论文部分内容阅读
摘 要 以2年生幼齡橡胶树为试材，采用落叶期换土移栽法，利用15N同位素示踪技术，研究了少量施氮（N28）、适量施氮（N56）和过量施氮（N84）3个氮素水平下幼树的生长差异及氮吸收、利用和分配特性。结果表明：适量施氮肥利于树体生长。以N28处理为对照，N56和N84处理均通过促进根系生长进而促进地上部生长，且N56处理对地上部生长的促进作用较N84更为显著。N28、N56和N84处理橡胶树当年氮肥利用率分别为47.55%、46.83%、39.09%，在第2年春季第一蓬叶稳定期后，各处理氮肥利用率分别为44.49%、43.79%、38.17%。橡胶树氮素的主要贮藏部位为主干和根系，其15N分配率为59.58%左右，主干木质部的15N分配率最高，N28、N56和N84处理分别为24.65%、28.69%和25.50%;3个处理地上部枝干中的15N分配率为76.85%（N28）、78.24%（N56）和75.51%（N84）。经过春季的重新再利用，第1年吸收贮藏的氮素由枝干和根系向新生器官（新梢木质部、新梢皮部、叶片及叶柄）大量运转，满足其生长发育的需要;N28、N56和N84处理新生器官中的Ndff%较高，分别为9.60%～11.31%、18.39%～21.43%和31.67%～34.04%，而主干木质部中的Ndff%较低，分别为3.86%、7.90%和13.77%。贮藏氮在橡胶树春季器官的生长发育中起到重要作用，3个处理新生器官中的15N分配率为50.60%（N28）、53.98%（N56）和53.28%（N84）。适量施氮水平下15N在地上部枝干中的贮藏比例较高，翌年新生器官中的分配率也高，有利于橡胶树氮素的季节性循环利用及生长发育的需要。
关键词 幼龄橡胶树;15N-尿素;贮藏;分配利用中图分类号 S794.1 文献标识码 A
Effects of Different N Rates on Storage and Remobilization of Urea-15N by Rubber Tree
ZHANG Yongfa1，3，4，5， WU Xiaoping1，3，4，5， WANG Wenbin1，3，4，5*， CHEN Yanbin1，2， LUO Xuehua1，3，4，5，XUE Xinxin1，3，4，5， WANG Dapeng1，3，4，5， ZHAO Chunmei1，3，4，5
1. Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Institute of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 3. Soil and Fertilizer Research Center， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 4. Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Rubber Tree， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Haikou， Hainan 571101， China; 5. State Key Laboratory Incubation Base for Cultivation & Physiology of Tropical Crops， Haikou， Hainan 571101， China
Abstract Two-year old young rubber trees were used as the materials. The soil transfer in leaf fall periods method and 15N isotope tracer technique were used to study the growth difference， nitrogen absorption， utilization and distribution characteristics of young rubber trees using three levels of N： less nitrogen （N28）， proper nitrogen （N56） and over-dose nitrogen （N84）. Results showed that the rational application rate of nitrogen fertilizer could promote the growth of young rubber trees in the current and following year. The N56 and N84 treatments promoted root growth and then above ground growth， and the N56 treatment had a better promotion effect than the N84 treatment on the shoot growth. The nitrogen use efficiency of rubber trees treatments with N28， N56 and N84 was 47.55%， 46.83% and 39.09%， respectively. After the first leaf stabilization period in the spring of the second year， the nitrogen use efficiency of each treatment was 44.49%， 43.79% and 38.17%， correspondingly. The main storage sites of nitrogen in young rubber trees were trunks and roots， with the 15N distribution rate of about 59.58%， and the 15N distribution rate in the xylem of trunks was the highest. That for the N28， N56 and N84 treatment was 24.65%， 28.69% and 25.50%， respectively. The 15N distribution rate of the ground shoots of the three treatments was N28 76.85%， N56 78.24% and N84 75.51%. After reuse in spring， the nitrogen absorbed and stored in the first year was transported to new organs （xylem of new shoots， bark of new shoots， leaves and petioles） in large quantities through branches and roots， meeting the needs of growth and development of seedlings. Among them， Ndff% of new growth organs of treatments with N28， N56 and N84 was the highest， 9.60%-11.31%， 18.39%-21.43% and 31.67%-34.04% respectively. However， Ndff% in the xylem of trunks was the lowest， 3.86%， 7.90% and 13.77% respectively. Nitrogen storage played an important role in the growth and development of the organs of young rubber trees in spring. The 15N distribution rates in the new growth organs of the three treatments was N28 50.60%， N56 53.98% and N84 53.28%. Under the appropriate nitrogen application level， the storage ratio of 15N in trunks and roots were higher， and the distribution ratio in new growth organs in the following year was also higher. This had a very important role in the seasonal recycling of nitrogen in young rubber trees and their growth and development. Keywords young rubber tree; 15N-labelled urea; storage; remobilization
DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.12.001
天然橡胶是重要的战略物资和工业原料[1]。经过60多年努力，我国天然橡胶总产量从20世纪50年代初的200 t提高到现在的80多万吨[2]，为保障国家战略安全和经济发展做出了重大贡献。氮是橡胶树生长发育所必需的大量矿质元素之一，氮素营养的吸收、利用和分配直接或间接影响树体的器官分化、形成及建造，与树体的生长发育、物质代谢、生化过程、胶乳产量及品质密切相关[3-4]。近年来，由于受天然橡胶价格持续低迷的影响，胶农对橡胶树施肥管理的重视度严重下降，橡胶栽培过程中偏施氮肥，施肥不足和不施肥并存，肥料利用率低，施肥量不合理，后期脱肥，树体贮藏营养不足等问题严重[5-6]。根系作为橡胶树从土壤中直接吸收养分和水分的主要器官，植物通过根系形态与生理学反应来适应土壤中氮素供应强度的变化[7-8]。植物根系长势增加有利于提高氮素吸收利用效率，进而促进树体生长[9-10]。落叶果树早春生长发育所需的氮素主要来源于树体贮藏，而贮藏氮营养水平与前一年树体的氮素供应关系密切[11-13]。目前橡胶树氮素当年的吸收和利用规律已有报道[14-16]，而对橡胶树氮素营养贮藏及翌年春季分配利用特性未见报道。因此，利用15N同位素示踪技术，研究不同施氮水平下橡胶树的生长差异及氮素吸收、利用和分配特性，以期为橡胶生产中进行氮素营养调控提供理论参考。
1.1 材料与处理
试验于2015—2018年在海南省儋州市宝岛新村中国热带农业科学院试验五队基地（E109°28′58.9″，N19°29′13.7″）进行，供试土壤为花岗片麻岩发育的砖红壤，0～20 cm土壤基本理化性质：有机质12.38 g/kg，全氮0.67 g/kg，硝态氮3.98 mg/kg，铵态氮2.59 mg/kg，有效磷8.04 mg/kg，速效钾71.81 mg/kg，pH 4.62。试材为2龄热研7-33-97橡胶树（茎围20 cm左右）。选取生长势基本一致、多枝、无病虫害的橡胶树30株，于2015年2月初落叶后整株移植至塑料桶内（桶口直径80 cm，底部直径45 cm，高85 cm，装自然风干土350 kg），把塑料桶埋于土中，桶口高出地面5 cm，浇水至田间持水量。所有供试橡胶树均补充适量的氮肥、磷肥和钾肥，待其生长正常后，于2017年2月初选择茎围一致、枝条均匀、长势良好的橡胶树18株开展试验。
试验设置3个处理，分别为少量施氮、适量施氮和过量施氮，其施氮量分别为28、56、84 g/株（纯N，以下简称N28、N56和N84），每个处理选取6株，单株重复，重复6次，随机区组设计。N56处理为适量施氮量（按每1 kg土含0.16 g N[17]、每株用土350 kg计），N28处理施氮量为N56处理施氮量的0.5倍，N84处理施氮量为N56处理施氮量的1.5倍。用5.18%的15N标记尿素（购自上海化工研究院）和普通尿素（含N 46.3%）作为氮源，15N實际丰度3.24%。每个处理补充适量过磷酸钙（含P2O5 14%）173.63 g/株，氯化钾（含K2O 60%）59.53 g/株，以保证橡胶树正常生长。试验分别于2017年4月初、7月初、9月底进行施肥。于2018年2月初，至橡胶树叶片全部或大部分凋落后，选择阴雨天气，进行橡胶树“落叶期换土移栽”。将试验布置的橡胶树9株大量浸水，轻轻冲洗根系，待所有根系与土壤分离时，把塑料桶中土壤清洗干净，然后用蒸馏水漂洗后，立即往桶中加入未施用标记氮肥的土壤，并浇水至田间持水量。于2018年4月初，每株橡胶树施用非15N标记尿素60 g，同时补充适量的磷肥和钾肥。各处理生长条件和其他栽培管理保持一致。
1.2 样品采集与测定方法
分别于落叶期（2018年2月24日）、翌年第一蓬叶稳定期（2018年6月4日，以下简称“稳定期”）进行破坏性采样。每次各处理取样3株，单株重复3次，共取样9株。单株解析为：主干、侧枝（d>5 cm）、多年生枝（2年生及以上的枝条，d≤5 cm）、1年生枝（常为绿色）、主根、粗根（d>0.2 cm）、细根（d≤0.2 cm）、新梢、叶片、叶柄等。主干按照周皮、水囊皮和木质部分别取样。采样时先用木棍轻敲主干，剥离包括粗皮、砂皮外层、砂皮内层和黄皮等部分的树皮，即为周皮;然后用小刀刮取主干上呈清液状的部分，其样品呈浆状，即为水囊皮;其余部分为木质部。多年生枝、一年生枝和新梢分离为木质部和皮部。由于主干较大，先锯成1 m左右的树段，剥去树皮后自然晾干，用木屑粉碎机整段粉碎，按照四分法选取1 kg植株样品，再用不锈钢电磨粉碎后过60目筛装袋待测。主根需用斧头剖成小块状。多年生枝木质部、一年生枝木质部、新梢木质部、主根、粗根及细根等样品粉碎方法同主干一样。其他组织部分于105 ℃下杀青30 min，然后在75 ℃烘干至恒重，再用不锈钢电磨粉碎后过60目筛装袋待测。 全氮含量和15N丰度测定：用百万分之一天平称样1～3 mg，样品用锡纸杯包裹后，挤压紧实。釆用元素分析仪（Thermo Flash EA1112）-稳定性同位素质谱联用仪（GV IsoPrime JB312）测定植株样品中全氮含量和15N丰度。
1.3 数据处理
植株器官的Ndff%是指器官从肥料氮中吸收分配到的氮量对该器官全氮量的贡献率，它反映了植株器官对肥料氮的吸收征调能力[18]。
Ndff%=（植株中15N丰度%?自然丰度%）/（肥料中15N丰度%?自然丰度%）×100;
总氮量（g）=干物重（g）×N%;
15N吸收量（mg）=总氮量（g）×Ndff%×1000;
氮肥分配率=[各器官15N吸收氮量（mg）/15N总吸收氮量（mg）]×100%;
氮肥利用率=15N吸收量（g）/施氮量（g）×100%。
所有数据均采用Microsoft Excel 2016软件进行图表绘制，LSD法进行差异显著性比较，SPSS 25.0软件进行单因素方差分析。
2.1 施氮水平对幼龄橡胶树生长的影响
由表1可知，在落叶期，不同施氮水平对树体生长影响显著（P<0.05），随着施氮水平增加树体干重有增加趋势，N56处理树体干重比N28处理显著提高了33.15%，N84处理树体干重比N56处理显著降低了22.79%;稳定期，N56处理树体干重比N28处理提高了4.54%，N84处理树体干重比N56处理降低了11.32%;表明在适量施氮水平下树体生物量最大，继续增加氮素供应反而不利于树体生长，适量氮条件下才能促进树体生长。
从N28到N56，落叶期N56处理根系生长比N28处理显著提高了26.00%，但根冠比较N28处理降低了4.47%;稳定期N56处理根系生长比N28处理提高了3.76%，但根冠比较N28处理降低了3.36%;表明适量施氮水平对地上部生长的促进作用较根系更为明显。从N56到N84，落叶期N84处理根系生长比N56处理显著降低了21.84%，根冠比较N56处理降低了1.70%，表明过量施氮水平对地上部生长的促进作用较根系更为明显;稳定期N84处理根系生长比N56处理降低了3.30%，但根冠比较N56处理显著提高了14.27%，表明过量施氮水平对根系生长的促进作用较地上部更为显著。
2.2 施氮水平对幼龄橡胶树氮肥利用率的影响
由表2可知，不同施氮水平对植株总氮量、15N吸收量及15N利用率影响显著（P<0.05）。落
叶期N56处理植株总氮量比N28处理提高了10.28%，N84处理植株总氮量比N56处理显著降低了23.32%;稳定期N56处理植株总氮量比N28处理提高了3.83%，N84处理植株总氮量比N56处理显著降低了21.13%;表明在适量氮条件下植株总氮量最大，继续增加氮素供应不利于植株总氮量的积累。落叶期N56处理氮肥利用率比N28处理降低了1.51%，N84处理氮肥利用率比N56处理显著降低了16.53%;稳定期N56处理氮肥利用率比N28处理降低了1.57%，N84处理氮肥利用率比N56处理显著降低了12.83%;表明超过适量氮条件下，树体氮肥利用率随着氮肥施用量的增加而降低。
2.3 施氮水平对落叶期贮藏15N的影响
从表3可以看出，落叶期不同施氮处理对植株各器官中的Ndff%影响显著（P<0.05）。3个不同施氮处理均以细根中的Ndff%最大，一年生枝皮部次之，主根中的Ndff%最小。肥料氮素在地上部各器官中的Ndff%隨各器官生理年龄的增加而减小，且枝干皮部均高于其木质部;地下部细根中的Ndff%最大，其次是粗根，主根中的Ndff%最小。N84处理各器官中的Ndff%（13.00%～ 46.64%）差异较大，且显著高于N28处理（5.54%～ 26.65%）和N56处理（8.73%～35.79%）的对应器官。因此，氮肥供应主要用于树体当年生长发育的需要，过量施氮水平对各器官中的Ndff%影响较大，细根对肥料氮素的吸收征调能力最强。 植株各器官中15N吸收量占全株15N总量的百分率反映了肥料氮在树体内的分布及在各器官的迁移规律[19]。15N在橡胶树各器官中的分配率可反映各器官落叶期贮藏氮水平。由表3可知，橡胶树氮素的主要贮藏器官为主干和根系，其15N分配率为59.58%左右。主干木质部中的15N分配率最高，N28、N56和N84处理分别为24.65%、28.69%和25.50%，而水囊皮中的15N分配率最低，3个处理依次为0.14%、0.17%和0.36%。N28、N56和N84处理地上部15N分配率分别为：76.85%、78.24%和75.51%，表明适量施氮水平有利于树体生长和氮素贮藏。
2.4 施氮水平对稳定期15N分配利用的影响
从表3可以看出，稳定期不同施氮处理各器官中的Ndff%差异显著（P<0.05）。N28和N56处理均以细根中的Ndff%最大，分别为13.87%和21.78%，新生器官次之，分别为9.60%～11.31%和18.39%～21.43%，主干木质部中的Ndff%最小，分别为3.86%和7.90%。N84处理新生器官中的Ndff%最高（31.67%～34.04%），而主根中的Ndff%最低（13.25%）。N84处理各器官中的Ndff%显著高于N56和N28处理的对应器官。从整体上看，不同施氮处理新生器官中的Ndff%较高，说明这一时期新生器官为生长中心，各器官中的贮藏氮已大量迁移至新生器官用于其生长的需要。
稳定期15N分配率反映了15N在植株各器官中的分配和利用规律。不同施氮处理对各器官中的15N分配率影响明显，但差异不显著。少量施氮、适量施肥和过量施氮处理均以新生器官中的15N分配率最大，分别为：50.60%、53.98%和53.28%，其余器官中的15N分配率介于3.56%～ 18.33%，说明这一时期树体贮藏氮主要分配在新生器官。与落叶期相比，3个不同施氮处理各器官中的15N分配率均显著降低，除根系的下降率≤ 35.06%外，其余器官中的下降率均≥51.19%，其中多年生枝的下降率最大（72.12%～ 78.15%），说明各器官中的贮藏氮已大量向新生器官发生了运转，以多年生枝中的贮藏氮运转速度最快。
氮肥施入至落叶期，适量施氮N56处理树体生物量显著增加，而过量施氮N84处理树体生物量显著降低;至稳定期N56处理树体生物量明显增加，N84处理生物量明显降低，但差异不显著;表明适量施氮肥对树体生长的促进作用比过量施氮肥更为显著，单独通过增加氮素供应不利于树体生长，适量的氮素供应才能促进树体的生长发育。这一研究与李晶等[6]、沙建川等[20]和彭玲等[21]在平邑甜茶幼树和冬枣上的研究结果一致。根冠比常用来反映作物地下部与地上部的相关性，其变化情況是作物氮素吸收系统对氮胁迫的生理响应[22]。姜琳琳等[23]研究表明，适量施氮肥可更好地协调植株根系与地上部的关系，对根系的生长和根系表面积的增加有促进作用，但过量施氮肥会抑制根系的生长，从而导致根冠比降低。本研究表明，随着氮肥施用量增加橡胶树根系生长呈先高后低趋势，适量氮条件下有利于根系生长。
在落叶期和稳定期，N56处理氮肥利用率比N28处理降低了1.51%和1.57%，N84处理氮肥利用率比N56处理显著降低了16.53%和12.83%，表明，在超过一定值之后，橡胶树氮肥利用率随着氮肥供应量的增加而降低，与巨晓棠等[24]和陈倩等[25]对冬小麦/夏玉米和矮化苹果的研究结果一致。许多研究表明，在冬小麦、大麦、油菜、玉米和水稻等作物的生长发育过程中，植株地上部存在气态氮素的挥发损失，主要以NH3的挥发损失为主[26-30]。本研究中，与落叶期相比，稳定期N28、N56和N84处理15N吸收量分别下降了6.43%、6.50%和2.36%，氮肥利用率分别下降了6.44%、6.49%和2.35%。由于供试橡胶树已进行换土移栽，试验桶内土壤没有15N残留，推测贮藏氮在翌年春季分配利用中发生了氮素损失。 橡胶树氮肥施用量直接影响贮藏氮的积累，不同供氮量贮藏氮水平各异，适量施氮水平更有利于贮藏氮的积累，尤其是主干的贮藏氮积累。Titus等[31]认为多年生落叶果树冬季贮藏氮的主要部位是主干和细枝的皮层，根系能否作为贮藏氮的重要部位还未定论，但根系作为休眠期贮藏氮器官可能是更强大的贮藏“库”[32-35]。就橡胶树而言，落叶期氮素主要贮藏在主干和根系，其15N分配率为59.58%左右，与赵登超等[36]和刘国锋等[37]在冬枣和红富士果树上的研究结果一致。少量施氮处理地上部的15N分配率为76.85%，适量施氮处理为78.24%，过量施氮处理为75.51%，说明适量施氮更有利于树体生长和氮素贮藏。不同施氮水平影响橡胶树贮藏氮翌年在植株各器官中的分配利用。油桃和苹果早春的生长主要依靠根部贮藏氮的再分配[34， 38]，而多年生落叶果树翌年早春氮再分配主要为树体的贮藏氮[13， 36]。本研究中，稳定期橡胶树贮藏氮主要分配在新生器官，少量施氮处理新生器官中的15N分配率为50.60%，适量施肥处理为53.98%，过量施氮处理为53.28%，说明贮藏氮在翌年春季器官的生长发育中起到了重要作用。与落叶期相比，不同施氮处理各器官中的15N分配率均显著降低，表明各器官中的贮藏氮已大量向新生器官发生运转，用于新生器官的形态构建。由于试验土壤已无15N残留，新生器官中的15N吸收量只能由上一年各器官中贮藏氮提供，因此，若不考虑树体生长过程中贮藏氮的损失，新生器官中的15N分配率可视为上一年树体贮藏氮的再利用率。
综上所述，橡胶树氮素主要贮藏部位为主干和根系，适量施氮水平下地上部枝干中的贮藏比例较高，翌年新生器官中的分配率也高，有利于橡胶树氮素的季节性循环利用及生长发育的需要。
参考文献
何 康， 黄宗道. 热带北缘橡胶树栽培[M]. 广州： 广东科技出版社， 1987： 186-220.
符 莉， 莫业勇. 我国天然橡胶产业发展面临的矛盾和对策建议[J]. 中国农垦， 2018（5）： 38-40.
Ge S F， Xu H G， Ji M M， et al. Characteristics of soil organic carbon， total nitrogen， and C/N ratio in Chinese apple orchards[J]. Open Journal of Soil Science， 2013， 3（5）： 213-217.
陳艳彬， 张永发， 王文斌， 等. 橡胶树叶片氮素营养特性及其对施氮量的响应[J]. 热带作物学报， 2019， 40（5）： 831-838.
彭 玲， 田 歌， 于 波， 等. 供氮水平和稳定性对苹果矮化砧M9T337幼苗生长及15N吸收、利用的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2018， 24（2）： 461-470.
李 晶， 姜远茂， 魏绍冲， 等. 不同施氮水平对烟富3/M26/平邑甜茶幼树当年及翌年氮素吸收、利用、分配的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2014， 20（2）： 407-413.
Krapp A， Daniel-vedele F. Nitrate transport and signalling in Arabidopsis[J]. Journal of Experimental Botany， 2014， 65（3）： 789-798.
张德闪， 李洪波， 申建波. 集约化互作体系植物根系高效获取土壤养分的策略与机制[J]. 植物营养与肥料学报， 2017， 23（6）： 1547-1555.
Liao M T， Palta J A， Fillery I R. Root characteristics of vigorous wheat improve early nitrogen uptake[J]. Australian Journal of Agricultural Research， 2006， 57（10）： 1097-1107.
张亚飞， 罗静静， 彭福田， 等. 黄腐酸钾与化肥控释袋促进桃树生长及氮肥吸收利用[J]. 植物营养与肥料学报， 2017， 22（3）： 998-1005.
田 歌， 王 芬， 徐新翔， 等. 富士苹果幼树生长与氮素积累和利用动态[J]. 应用生态学报， 2018， 29（10）： 3319-3325.
Millard P， Grelet G. Nitrogen storage and remobilization by trees： ecophysiological relevance in a changing world[J]. Tree Physiology， 2010， 30（9）： 1083-1095.
Tagliavini M， Millard P， Quartieri M. Storage of foliar-absorbed nitrogen and remobilization for spring growth in young nectarine （Prunus persica var. nectarina） trees[J]. Tree Physiology， 1998， 18（3）： 203-207. 王文斌， 郭海超， 罗雪华， 等. 早期施用氮肥在乙烯利刺激割胶胶乳中的动态分布研究[J]. 热带作物学报， 2015， 36（6）： 1013-1018.
王文斌， 王大鹏， 潘中耀， 等. 橡胶树幼苗对不同品种氮肥的吸收、利用与分配[J]. 热带作物学报， 2015， 36（5）： 836-840.
杜海燕， 王大鹏， 王文斌， 等. 應用15N示踪技术研究橡胶树幼苗对不同氮肥的吸收和分配[J]. 热带作物学报， 2015， 36（6）： 1019-1024.
陆行正， 何向东， 吴小平. 海南省主要胶园土壤配比施肥对胶树生长的影响-橡胶小苗盆栽试验报告[J]. 热带农业科学， 1990（4）： 14-18.
顾曼如. 15N在苹果氮素营养研究中的应用[J]. 中国果树， 1990（2）： 46-48.
徐季娥， 林裕益， 吕瑞江， 等. 鸭梨秋施15N-尿素的吸收与分配[J]. 园艺学报， 1993， 20（2）： 145-149.
沙建川， 葛顺峰， 丰艳广， 等. 不同硝态氮供应水平对平邑甜茶生长及氮素吸收利用和分配特性的影响[J]. 中国农学通报， 2018， 34（3）： 98-103.
彭 玲， 董林水， 陈印平， 等. 等量分次施氮对冬枣15N和13C利用与分配特性的影响[J]. 应用生态学报， 2019， 30（4）： 1380-1388.
Zhang S， Yu H J， Jiang W J. Seedling effects of corncob and bagasse composting substrates in cucumber[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering， 2015， 31（11）： 236-242.
姜琳琳， 韩立思， 韩晓日， 等. 氮素对玉米幼苗生长、根系形态及氮素吸收利用效率的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2011， 17（1）： 247-253.
巨晓棠， 潘家荣， 刘学军， 等. 北京郊区冬小麦/夏玉米轮作体系中氮肥去向研究[J]. 植物营养与肥料学报， 2003， 9（3）： 264-270.
陈 倩， 丁 宁， 彭 玲， 等. 供氮水平对矮化苹果15N-尿素吸收、利用、损失及产量和品质的影响[J]. 应用生态学报， 2017， 28（7）： 2247-2253.
Guarda G， Padovan S， Delogu G. Grain yield， nitrogen use efficiency and baking quality of old and modern Italian bread-wheat cultivars grown at different nitrogen levels[J]. European Journal of Agronomy， 2004， 21（2）： 181-192.
Schjoerring J K. Ammonia emission from the foliage of growing plants[M]//Sharkey T D. Trace gas emission by plants. New York： Academic Press， 1991： 267-292.
Hunted S， Schjoerring J K. Ammonia flux between oilseed rape plants and the atmosphere in response to changes in leaf temperature， light intensity， and air humidity[J]. Plant Physiology， 1996， 112（1）： 67-74.
Francisd D， Schepers J S， Vigil M F. Post anthesis nitrogen loss from corn[J]. Agronomy Journal， 1993， 85（3）： 659-663.
Simpson R J， Dulling M J. Nitrogen redistribution during grain growth in wheat （Triticum aestivum L.）： IV. Development of a quantitative model of the translocation of nitrogen to the grain[J]. Plant Physiology， 1983， 71： 7-14.
Titus J S. Kang S M. Nitrogen metabolism， translocation， and recycling in apple trees[J]. Horticultural Reviews， 1982， 4： 204-246.
孙 俊， 章 镇， 盛炳成， 等. 果梅对秋施15N-硫铵的吸收与利用[J]. 园艺学报， 2000， 29（4）： 317-320.
Khemira H， Righetti T L， Azarenko A N. Nitrogen partitioning in apple as affected by timing and tree growth habit[J]. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology， 1998， 73（2）： 217-223.
Tagliavini M， Millard P， Quartieri M， et al. Timing of nitrogen uptake affects winter storage and spring remobilisation of nitrogen in nectarine （Prunus persica var. nectarina） trees[J]. Plant and Soil， 1999， 211（2）： 149-153.
Millard P. Ecophysiology of the internal cycling of nitrogen for tree growth[J]. Zeitschrift für Pflanzenern?hrung und Bodenkunde， 1996， 159（1）： 1-10.
赵登超， 姜远茂， 彭福田， 等. 不同施肥时期对冬枣15N贮藏及翌年分配利用的影响[J]. 中国农业科学， 2006， 39（8）： 1626-1631.
刘国锋， 董星晨， 樊 亮， 等. 陇东红富士果树养分回流对土壤表层管理的响应[J]. 生态学报， 2015， 35（11）： 3862-3870.
Toselli M， Flore J A， Zavalloni C， et al. Nitrogen partitioning in apple trees as affected by application time[J]. HortTechnology， 2000， 10（1）： 136-141.
关键词 幼龄橡胶树;15N-尿素;贮藏;分配利用中图分类号 S794.1 文献标识码 A
Effects of Different N Rates on Storage and Remobilization of Urea-15N by Rubber Tree
ZHANG Yongfa1，3，4，5， WU Xiaoping1，3，4，5， WANG Wenbin1，3，4，5*， CHEN Yanbin1，2， LUO Xuehua1，3，4，5，XUE Xinxin1，3，4，5， WANG Dapeng1，3，4，5， ZHAO Chunmei1，3，4，5
1. Rubber Research Institute， Chinese Academy of Tropical Agriculture Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 2. Institute of Tropical Agriculture and Forestry， Hainan University， Haikou， Hainan 570228， China; 3. Soil and Fertilizer Research Center， Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences， Haikou， Hainan 571101， China; 4. Key Laboratory of Biology and Genetic Resources of Rubber Tree， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Haikou， Hainan 571101， China; 5. State Key Laboratory Incubation Base for Cultivation & Physiology of Tropical Crops， Haikou， Hainan 571101， China
Abstract Two-year old young rubber trees were used as the materials. The soil transfer in leaf fall periods method and 15N isotope tracer technique were used to study the growth difference， nitrogen absorption， utilization and distribution characteristics of young rubber trees using three levels of N： less nitrogen （N28）， proper nitrogen （N56） and over-dose nitrogen （N84）. Results showed that the rational application rate of nitrogen fertilizer could promote the growth of young rubber trees in the current and following year. The N56 and N84 treatments promoted root growth and then above ground growth， and the N56 treatment had a better promotion effect than the N84 treatment on the shoot growth. The nitrogen use efficiency of rubber trees treatments with N28， N56 and N84 was 47.55%， 46.83% and 39.09%， respectively. After the first leaf stabilization period in the spring of the second year， the nitrogen use efficiency of each treatment was 44.49%， 43.79% and 38.17%， correspondingly. The main storage sites of nitrogen in young rubber trees were trunks and roots， with the 15N distribution rate of about 59.58%， and the 15N distribution rate in the xylem of trunks was the highest. That for the N28， N56 and N84 treatment was 24.65%， 28.69% and 25.50%， respectively. The 15N distribution rate of the ground shoots of the three treatments was N28 76.85%， N56 78.24% and N84 75.51%. After reuse in spring， the nitrogen absorbed and stored in the first year was transported to new organs （xylem of new shoots， bark of new shoots， leaves and petioles） in large quantities through branches and roots， meeting the needs of growth and development of seedlings. Among them， Ndff% of new growth organs of treatments with N28， N56 and N84 was the highest， 9.60%-11.31%， 18.39%-21.43% and 31.67%-34.04% respectively. However， Ndff% in the xylem of trunks was the lowest， 3.86%， 7.90% and 13.77% respectively. Nitrogen storage played an important role in the growth and development of the organs of young rubber trees in spring. The 15N distribution rates in the new growth organs of the three treatments was N28 50.60%， N56 53.98% and N84 53.28%. Under the appropriate nitrogen application level， the storage ratio of 15N in trunks and roots were higher， and the distribution ratio in new growth organs in the following year was also higher. This had a very important role in the seasonal recycling of nitrogen in young rubber trees and their growth and development. Keywords young rubber tree; 15N-labelled urea; storage; remobilization
DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.12.001
天然橡胶是重要的战略物资和工业原料[1]。经过60多年努力，我国天然橡胶总产量从20世纪50年代初的200 t提高到现在的80多万吨[2]，为保障国家战略安全和经济发展做出了重大贡献。氮是橡胶树生长发育所必需的大量矿质元素之一，氮素营养的吸收、利用和分配直接或间接影响树体的器官分化、形成及建造，与树体的生长发育、物质代谢、生化过程、胶乳产量及品质密切相关[3-4]。近年来，由于受天然橡胶价格持续低迷的影响，胶农对橡胶树施肥管理的重视度严重下降，橡胶栽培过程中偏施氮肥，施肥不足和不施肥并存，肥料利用率低，施肥量不合理，后期脱肥，树体贮藏营养不足等问题严重[5-6]。根系作为橡胶树从土壤中直接吸收养分和水分的主要器官，植物通过根系形态与生理学反应来适应土壤中氮素供应强度的变化[7-8]。植物根系长势增加有利于提高氮素吸收利用效率，进而促进树体生长[9-10]。落叶果树早春生长发育所需的氮素主要来源于树体贮藏，而贮藏氮营养水平与前一年树体的氮素供应关系密切[11-13]。目前橡胶树氮素当年的吸收和利用规律已有报道[14-16]，而对橡胶树氮素营养贮藏及翌年春季分配利用特性未见报道。因此，利用15N同位素示踪技术，研究不同施氮水平下橡胶树的生长差异及氮素吸收、利用和分配特性，以期为橡胶生产中进行氮素营养调控提供理论参考。
1 材料与方法
1.1 材料与处理
试验于2015—2018年在海南省儋州市宝岛新村中国热带农业科学院试验五队基地（E109°28′58.9″，N19°29′13.7″）进行，供试土壤为花岗片麻岩发育的砖红壤，0～20 cm土壤基本理化性质：有机质12.38 g/kg，全氮0.67 g/kg，硝态氮3.98 mg/kg，铵态氮2.59 mg/kg，有效磷8.04 mg/kg，速效钾71.81 mg/kg，pH 4.62。试材为2龄热研7-33-97橡胶树（茎围20 cm左右）。选取生长势基本一致、多枝、无病虫害的橡胶树30株，于2015年2月初落叶后整株移植至塑料桶内（桶口直径80 cm，底部直径45 cm，高85 cm，装自然风干土350 kg），把塑料桶埋于土中，桶口高出地面5 cm，浇水至田间持水量。所有供试橡胶树均补充适量的氮肥、磷肥和钾肥，待其生长正常后，于2017年2月初选择茎围一致、枝条均匀、长势良好的橡胶树18株开展试验。
试验设置3个处理，分别为少量施氮、适量施氮和过量施氮，其施氮量分别为28、56、84 g/株（纯N，以下简称N28、N56和N84），每个处理选取6株，单株重复，重复6次，随机区组设计。N56处理为适量施氮量（按每1 kg土含0.16 g N[17]、每株用土350 kg计），N28处理施氮量为N56处理施氮量的0.5倍，N84处理施氮量为N56处理施氮量的1.5倍。用5.18%的15N标记尿素（购自上海化工研究院）和普通尿素（含N 46.3%）作为氮源，15N實际丰度3.24%。每个处理补充适量过磷酸钙（含P2O5 14%）173.63 g/株，氯化钾（含K2O 60%）59.53 g/株，以保证橡胶树正常生长。试验分别于2017年4月初、7月初、9月底进行施肥。于2018年2月初，至橡胶树叶片全部或大部分凋落后，选择阴雨天气，进行橡胶树“落叶期换土移栽”。将试验布置的橡胶树9株大量浸水，轻轻冲洗根系，待所有根系与土壤分离时，把塑料桶中土壤清洗干净，然后用蒸馏水漂洗后，立即往桶中加入未施用标记氮肥的土壤，并浇水至田间持水量。于2018年4月初，每株橡胶树施用非15N标记尿素60 g，同时补充适量的磷肥和钾肥。各处理生长条件和其他栽培管理保持一致。
1.2 样品采集与测定方法
分别于落叶期（2018年2月24日）、翌年第一蓬叶稳定期（2018年6月4日，以下简称“稳定期”）进行破坏性采样。每次各处理取样3株，单株重复3次，共取样9株。单株解析为：主干、侧枝（d>5 cm）、多年生枝（2年生及以上的枝条，d≤5 cm）、1年生枝（常为绿色）、主根、粗根（d>0.2 cm）、细根（d≤0.2 cm）、新梢、叶片、叶柄等。主干按照周皮、水囊皮和木质部分别取样。采样时先用木棍轻敲主干，剥离包括粗皮、砂皮外层、砂皮内层和黄皮等部分的树皮，即为周皮;然后用小刀刮取主干上呈清液状的部分，其样品呈浆状，即为水囊皮;其余部分为木质部。多年生枝、一年生枝和新梢分离为木质部和皮部。由于主干较大，先锯成1 m左右的树段，剥去树皮后自然晾干，用木屑粉碎机整段粉碎，按照四分法选取1 kg植株样品，再用不锈钢电磨粉碎后过60目筛装袋待测。主根需用斧头剖成小块状。多年生枝木质部、一年生枝木质部、新梢木质部、主根、粗根及细根等样品粉碎方法同主干一样。其他组织部分于105 ℃下杀青30 min，然后在75 ℃烘干至恒重，再用不锈钢电磨粉碎后过60目筛装袋待测。 全氮含量和15N丰度测定：用百万分之一天平称样1～3 mg，样品用锡纸杯包裹后，挤压紧实。釆用元素分析仪（Thermo Flash EA1112）-稳定性同位素质谱联用仪（GV IsoPrime JB312）测定植株样品中全氮含量和15N丰度。
1.3 数据处理
植株器官的Ndff%是指器官从肥料氮中吸收分配到的氮量对该器官全氮量的贡献率，它反映了植株器官对肥料氮的吸收征调能力[18]。
Ndff%=（植株中15N丰度%?自然丰度%）/（肥料中15N丰度%?自然丰度%）×100;
总氮量（g）=干物重（g）×N%;
15N吸收量（mg）=总氮量（g）×Ndff%×1000;
氮肥分配率=[各器官15N吸收氮量（mg）/15N总吸收氮量（mg）]×100%;
氮肥利用率=15N吸收量（g）/施氮量（g）×100%。
所有数据均采用Microsoft Excel 2016软件进行图表绘制，LSD法进行差异显著性比较，SPSS 25.0软件进行单因素方差分析。
2 结果与分析
2.1 施氮水平对幼龄橡胶树生长的影响
由表1可知，在落叶期，不同施氮水平对树体生长影响显著（P<0.05），随着施氮水平增加树体干重有增加趋势，N56处理树体干重比N28处理显著提高了33.15%，N84处理树体干重比N56处理显著降低了22.79%;稳定期，N56处理树体干重比N28处理提高了4.54%，N84处理树体干重比N56处理降低了11.32%;表明在适量施氮水平下树体生物量最大，继续增加氮素供应反而不利于树体生长，适量氮条件下才能促进树体生长。
从N28到N56，落叶期N56处理根系生长比N28处理显著提高了26.00%，但根冠比较N28处理降低了4.47%;稳定期N56处理根系生长比N28处理提高了3.76%，但根冠比较N28处理降低了3.36%;表明适量施氮水平对地上部生长的促进作用较根系更为明显。从N56到N84，落叶期N84处理根系生长比N56处理显著降低了21.84%，根冠比较N56处理降低了1.70%，表明过量施氮水平对地上部生长的促进作用较根系更为明显;稳定期N84处理根系生长比N56处理降低了3.30%，但根冠比较N56处理显著提高了14.27%，表明过量施氮水平对根系生长的促进作用较地上部更为显著。
2.2 施氮水平对幼龄橡胶树氮肥利用率的影响
由表2可知，不同施氮水平对植株总氮量、15N吸收量及15N利用率影响显著（P<0.05）。落
叶期N56处理植株总氮量比N28处理提高了10.28%，N84处理植株总氮量比N56处理显著降低了23.32%;稳定期N56处理植株总氮量比N28处理提高了3.83%，N84处理植株总氮量比N56处理显著降低了21.13%;表明在适量氮条件下植株总氮量最大，继续增加氮素供应不利于植株总氮量的积累。落叶期N56处理氮肥利用率比N28处理降低了1.51%，N84处理氮肥利用率比N56处理显著降低了16.53%;稳定期N56处理氮肥利用率比N28处理降低了1.57%，N84处理氮肥利用率比N56处理显著降低了12.83%;表明超过适量氮条件下，树体氮肥利用率随着氮肥施用量的增加而降低。
2.3 施氮水平对落叶期贮藏15N的影响
从表3可以看出，落叶期不同施氮处理对植株各器官中的Ndff%影响显著（P<0.05）。3个不同施氮处理均以细根中的Ndff%最大，一年生枝皮部次之，主根中的Ndff%最小。肥料氮素在地上部各器官中的Ndff%隨各器官生理年龄的增加而减小，且枝干皮部均高于其木质部;地下部细根中的Ndff%最大，其次是粗根，主根中的Ndff%最小。N84处理各器官中的Ndff%（13.00%～ 46.64%）差异较大，且显著高于N28处理（5.54%～ 26.65%）和N56处理（8.73%～35.79%）的对应器官。因此，氮肥供应主要用于树体当年生长发育的需要，过量施氮水平对各器官中的Ndff%影响较大，细根对肥料氮素的吸收征调能力最强。 植株各器官中15N吸收量占全株15N总量的百分率反映了肥料氮在树体内的分布及在各器官的迁移规律[19]。15N在橡胶树各器官中的分配率可反映各器官落叶期贮藏氮水平。由表3可知，橡胶树氮素的主要贮藏器官为主干和根系，其15N分配率为59.58%左右。主干木质部中的15N分配率最高，N28、N56和N84处理分别为24.65%、28.69%和25.50%，而水囊皮中的15N分配率最低，3个处理依次为0.14%、0.17%和0.36%。N28、N56和N84处理地上部15N分配率分别为：76.85%、78.24%和75.51%，表明适量施氮水平有利于树体生长和氮素贮藏。
2.4 施氮水平对稳定期15N分配利用的影响
从表3可以看出，稳定期不同施氮处理各器官中的Ndff%差异显著（P<0.05）。N28和N56处理均以细根中的Ndff%最大，分别为13.87%和21.78%，新生器官次之，分别为9.60%～11.31%和18.39%～21.43%，主干木质部中的Ndff%最小，分别为3.86%和7.90%。N84处理新生器官中的Ndff%最高（31.67%～34.04%），而主根中的Ndff%最低（13.25%）。N84处理各器官中的Ndff%显著高于N56和N28处理的对应器官。从整体上看，不同施氮处理新生器官中的Ndff%较高，说明这一时期新生器官为生长中心，各器官中的贮藏氮已大量迁移至新生器官用于其生长的需要。
稳定期15N分配率反映了15N在植株各器官中的分配和利用规律。不同施氮处理对各器官中的15N分配率影响明显，但差异不显著。少量施氮、适量施肥和过量施氮处理均以新生器官中的15N分配率最大，分别为：50.60%、53.98%和53.28%，其余器官中的15N分配率介于3.56%～ 18.33%，说明这一时期树体贮藏氮主要分配在新生器官。与落叶期相比，3个不同施氮处理各器官中的15N分配率均显著降低，除根系的下降率≤ 35.06%外，其余器官中的下降率均≥51.19%，其中多年生枝的下降率最大（72.12%～ 78.15%），说明各器官中的贮藏氮已大量向新生器官发生了运转，以多年生枝中的贮藏氮运转速度最快。
3 讨论
氮肥施入至落叶期，适量施氮N56处理树体生物量显著增加，而过量施氮N84处理树体生物量显著降低;至稳定期N56处理树体生物量明显增加，N84处理生物量明显降低，但差异不显著;表明适量施氮肥对树体生长的促进作用比过量施氮肥更为显著，单独通过增加氮素供应不利于树体生长，适量的氮素供应才能促进树体的生长发育。这一研究与李晶等[6]、沙建川等[20]和彭玲等[21]在平邑甜茶幼树和冬枣上的研究结果一致。根冠比常用来反映作物地下部与地上部的相关性，其变化情況是作物氮素吸收系统对氮胁迫的生理响应[22]。姜琳琳等[23]研究表明，适量施氮肥可更好地协调植株根系与地上部的关系，对根系的生长和根系表面积的增加有促进作用，但过量施氮肥会抑制根系的生长，从而导致根冠比降低。本研究表明，随着氮肥施用量增加橡胶树根系生长呈先高后低趋势，适量氮条件下有利于根系生长。
在落叶期和稳定期，N56处理氮肥利用率比N28处理降低了1.51%和1.57%，N84处理氮肥利用率比N56处理显著降低了16.53%和12.83%，表明，在超过一定值之后，橡胶树氮肥利用率随着氮肥供应量的增加而降低，与巨晓棠等[24]和陈倩等[25]对冬小麦/夏玉米和矮化苹果的研究结果一致。许多研究表明，在冬小麦、大麦、油菜、玉米和水稻等作物的生长发育过程中，植株地上部存在气态氮素的挥发损失，主要以NH3的挥发损失为主[26-30]。本研究中，与落叶期相比，稳定期N28、N56和N84处理15N吸收量分别下降了6.43%、6.50%和2.36%，氮肥利用率分别下降了6.44%、6.49%和2.35%。由于供试橡胶树已进行换土移栽，试验桶内土壤没有15N残留，推测贮藏氮在翌年春季分配利用中发生了氮素损失。 橡胶树氮肥施用量直接影响贮藏氮的积累，不同供氮量贮藏氮水平各异，适量施氮水平更有利于贮藏氮的积累，尤其是主干的贮藏氮积累。Titus等[31]认为多年生落叶果树冬季贮藏氮的主要部位是主干和细枝的皮层，根系能否作为贮藏氮的重要部位还未定论，但根系作为休眠期贮藏氮器官可能是更强大的贮藏“库”[32-35]。就橡胶树而言，落叶期氮素主要贮藏在主干和根系，其15N分配率为59.58%左右，与赵登超等[36]和刘国锋等[37]在冬枣和红富士果树上的研究结果一致。少量施氮处理地上部的15N分配率为76.85%，适量施氮处理为78.24%，过量施氮处理为75.51%，说明适量施氮更有利于树体生长和氮素贮藏。不同施氮水平影响橡胶树贮藏氮翌年在植株各器官中的分配利用。油桃和苹果早春的生长主要依靠根部贮藏氮的再分配[34， 38]，而多年生落叶果树翌年早春氮再分配主要为树体的贮藏氮[13， 36]。本研究中，稳定期橡胶树贮藏氮主要分配在新生器官，少量施氮处理新生器官中的15N分配率为50.60%，适量施肥处理为53.98%，过量施氮处理为53.28%，说明贮藏氮在翌年春季器官的生长发育中起到了重要作用。与落叶期相比，不同施氮处理各器官中的15N分配率均显著降低，表明各器官中的贮藏氮已大量向新生器官发生运转，用于新生器官的形态构建。由于试验土壤已无15N残留，新生器官中的15N吸收量只能由上一年各器官中贮藏氮提供，因此，若不考虑树体生长过程中贮藏氮的损失，新生器官中的15N分配率可视为上一年树体贮藏氮的再利用率。
综上所述，橡胶树氮素主要贮藏部位为主干和根系，适量施氮水平下地上部枝干中的贮藏比例较高，翌年新生器官中的分配率也高，有利于橡胶树氮素的季节性循环利用及生长发育的需要。
参考文献
何 康， 黄宗道. 热带北缘橡胶树栽培[M]. 广州： 广东科技出版社， 1987： 186-220.
符 莉， 莫业勇. 我国天然橡胶产业发展面临的矛盾和对策建议[J]. 中国农垦， 2018（5）： 38-40.
Ge S F， Xu H G， Ji M M， et al. Characteristics of soil organic carbon， total nitrogen， and C/N ratio in Chinese apple orchards[J]. Open Journal of Soil Science， 2013， 3（5）： 213-217.
陳艳彬， 张永发， 王文斌， 等. 橡胶树叶片氮素营养特性及其对施氮量的响应[J]. 热带作物学报， 2019， 40（5）： 831-838.
彭 玲， 田 歌， 于 波， 等. 供氮水平和稳定性对苹果矮化砧M9T337幼苗生长及15N吸收、利用的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2018， 24（2）： 461-470.
李 晶， 姜远茂， 魏绍冲， 等. 不同施氮水平对烟富3/M26/平邑甜茶幼树当年及翌年氮素吸收、利用、分配的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2014， 20（2）： 407-413.
Krapp A， Daniel-vedele F. Nitrate transport and signalling in Arabidopsis[J]. Journal of Experimental Botany， 2014， 65（3）： 789-798.
张德闪， 李洪波， 申建波. 集约化互作体系植物根系高效获取土壤养分的策略与机制[J]. 植物营养与肥料学报， 2017， 23（6）： 1547-1555.
Liao M T， Palta J A， Fillery I R. Root characteristics of vigorous wheat improve early nitrogen uptake[J]. Australian Journal of Agricultural Research， 2006， 57（10）： 1097-1107.
张亚飞， 罗静静， 彭福田， 等. 黄腐酸钾与化肥控释袋促进桃树生长及氮肥吸收利用[J]. 植物营养与肥料学报， 2017， 22（3）： 998-1005.
田 歌， 王 芬， 徐新翔， 等. 富士苹果幼树生长与氮素积累和利用动态[J]. 应用生态学报， 2018， 29（10）： 3319-3325.
Millard P， Grelet G. Nitrogen storage and remobilization by trees： ecophysiological relevance in a changing world[J]. Tree Physiology， 2010， 30（9）： 1083-1095.
Tagliavini M， Millard P， Quartieri M. Storage of foliar-absorbed nitrogen and remobilization for spring growth in young nectarine （Prunus persica var. nectarina） trees[J]. Tree Physiology， 1998， 18（3）： 203-207. 王文斌， 郭海超， 罗雪华， 等. 早期施用氮肥在乙烯利刺激割胶胶乳中的动态分布研究[J]. 热带作物学报， 2015， 36（6）： 1013-1018.
王文斌， 王大鹏， 潘中耀， 等. 橡胶树幼苗对不同品种氮肥的吸收、利用与分配[J]. 热带作物学报， 2015， 36（5）： 836-840.
杜海燕， 王大鹏， 王文斌， 等. 應用15N示踪技术研究橡胶树幼苗对不同氮肥的吸收和分配[J]. 热带作物学报， 2015， 36（6）： 1019-1024.
陆行正， 何向东， 吴小平. 海南省主要胶园土壤配比施肥对胶树生长的影响-橡胶小苗盆栽试验报告[J]. 热带农业科学， 1990（4）： 14-18.
顾曼如. 15N在苹果氮素营养研究中的应用[J]. 中国果树， 1990（2）： 46-48.
徐季娥， 林裕益， 吕瑞江， 等. 鸭梨秋施15N-尿素的吸收与分配[J]. 园艺学报， 1993， 20（2）： 145-149.
沙建川， 葛顺峰， 丰艳广， 等. 不同硝态氮供应水平对平邑甜茶生长及氮素吸收利用和分配特性的影响[J]. 中国农学通报， 2018， 34（3）： 98-103.
彭 玲， 董林水， 陈印平， 等. 等量分次施氮对冬枣15N和13C利用与分配特性的影响[J]. 应用生态学报， 2019， 30（4）： 1380-1388.
Zhang S， Yu H J， Jiang W J. Seedling effects of corncob and bagasse composting substrates in cucumber[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering， 2015， 31（11）： 236-242.
姜琳琳， 韩立思， 韩晓日， 等. 氮素对玉米幼苗生长、根系形态及氮素吸收利用效率的影响[J]. 植物营养与肥料学报， 2011， 17（1）： 247-253.
巨晓棠， 潘家荣， 刘学军， 等. 北京郊区冬小麦/夏玉米轮作体系中氮肥去向研究[J]. 植物营养与肥料学报， 2003， 9（3）： 264-270.
陈 倩， 丁 宁， 彭 玲， 等. 供氮水平对矮化苹果15N-尿素吸收、利用、损失及产量和品质的影响[J]. 应用生态学报， 2017， 28（7）： 2247-2253.
Guarda G， Padovan S， Delogu G. Grain yield， nitrogen use efficiency and baking quality of old and modern Italian bread-wheat cultivars grown at different nitrogen levels[J]. European Journal of Agronomy， 2004， 21（2）： 181-192.
Schjoerring J K. Ammonia emission from the foliage of growing plants[M]//Sharkey T D. Trace gas emission by plants. New York： Academic Press， 1991： 267-292.
Hunted S， Schjoerring J K. Ammonia flux between oilseed rape plants and the atmosphere in response to changes in leaf temperature， light intensity， and air humidity[J]. Plant Physiology， 1996， 112（1）： 67-74.
Francisd D， Schepers J S， Vigil M F. Post anthesis nitrogen loss from corn[J]. Agronomy Journal， 1993， 85（3）： 659-663.
Simpson R J， Dulling M J. Nitrogen redistribution during grain growth in wheat （Triticum aestivum L.）： IV. Development of a quantitative model of the translocation of nitrogen to the grain[J]. Plant Physiology， 1983， 71： 7-14.
Titus J S. Kang S M. Nitrogen metabolism， translocation， and recycling in apple trees[J]. Horticultural Reviews， 1982， 4： 204-246.
孙 俊， 章 镇， 盛炳成， 等. 果梅对秋施15N-硫铵的吸收与利用[J]. 园艺学报， 2000， 29（4）： 317-320.
Khemira H， Righetti T L， Azarenko A N. Nitrogen partitioning in apple as affected by timing and tree growth habit[J]. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology， 1998， 73（2）： 217-223.
Tagliavini M， Millard P， Quartieri M， et al. Timing of nitrogen uptake affects winter storage and spring remobilisation of nitrogen in nectarine （Prunus persica var. nectarina） trees[J]. Plant and Soil， 1999， 211（2）： 149-153.
Millard P. Ecophysiology of the internal cycling of nitrogen for tree growth[J]. Zeitschrift für Pflanzenern?hrung und Bodenkunde， 1996， 159（1）： 1-10.
赵登超， 姜远茂， 彭福田， 等. 不同施肥时期对冬枣15N贮藏及翌年分配利用的影响[J]. 中国农业科学， 2006， 39（8）： 1626-1631.
刘国锋， 董星晨， 樊 亮， 等. 陇东红富士果树养分回流对土壤表层管理的响应[J]. 生态学报， 2015， 35（11）： 3862-3870.
Toselli M， Flore J A， Zavalloni C， et al. Nitrogen partitioning in apple trees as affected by application time[J]. HortTechnology， 2000， 10（1）： 136-141.