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对伊朗中部阿巴德地区Ｓｕｒｍａｑ组三个层位标本的研究揭示，Ｓｕｍａｔｒｉｎａ旋壁致密层之下缺失蜂巢层，并源于一类壳体纺锤形、蜂巢层极薄的Ａｆｇｈａｎｅｌｌａ；从Ｐｒａｅｓｕｎａ→Ａｆｇｈａｎｅｌｌａ ｓｃｈｅｎｃｋｉ和由Ｐｒａｅｓｕｍａｔｒｉｎａ→Ａｆｇｈａｎｅｌｌａ ｅｌｌｉｐｔｉｃａ→Ｓｕｍａｔｒｉｎａ代表了两条独立的演化线系。