大批体长2～3 cm规格虾苗，所占比例平均443%。根据水温及其体长推测，应是当年最早的新生个体，但还达不到性成熟。据其生长速度，夏末或秋季即可繁殖。
参考文献：
[1]
孙建贻，张道源，段中华，等.洪湖日本沼虾的种群繁殖生物学[J].湖泊科学，1998，10（2）：72-77
[2] 李文杰，王菊，蒋全文，等.淡水青虾的生物学及池塘养殖的研究[C]/ /中华人民共和国水产部长江水产研究所，江苏省水产科学研究所 调查研究报告，第三十号，第一辑，1963：1-30
[3] 杨爱辉，陈马康，谭玉均.青虾生长规律与群体组成的研究[J].湖泊科学，1994，6（4）： 325-332
[4] 戈敏生.淡水青虾幼体发育的初步研究[J].水生生物集刊，1980，7（2）：213-210
[5] 屈忠相.青虾的生物学观察[J].淡水渔业，1990（1）：3-6
（收稿日期：2015-01-23）
关键词：日本沼虾；繁殖生物学；性比；怀卵量；白洋淀
日本沼虾（Macrobrachium nipponense） ，俗名青虾，隶属软甲亚纲、十足目、游泳亚目、长臂虾科、沼虾属，在我国，青虾广泛分布在南北各地的江河、湖泊中，其中以河北省白洋淀、江苏太湖和山东微山湖出产的青虾最为有名。青虾适应性强，具有杂食性、养殖周期短、繁殖力强、市场价格高等特点，是深受广大消费者欢迎的名贵水产品，具有较高经济价值。白洋淀青虾壳薄、肉嫩不腥、味道鲜美，从古至今久负盛名。近年来，白洋淀青虾由于过度捕捞、生态环境遭到破坏等原因，天然产量和资源量日趋减少，因此研究白洋淀自然水域青虾的繁殖生物学十分必要，白洋淀青虾的繁殖生物学研究还可为人工育苗和增殖放流提供技术支持和理论依据。
1 材料与方法
1.1 材料来源
采样地点为白洋淀国家级水产种质资源保护区核心区，所有日本沼虾样品系用虾笼（或称虾篓）捕获，采样时间为2014年5月23-7月15日。
1.2 测量及分析方法
对采集到的样品进行雌雄鉴定，以确定性比；计数全部抱卵虾，以确定雌虾抱卵率。日本沼虾的绝对繁殖力和相对繁殖力是通过测量抱卵虾的体长，计数其全部抱卵量后计算所得。每日早、中、晚各测量一次淀内表层水温。
2 结果与分析
2.1 性比
白洋淀日本沼虾群体的性比（雌虾数量与雄虾数量的比值） 在不同时期有着明显变化，从图1中可以看出， 除少数几天外，雌虾数量大多多于雄虾，采样期间的性比变化在0.58～3.33之间，总平均性比为1.48。在取样期间，雌雄性比变化基本分为三个阶段。 从5月23日-6月16日，白洋淀青虾的雌雄性比最高，性比变化在1.00～333之间，平均为1.96。6月17日-7月5日，青虾的雌雄性比开始下降，性比变化在0.58～160之间，平均性比为0.95。7月6日-7月15日，白洋淀青虾的雌雄性比有所上升，性比变化0.71～2.25，平均为1.29。5月23日至6月16日雌雄虾性比最大，可能由于繁殖期雄虾交配后先于雌虾死亡，导致雄虾数量减少。这段时间水温23～28 ℃，平均水温26 ℃，相关文献也显示，水温25 ℃左右，青虾进入繁殖盛期，以上结果也与此相吻合。6月17日-7月5日，雌雄虾性比开始下降，由于抱卵虾的附带受精卵孵化出幼体以后，雌虾也开始陆续死亡，故性比开始下降。近几年从白洋淀收捕青虾的过程中也发现，6月10日以后，随着产空的雌虾所占比越来越大，青虾捕获量下降很快。7月6日以后，雌雄虾性比又开始回升，主要与以下两个因素有关：一是抱卵虾产空后一部分还可再次抱卵，二是上一年秋季孵化出的幼虾经过4月至7月近三个月的生长，发育成熟，加入繁殖群体。从虾笼的部分雌虾个体较小基本可以判断出来。
2.2 繁殖期
5月23日至7月15日的整个实验期间，采集样品中都有抱卵虾，因此整个调查期间都在白洋淀青虾的繁殖期内。
图2中显示在调查期间，白洋淀青虾有三个繁殖高峰：5月23-5月30日，6月14日-6月23日，7月5日-7月15日。5月23日至5月30日这段时间抱卵率最高，变化区间30.00%～5556%，平均44.54%。因此，5月下旬至6月初是白洋淀青虾的繁殖鼎盛期，这段时间的水温变化为23～27 ℃，平均水温25 ℃。此时的抱卵虾群体绝大多数由上一年春、夏季出生的个体组成。5月31日-6月13日雌虾抱卵率开始下降，变化区间0～25%，平均抱卵率9.49%。此阶段雌性抱卵虾陆续孵化出幼体，产空的雌虾比例逐渐增大。此阶段水温变化为24.5～28 ℃，平均水温27 ℃。6月14日-6月23日白洋淀青虾的抱卵率有小幅回升，变化范围18.18%～28.57%。此阶段抱卵虾主要由上一年春、夏季出生的青虾，上一年春、夏季出生二次抱卵虾和部分前年秋季出生的个体组成。水温变化范围26.2～28.6 ℃，平均水温27.5 ℃。6月24-7月4日，青虾抱卵率下降，变化范围5.88%～15.38%，平均抱卵率10.89%。此阶段温度变化范围27～30 ℃，平均温度28.9 ℃。7月5日-7月14日又进入一个繁殖高峰，抱卵率变化范围20%～45.45%，平均抱卵率30.57%，此阶段繁殖群体大部分由上一年秋季繁殖的个体组成，经过近春夏季节三个月的生长，达到性成熟，规格较小。此阶段温度范围28.3～29.8 ℃，平均温度29.4 ℃。
2.3 繁殖群体组成
将抱卵虾按体长（BL）分成3个规格： 小规格虾群（BL≤35.0 mm）、中规格虾群（35.0 mm≤BL≤45.0 mm ）和大规格虾群（BL≥45.0 mm）。5月23日-5月30日第一个繁殖高峰，抱卵虾96%以上体长大于或等于45mm，都是上一年春季或夏季出生的个体组成。5月31日-7月4日，开始出现中规格抱卵虾和小规格抱卵虾，并且比例有增大的趋势，中规格抱卵虾平均占186%，小规格抱卵虾占11.2%，其余为大规格抱卵虾，中规格抱卵虾和小规格抱卵虾分别是上一年夏末和秋季出生的个体。自7月5日，抱卵群体中中规格和小规格抱卵虾所占的比例日益增大，所占比例分别为37.2%和25.4%，其余为大规格抱卵虾。 2.4 怀卵量
随机抽取测量了上一年春末夏初出生的抱卵亲虾体长和怀卵量，得出体长与怀卵量的关系式：y=7.574 2 x2+222.57 x（R2=0.814 7）。抱卵数与体长成正比，体长45 mm以上的雌虾，抱卵数在1 100～4 000粒之间；体长45 mm以下的，抱卵500～1 500粒。
3 讨论
3.1 日本沼虾的性比
孙建贻[1]研究洪湖日本沼虾，李文杰[2]等在研究太湖日本沼虾的生物学时发现任何月份雌虾数量都要比雄虾多。
杨爱辉[3]等对上海川沙县孙桥河道日本沼虾的研究认为其性比趋势是雄虾多于雌虾，月性比在0.61～1.35之间波动，总平均为0.95。本研究中白洋淀青虾雌雄性比变化在0.58～3.33之间，总平均性比为1.48。出现差异原因，可能有以下几方面：一是不同水域的日本沼虾存在种群差异，性比有所不同；二是即使同一水域在不同季节，日本沼虾的雌雄变化也是很大的，本研究只测定了春末和夏季一段时间内白洋淀青虾雌雄性比的变化，因此跟其他研究会有差异；三是不同的采样方法和采样数量会影响研究结果，即采捕的样品是否具有代表性。本研究中在白洋淀大面积的湖泊中用虾笼采样测定性比，一是采捕工具覆盖面积有限，二是采集样品的数量变化大，可能测得的结果与实际情况有一定差异。但总体上能够反映出白洋淀青虾雌雄性比变化趋势。
3.2 日本沼虾的产卵次数
戈敏生[4]通过饲养发现日本沼虾能年产卵8～9次，6、7月份平均每月产卵2次；屈忠湘[5]则认为山东临沂地区的日本沼虾一年之中能孵化幼体3～4批，当年出生的日本沼虾能繁殖2次；李文杰等通过对太湖地区日本沼虾的室内连续观察和渔获物的分析，发现越冬后的日本沼虾可连续产卵2次，只有极少数虾的卵巢能进行第3次发育。但一般发育不到成熟期即退化吸收。白洋淀与山东临沂所处纬度相差不大，白洋淀青虾一年也能产卵3～4次，上一年春季或夏季繁殖的群体，在第二年繁殖后，会陆续死亡，但其中一部分体质健壮者可再次抱卵，这种情况在青虾人工繁育过程中都有观察到。上一年秋季出生的个体，在第二年春季规格小，达不到性成熟，因此，早期的繁殖群体中不会出现它们，经过近3个月的生长，自6月中旬开始加入繁殖群体。
自7月3日开始，在采集的样品中发现了大批体长2～3 cm规格虾苗，所占比例平均443%。根据水温及其体长推测，应是当年最早的新生个体，但还达不到性成熟。据其生长速度，夏末或秋季即可繁殖。
参考文献：
[1]
孙建贻，张道源，段中华，等.洪湖日本沼虾的种群繁殖生物学[J].湖泊科学，1998，10（2）：72-77
[2] 李文杰，王菊，蒋全文，等.淡水青虾的生物学及池塘养殖的研究[C]/ /中华人民共和国水产部长江水产研究所，江苏省水产科学研究所 调查研究报告，第三十号，第一辑，1963：1-30
[3] 杨爱辉，陈马康，谭玉均.青虾生长规律与群体组成的研究[J].湖泊科学，1994，6（4）： 325-332
[4] 戈敏生.淡水青虾幼体发育的初步研究[J].水生生物集刊，1980，7（2）：213-210
[5] 屈忠相.青虾的生物学观察[J].淡水渔业，1990（1）：3-6
（收稿日期：2015-01-23）