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摘 要 eui基因具有遗传解除水稻不育系包穗的功能，被誉为杂交稻种子生产的第四遗传因子，现已成功地应用于杂交稻的生产。研究不同eui基因对水稻光温敏核不育系主要农艺性状的影响。结果表明，eui基因具有遗传解除水稻光温敏核不育系包穗的功效，可育期解除不育系包穗的遗传效应显著地好于不育期，且eui1基因遗传解除包穗的效应强于eui2基因。eui基因的效应并未影响到光温敏核不育系的育性和花粉不育的类型。
关键词 水稻；光温敏核不育系；eui基因；农艺性状
中图分类号 S511 文献标识码 A
在现有的杂交稻生产中，无论是三系杂交稻的核质互作型不育系或是两系杂交稻光温敏核不育系，都存在一个共同的遗传障碍，即不育系抽穗不畅（15%～30%的颖花被包在剑叶叶鞘中），称之为包穗。包穗严重地影响到不育系的异交特性。生产上解决的办法是在不育期抽穗时喷施赤霉素（“920”）促进其抽穗，以提高种子生产产量。赤霉素的施用不但要求较高的喷施技术，准确的施用时期和较为苛刻的天气条件，更为重要的是，大量赤霉素的使用增加了种子生产的成本，加剧了环境污染，且造成种子质量下降。为了克服杂交水稻不育系包穗的遗传缺陷，育种家们早就提出采用遗传因素来解决杂交水稻不育系包穗的难题。
Rutger等[1]1981年报道在粳稻杂交的F3群体中发现了一个最上节间伸长的长穗颈高秆突变体，其主要特征是最上节节间伸长，属隐性单基因遗传，并首次将控制此性状的长穗颈基因命名为eui。此后，中国的育种家也在不同种质中发现这一基因突变体，并设想把该基因导入杂交稻的不育系，以克服不育系的遗传包穗，进而解决杂交稻种子的生产可以达到不用或少用赤霉素的目的[2-5]。基于前人的研究结果，福建农林大学作物遗传育种研究所杨仁崔等[6-8]于1997年提出采用辐射诱变获得eui基因的技术，发现新的eui2基因，建立的e-杂交稻育种技术，将eui基因成功的应用于生产，至今已有e优27、eII优315、eII优316、e福丰优11和福两优1587 5个e-杂交稻水稻新品种通过省定。
随着一批长穗颈不育系育成和一批e-杂交稻通过审定在生产上的推广应用，深入研究评价eui基因的作用具有较为重要的现实意义。eui基因对细胞质雄性不育系特性影响的研究已较为系统，而有关eui基因对光温敏核不育系影响的研究还较少。为了明确eui基因对水稻光温敏核不育系的遗传效应，本研究探讨了不同eui基因对不同光温敏核不育系的主要农艺性状的影响，以此为eui基因于光温敏核不育系的育种应用提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料
广占63S、广占63 eui1S、广占63 eui2S、培矮64S、培矮64 eui1S、培矮64 eui2S、Se21S、Se21eui1S、Se21eui2S。eui1表示含有eui1基因，eui2表示含有eui2基因。
1.2 方法
1.2.1 田间试验方法 不育期，福建闽清育种基地，2009年3月20日播种，4月20日移栽，采取随机区组设计，3次重复，每个小区30株，移栽密度20 cm×20 cm，单本栽。按丰产田要求进行田间管理，及时防治病、虫、鼠、鸟害。可育期，2009年冬在海南三亚重复不育期的试验。
1.2.2 调查记载方法 齐穗后每小区取代表性的5株进行考种，考察株高、穗颈伸出度、穗长、剑叶长、各节间长、穗粒数等农艺性状。
1.2.3 花粉育性的观察 抽穗期从各小区随机选取5株，每株选1个已部分开花的稻穗，每穗取上、中、下部当天或次日要开放的成熟颖花各1朵，挑出其中全部花药，用1%的I2-KI溶液染色，制成涂片，置于低倍显微镜下观察3个视野。以3个视野的平均不育度表示单株育性，以5株不育度的平均值表示各不育系的花粉育性。
1.3 统计分析
数据统计分析采用DPS数据处理系统进行处理。
2 结果与分析
2.1 不育系在不育期的农艺性状
9个光温敏核不育系不育期的主要农艺性状见表1。由表1可以看出，含有eui基因的长穗颈光温敏核不育系在株高、穗颈伸出度、剑叶长、倒一节间长和原不育系有显著的差异，而穗长及其他节间没有显著差异。
含有eui1基因的不育系株高均比原不育系增加，增幅为5.7～10.4 cm，且差异达显著水平。含有eui2基因的不育系同原不育系相比，株高也均比原不育系增加，幅度为2.6～5.3 cm，差异也均达显著水平。在同一遗传背景的不育系中，含有eui1基因的不育系，其株高均比含有eui2基因的增幅大。为了进一步说明eui基因对光温敏核不育系株高的影响，把所有不育系按所含eui基因的不同分成3组，即含euil基因、含eui2基因，以及不含eui基因（CK）。其株高高低的顺序为：eui1>eui2>CK。
eui基因能够减轻光温敏核不育系的包穗程度。从表1可知，6个含有eui基因的长穗颈光温敏核不育系的包穗程度均比原不育系显著的降低。在同一遗传背景下，所有含eui1基因的不育系包穗程度均最轻，说明eui1基因缓解不育系的包穗效果要好于eui2基因。从表1中还可看出，eui基因缓解不同不育系的包穗程度效果不一样，说明eui基因解除不育系包穗的效应依不同的遗传背景有异。
eui基因均可使光温敏核不育系的倒一节间增长，增长的程度因不同的不育系有差异，且eui1的效果要好于eui2。含有eui基因不育系的倒二节长、倒三节长、倒四节长、倒五节长和原不育系差异均不显著。结果说明，不育期eui基因主要使光温敏核不育系倒一节显著增长，而对其他各节间都没有显著的影响。
在不育期，eui基对光温敏核不育系的效应表现在对株高、穗颈伸出度、剑叶长、倒一节间长这4个性状上，eui基因缓解不育期光温敏核不育系包穗是因倒一节间的显著伸长，且eui1的效应强于eui2的效应。 2.2 不育系在可育期的农艺性状
由表2可以看出，可育期，eui基因对光温敏核不育系的株高、穗颈伸出度、剑叶长、倒一节、倒二节和倒三节均有不同程度的影响。
所有含有eui基因的不育系，株高均比原对照增加，且差异均达显著水平。在同一遗传背景的不育系中，含有eui1基因的，其株高均比含有eui2的要高，且差异性达到显著水平。同不育期一样，这些光温敏核不育系的株高表现为：eui1>eui2>CK。
与不育期不一样，可育期，eui基因均能使穗颈伸出度显著伸长，达到完全解除不育系的包穗。从表2中可以看出，广占63eui1S和广占63eui2S在可育期伸出度分别为18.6 cm和13.5 cm，分别比原不育系广占63S多出22.1 cm和17 cm，差异达显著水平，达到包穗完全解除。不同的eui基因对穗颈伸出度的效应不一样，含有eui1基因的不育系穗颈伸出度要大于含有eui2基因的。其他2个含有eui基因的光温敏核不育系表现出同样的结果。结果表明，可育期eui基因对解除光温敏核不育系的效果是一样的，eui1和eui2基因均可完全解除不育系的包穗，但eui1基因的效应要强于eui2基因。
eui基因均可使3个光温敏核不育系的倒一节和倒二节显著伸长，对于倒三节的效应依不同的不育系而表现差异。含有eui1基因的不育系比与含有eui2基因的在倒一节和倒二节增长幅度大，且呈显著性差异。而对于eui基因对倒三节间的影响，除了培矮64S，eui1基因对倒三节的增长幅度上有显著性的差异，而eui2基因对倒三节的增长就没起到作用，反而略短于对照组，特别是广占63eui2S显著短于对照组。eui基因对倒四节和倒五节长的影响不显著。
以上分析结果表明，可育期含有eui基因的不育系株高的增加除了倒一节的显著增长，还因为倒二节的显著增长，倒三节对株高的贡献依不同的不育系而不同。倒一节的显著伸长使得含有eui基因的不育系能够达到完全解除包穗的功效。eui1基因解除不育系的包穗和增加株高的效应要强于eui2基因。
2.3 花粉育性
由表3可以看出，含有eui基因的光温敏核不育系都具有原不育系的花粉育性，表现出100%的不育。镜检的结果也表明eui基因也没有改变原不育系的花粉不育的类型，广占63 eui1S、广占63 eui2S、Se21eui1S和Se21eui2S仍为无花粉型不育，而培矮64 eui1S和培矮64 eui2S仍为花粉败育型不育。
3 讨论与结论
eui基因可显著地提高光温敏核不育系的植株高度，可育期的株高增加程度要强于不育期。eui基因于不育期和可育期的株高表达差异，表明不育性对eui基因株高表达存在着显著的负效应。不论在不育期还是在可育期，广占63 eui1S、培矮64 eui1S和Se21eui1S的株高均高于相应的广占63 eui2S、培矮64 eui2S、Se21eui2S。结果表明，eui1基因对光温敏核不育系株高的效应强于eui2基因。
eui1、eui2基因都具有遗传解除光温敏核不育系的包穗功效，虽然它们在不育期不能完全解除培矮64S、广占63S和Se21S的包穗，但是它们基本上都达到包穗不包粒的效果。可育期，eui基因均可完全解除培矮64S、广占63S和Se21S的包穗。eui基因可育期和不育期解除光温敏核不育系包穗的差异说明不育对于倒一节间的伸长具有很强的负效应。eui基因解除培矮64S、广占63S和Se21S包穗的效应不同，说明eui基因解除光温敏核不育系的效应依不同的遗传背景而表现差异。吴爽等[9]的研究结果也表明，当处于部分可育期抽穗，长穗颈光温敏核不育系X07eS的株高、穗颈伸出度较X07S显著增加，且能达到完全解除包穗。当处于完全不育期抽穗，X07eS的株高、穗颈伸出度较X07S不显著增加，不能达到完全解除包穗。李毓等[10]研究了eui基因对细胞质雄性不育系的影响认为，eui基因对缓解大多数细胞质雄性不育系包穗有明显作用，对部分不育系可以基本解除包穗。eui基因对多数不育系倒一节间长、颖花长与株高有显著增效，eui1基因的效应强于eui2基因。王忠安等[11]的研究认为，eui基因具有遗传解除三系不育系的功效，依不同遗传背景有差异。
含有eui基因的长穗颈籼型光温敏核不育系广占63 eui1S、广占63 eui2S、培矮64 eui1S、培矮64 eui2S、Se21eui1S和Se21eui2S分别保留了原不育系广占63S、培矮64S和Se21S的育性转换特性和花粉不育类型。结果表明eui基因的长穗颈表达并没有改变原有光温敏核不育系的育性表达，这与前人的研究结果相似[9-10，12]。李毓等[10]的研究结果表明，eui基因对细胞质雄性不育系的不育度基本无影响。
eui1基因对株高的效应及解除两系不育系的遗传包穗效果要优于eui2基因，这可能跟eui1、eui2基因表达的差异有关。研究结果表明，在抽穗始期，eui1促使水稻穗和剑叶里的GA1，含量剧烈增加，导致水稻最上节间和倒二节间的剧烈伸长；eui2基因在抽穗始期同样会促使水稻剑叶GA1含量剧增，导致最上节间剧烈伸长，但eui2基因在穗中无特异表达，所以对最上节间伸长的影响逊于eui1基因[13]。似乎可以认为，eui基因对水稻生物学特性的影响主要缘于GA1，含量增加，eui1、eui2基因对GA1表达量、表达时期及表达部位的不同是它们效应差异的主要原因[13]。
参考文献
[1] Rutger J N， Carnahan H L. Afourth element to facilitate hybriedcereal production-a recessive tall in rice[J]. Crop Science， 1981， （21）： 373-376. [2] 吴世弼， 张琦华. 水稻诱变获得隐性高杆基因[J].福建农业学报， 1988， 3（1）： 41-45.
[3] 廖昌礼， 倪克鱼， 刘远坤， 等.高杆隐性水稻Grlc的遗传与利用研究[J]. 西南农业学报， 1988， 1（1）： 43-46.
[4] 孙立华， 王月芳， 蒋 宁， 等. 具广亲和性的水稻隐性高杆细胞突变体[J]. 遗传学报， 1994， 21（1）： 67-73.
[5]李和标， 孙立华， 邹江石， 等. 水稻隐性高杆广亲和种质02428h的鉴定与研究[J]. 江苏农业学报， 1992， 8（3）： 48-50.
[6]杨仁崔， 张书标， 黄荣华， 等.高秆隐性杂交稻（e-杂交稻）的育种技术[J]. 中国农业科学， 2002， 35（3）： 233-237.
[7] Yang R C， Yang S L， Huang R H， et al. A new gene for elongated uppermost internode[J]. RGN， 1999， 16： 142-145.
[8] 杨蜀岚， 杨仁崔， 曲雪萍， 等. 水稻长穗颈高秆隐性基因eui2的遗传及其微卫星分析[J]. 植物学报， 2001， 43（1）： 67-71.
[9] 吴 爽， 张书标， 李成荃， 等. 水稻长穗颈光温敏不育系X07es的选育及其生物学特性[J]. 核农学报， 2005（4）： 255-259.
[10] 李 毓， 杨仁崔， 章清杞， 等. 水稻eui基因对不育系若干农艺性状的影响[J]. 核农学报， 2004， 18（5）： 344-348.
[11] 王忠安， 章清杞， 杨仁崔. 应用水稻eui基因改良不育系异交性状[J]. 福建农林大学学报（自然科学报）， 2002， 31（2）： 142-145.
[12] 张书标， 杨仁崔， 黄荣华， 等. 水稻长穗颈光敏核不育系培矮64es（1）的选育[J]. 核农学报[J]， 2001， 15（4）： 193-198.
[13] 季 兰， 杨淑琴， 马洪丽， 等. 长穗颈（eui）水稻上部节间伸长与植物激素的关系[J]. 应用与环境生物学报， 2005， 11（6）： 660-664.
责任编辑：沈德发
关键词 水稻；光温敏核不育系；eui基因；农艺性状
中图分类号 S511 文献标识码 A
在现有的杂交稻生产中，无论是三系杂交稻的核质互作型不育系或是两系杂交稻光温敏核不育系，都存在一个共同的遗传障碍，即不育系抽穗不畅（15%～30%的颖花被包在剑叶叶鞘中），称之为包穗。包穗严重地影响到不育系的异交特性。生产上解决的办法是在不育期抽穗时喷施赤霉素（“920”）促进其抽穗，以提高种子生产产量。赤霉素的施用不但要求较高的喷施技术，准确的施用时期和较为苛刻的天气条件，更为重要的是，大量赤霉素的使用增加了种子生产的成本，加剧了环境污染，且造成种子质量下降。为了克服杂交水稻不育系包穗的遗传缺陷，育种家们早就提出采用遗传因素来解决杂交水稻不育系包穗的难题。
Rutger等[1]1981年报道在粳稻杂交的F3群体中发现了一个最上节间伸长的长穗颈高秆突变体，其主要特征是最上节节间伸长，属隐性单基因遗传，并首次将控制此性状的长穗颈基因命名为eui。此后，中国的育种家也在不同种质中发现这一基因突变体，并设想把该基因导入杂交稻的不育系，以克服不育系的遗传包穗，进而解决杂交稻种子的生产可以达到不用或少用赤霉素的目的[2-5]。基于前人的研究结果，福建农林大学作物遗传育种研究所杨仁崔等[6-8]于1997年提出采用辐射诱变获得eui基因的技术，发现新的eui2基因，建立的e-杂交稻育种技术，将eui基因成功的应用于生产，至今已有e优27、eII优315、eII优316、e福丰优11和福两优1587 5个e-杂交稻水稻新品种通过省定。
随着一批长穗颈不育系育成和一批e-杂交稻通过审定在生产上的推广应用，深入研究评价eui基因的作用具有较为重要的现实意义。eui基因对细胞质雄性不育系特性影响的研究已较为系统，而有关eui基因对光温敏核不育系影响的研究还较少。为了明确eui基因对水稻光温敏核不育系的遗传效应，本研究探讨了不同eui基因对不同光温敏核不育系的主要农艺性状的影响，以此为eui基因于光温敏核不育系的育种应用提供理论指导。
1 材料与方法
1.1 材料
广占63S、广占63 eui1S、广占63 eui2S、培矮64S、培矮64 eui1S、培矮64 eui2S、Se21S、Se21eui1S、Se21eui2S。eui1表示含有eui1基因，eui2表示含有eui2基因。
1.2 方法
1.2.1 田间试验方法 不育期，福建闽清育种基地，2009年3月20日播种，4月20日移栽，采取随机区组设计，3次重复，每个小区30株，移栽密度20 cm×20 cm，单本栽。按丰产田要求进行田间管理，及时防治病、虫、鼠、鸟害。可育期，2009年冬在海南三亚重复不育期的试验。
1.2.2 调查记载方法 齐穗后每小区取代表性的5株进行考种，考察株高、穗颈伸出度、穗长、剑叶长、各节间长、穗粒数等农艺性状。
1.2.3 花粉育性的观察 抽穗期从各小区随机选取5株，每株选1个已部分开花的稻穗，每穗取上、中、下部当天或次日要开放的成熟颖花各1朵，挑出其中全部花药，用1%的I2-KI溶液染色，制成涂片，置于低倍显微镜下观察3个视野。以3个视野的平均不育度表示单株育性，以5株不育度的平均值表示各不育系的花粉育性。
1.3 统计分析
数据统计分析采用DPS数据处理系统进行处理。
2 结果与分析
2.1 不育系在不育期的农艺性状
9个光温敏核不育系不育期的主要农艺性状见表1。由表1可以看出，含有eui基因的长穗颈光温敏核不育系在株高、穗颈伸出度、剑叶长、倒一节间长和原不育系有显著的差异，而穗长及其他节间没有显著差异。
含有eui1基因的不育系株高均比原不育系增加，增幅为5.7～10.4 cm，且差异达显著水平。含有eui2基因的不育系同原不育系相比，株高也均比原不育系增加，幅度为2.6～5.3 cm，差异也均达显著水平。在同一遗传背景的不育系中，含有eui1基因的不育系，其株高均比含有eui2基因的增幅大。为了进一步说明eui基因对光温敏核不育系株高的影响，把所有不育系按所含eui基因的不同分成3组，即含euil基因、含eui2基因，以及不含eui基因（CK）。其株高高低的顺序为：eui1>eui2>CK。
eui基因能够减轻光温敏核不育系的包穗程度。从表1可知，6个含有eui基因的长穗颈光温敏核不育系的包穗程度均比原不育系显著的降低。在同一遗传背景下，所有含eui1基因的不育系包穗程度均最轻，说明eui1基因缓解不育系的包穗效果要好于eui2基因。从表1中还可看出，eui基因缓解不同不育系的包穗程度效果不一样，说明eui基因解除不育系包穗的效应依不同的遗传背景有异。
eui基因均可使光温敏核不育系的倒一节间增长，增长的程度因不同的不育系有差异，且eui1的效果要好于eui2。含有eui基因不育系的倒二节长、倒三节长、倒四节长、倒五节长和原不育系差异均不显著。结果说明，不育期eui基因主要使光温敏核不育系倒一节显著增长，而对其他各节间都没有显著的影响。
在不育期，eui基对光温敏核不育系的效应表现在对株高、穗颈伸出度、剑叶长、倒一节间长这4个性状上，eui基因缓解不育期光温敏核不育系包穗是因倒一节间的显著伸长，且eui1的效应强于eui2的效应。 2.2 不育系在可育期的农艺性状
由表2可以看出，可育期，eui基因对光温敏核不育系的株高、穗颈伸出度、剑叶长、倒一节、倒二节和倒三节均有不同程度的影响。
所有含有eui基因的不育系，株高均比原对照增加，且差异均达显著水平。在同一遗传背景的不育系中，含有eui1基因的，其株高均比含有eui2的要高，且差异性达到显著水平。同不育期一样，这些光温敏核不育系的株高表现为：eui1>eui2>CK。
与不育期不一样，可育期，eui基因均能使穗颈伸出度显著伸长，达到完全解除不育系的包穗。从表2中可以看出，广占63eui1S和广占63eui2S在可育期伸出度分别为18.6 cm和13.5 cm，分别比原不育系广占63S多出22.1 cm和17 cm，差异达显著水平，达到包穗完全解除。不同的eui基因对穗颈伸出度的效应不一样，含有eui1基因的不育系穗颈伸出度要大于含有eui2基因的。其他2个含有eui基因的光温敏核不育系表现出同样的结果。结果表明，可育期eui基因对解除光温敏核不育系的效果是一样的，eui1和eui2基因均可完全解除不育系的包穗，但eui1基因的效应要强于eui2基因。
eui基因均可使3个光温敏核不育系的倒一节和倒二节显著伸长，对于倒三节的效应依不同的不育系而表现差异。含有eui1基因的不育系比与含有eui2基因的在倒一节和倒二节增长幅度大，且呈显著性差异。而对于eui基因对倒三节间的影响，除了培矮64S，eui1基因对倒三节的增长幅度上有显著性的差异，而eui2基因对倒三节的增长就没起到作用，反而略短于对照组，特别是广占63eui2S显著短于对照组。eui基因对倒四节和倒五节长的影响不显著。
以上分析结果表明，可育期含有eui基因的不育系株高的增加除了倒一节的显著增长，还因为倒二节的显著增长，倒三节对株高的贡献依不同的不育系而不同。倒一节的显著伸长使得含有eui基因的不育系能够达到完全解除包穗的功效。eui1基因解除不育系的包穗和增加株高的效应要强于eui2基因。
2.3 花粉育性
由表3可以看出，含有eui基因的光温敏核不育系都具有原不育系的花粉育性，表现出100%的不育。镜检的结果也表明eui基因也没有改变原不育系的花粉不育的类型，广占63 eui1S、广占63 eui2S、Se21eui1S和Se21eui2S仍为无花粉型不育，而培矮64 eui1S和培矮64 eui2S仍为花粉败育型不育。
3 讨论与结论
eui基因可显著地提高光温敏核不育系的植株高度，可育期的株高增加程度要强于不育期。eui基因于不育期和可育期的株高表达差异，表明不育性对eui基因株高表达存在着显著的负效应。不论在不育期还是在可育期，广占63 eui1S、培矮64 eui1S和Se21eui1S的株高均高于相应的广占63 eui2S、培矮64 eui2S、Se21eui2S。结果表明，eui1基因对光温敏核不育系株高的效应强于eui2基因。
eui1、eui2基因都具有遗传解除光温敏核不育系的包穗功效，虽然它们在不育期不能完全解除培矮64S、广占63S和Se21S的包穗，但是它们基本上都达到包穗不包粒的效果。可育期，eui基因均可完全解除培矮64S、广占63S和Se21S的包穗。eui基因可育期和不育期解除光温敏核不育系包穗的差异说明不育对于倒一节间的伸长具有很强的负效应。eui基因解除培矮64S、广占63S和Se21S包穗的效应不同，说明eui基因解除光温敏核不育系的效应依不同的遗传背景而表现差异。吴爽等[9]的研究结果也表明，当处于部分可育期抽穗，长穗颈光温敏核不育系X07eS的株高、穗颈伸出度较X07S显著增加，且能达到完全解除包穗。当处于完全不育期抽穗，X07eS的株高、穗颈伸出度较X07S不显著增加，不能达到完全解除包穗。李毓等[10]研究了eui基因对细胞质雄性不育系的影响认为，eui基因对缓解大多数细胞质雄性不育系包穗有明显作用，对部分不育系可以基本解除包穗。eui基因对多数不育系倒一节间长、颖花长与株高有显著增效，eui1基因的效应强于eui2基因。王忠安等[11]的研究认为，eui基因具有遗传解除三系不育系的功效，依不同遗传背景有差异。
含有eui基因的长穗颈籼型光温敏核不育系广占63 eui1S、广占63 eui2S、培矮64 eui1S、培矮64 eui2S、Se21eui1S和Se21eui2S分别保留了原不育系广占63S、培矮64S和Se21S的育性转换特性和花粉不育类型。结果表明eui基因的长穗颈表达并没有改变原有光温敏核不育系的育性表达，这与前人的研究结果相似[9-10，12]。李毓等[10]的研究结果表明，eui基因对细胞质雄性不育系的不育度基本无影响。
eui1基因对株高的效应及解除两系不育系的遗传包穗效果要优于eui2基因，这可能跟eui1、eui2基因表达的差异有关。研究结果表明，在抽穗始期，eui1促使水稻穗和剑叶里的GA1，含量剧烈增加，导致水稻最上节间和倒二节间的剧烈伸长；eui2基因在抽穗始期同样会促使水稻剑叶GA1含量剧增，导致最上节间剧烈伸长，但eui2基因在穗中无特异表达，所以对最上节间伸长的影响逊于eui1基因[13]。似乎可以认为，eui基因对水稻生物学特性的影响主要缘于GA1，含量增加，eui1、eui2基因对GA1表达量、表达时期及表达部位的不同是它们效应差异的主要原因[13]。
参考文献
[1] Rutger J N， Carnahan H L. Afourth element to facilitate hybriedcereal production-a recessive tall in rice[J]. Crop Science， 1981， （21）： 373-376. [2] 吴世弼， 张琦华. 水稻诱变获得隐性高杆基因[J].福建农业学报， 1988， 3（1）： 41-45.
[3] 廖昌礼， 倪克鱼， 刘远坤， 等.高杆隐性水稻Grlc的遗传与利用研究[J]. 西南农业学报， 1988， 1（1）： 43-46.
[4] 孙立华， 王月芳， 蒋 宁， 等. 具广亲和性的水稻隐性高杆细胞突变体[J]. 遗传学报， 1994， 21（1）： 67-73.
[5]李和标， 孙立华， 邹江石， 等. 水稻隐性高杆广亲和种质02428h的鉴定与研究[J]. 江苏农业学报， 1992， 8（3）： 48-50.
[6]杨仁崔， 张书标， 黄荣华， 等.高秆隐性杂交稻（e-杂交稻）的育种技术[J]. 中国农业科学， 2002， 35（3）： 233-237.
[7] Yang R C， Yang S L， Huang R H， et al. A new gene for elongated uppermost internode[J]. RGN， 1999， 16： 142-145.
[8] 杨蜀岚， 杨仁崔， 曲雪萍， 等. 水稻长穗颈高秆隐性基因eui2的遗传及其微卫星分析[J]. 植物学报， 2001， 43（1）： 67-71.
[9] 吴 爽， 张书标， 李成荃， 等. 水稻长穗颈光温敏不育系X07es的选育及其生物学特性[J]. 核农学报， 2005（4）： 255-259.
[10] 李 毓， 杨仁崔， 章清杞， 等. 水稻eui基因对不育系若干农艺性状的影响[J]. 核农学报， 2004， 18（5）： 344-348.
[11] 王忠安， 章清杞， 杨仁崔. 应用水稻eui基因改良不育系异交性状[J]. 福建农林大学学报（自然科学报）， 2002， 31（2）： 142-145.
[12] 张书标， 杨仁崔， 黄荣华， 等. 水稻长穗颈光敏核不育系培矮64es（1）的选育[J]. 核农学报[J]， 2001， 15（4）： 193-198.
[13] 季 兰， 杨淑琴， 马洪丽， 等. 长穗颈（eui）水稻上部节间伸长与植物激素的关系[J]. 应用与环境生物学报， 2005， 11（6）： 660-664.
责任编辑：沈德发