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摘要：【目的】筛选适宜槟榔幼苗根系生长的土壤水含量，为制定槟榔幼苗水分灌溉标准提供参考依据。【方法】以盆栽槟榔幼苗为试验材料，分别设土壤相对水含量（30±5）%（T1）、（45±5）%（T2）、（60±5）%（T3）、（75±5）%（T4）和（90±5）%（T5）处理，持续控制60 d，分别测定各处理幼苗的鲜重、干重、干物质分配情况及根系形态和活力。【结果】T5处理槟榔整株幼苗、根、茎及叶的鲜重和干重均最重，其中，整株幼苗鲜重极显著重于其他处理（P<0.01，下同）。T4和T5处理槟榔整株幼苗的干重、根鲜重及根干重均显著重于T1、T2和T3处理（P<0.05）。T1、T2和T3处理槟榔幼苗的干物质多数向茎和叶分配，其中T1处理槟榔幼苗叶片干物质占整株的百分比增加11.32%，茎的百分比增加5.00%，根的百分比下降8.63%。土壤水含量与幼苗根系活力呈正相关，相关系数为0.9545。T4和T5处理槟榔幼苗根系的总鲜重、总干重、总长度、总表面积及总体积均极显著高于T1、T2和T3处理。【结论】槟榔育苗的土壤相对水含量以（75±5）%为宜，此条件下最有利于槟榔幼苗根系生长。
关键词： 槟榔；育苗；土壤水分；根系活力
中图分类号： S792.91 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）10-1715-05
0 引言
【研究意义】槟榔（Areca catechu）是棕榈科多年生常绿浅根系乔木，主要分布于南亞、东南亚地区，最适宜生长于23～26 ℃、年降水量1600～1800 mm、相对湿度60%～70%的环境（任军方等，2010；Peng et al.，2015）。槟榔抗逆性强，经济寿命达50～60年，其幼苗期的根系形态、生长会影响成年期的固根能力，根系发育良好能提高槟榔产量。我国的槟榔主要种植于海南和台湾（陈歆，2008），海南省的种植面积达6.10万ha，总产量15.2万t，占全国产量的99.0%以上，总产值23.5亿元，是海南农业的第二大支柱产业（邓秀成，2008；张冬明等，2014）。海南省属热带季风气候，水分分布时空特征明显，常出现季节性干旱，导致部分地区槟榔收获期变短，产量降低，有些槟榔树种植20多年即出现挂果衰退迹象，加上海南槟榔园多分布在贫瘠山坡地，水分管理十分粗放（陈歆，2008），水分已成为影响海南槟榔产业发展最主要的环境因素。因此，筛选适合槟榔幼苗根系生长的土壤水含量，对促进海南槟榔产业发展具有重要意义。【前人研究进展】陈思婷等（2009）、曹红星等（2010）、陈歆等（2010a，2010b，2015）研究发现，槟榔幼苗在逆境下会启动保护酶系统，提高细胞膜质透性，减弱植株光合能力。陈歆等（2012）分析槟榔叶片叶绿素荧光参数发现，在土壤水分含量≤30%时，其反应中心会出现不易逆转的破坏现象。王卫锋（2013）研究认为，植物从外界吸收水分的同时又通过光合作用丧失水分。胡承伟等（2013）研究发现，根系是植物对水分胁迫最早有反应的器官，也是最早从土壤中获得水分的器官。陈歆等（2015）研究发现，土壤水分胁迫越严重，槟榔幼苗外观表现越萎蔫。【本研究切入点】目前，有关槟榔幼苗根系抗旱性及其水分胁迫生理的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】探讨土壤水分含量与槟榔幼苗根系生长的关系，确定适宜槟榔幼苗根系生长的土壤相对水含量，为制定槟榔幼苗水分灌溉标准及提高槟榔产量提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验在海南大学儋州校区实验基地（东经109°496′、北纬19°512′）防雨大棚进行。供试槟榔幼苗为5个月生海南长蒂槟榔种，由海南省儋州市西庆农场提供。选取4～5片叶、叶色浓绿、生长健壮、直径22.0 mm、高21.5 cm的槟榔幼苗若干进行盆栽，每盆定植1株；栽培土在槟榔基地就地采取，风干过1.3 cm筛后装盆，每盆装5.5 kg。栽培土的土壤有机质含量9.15 g/kg，pH 5.88。移栽后对槟榔幼苗进行正常管理，移栽30 d后幼苗生长形态稳定，选叶色浓绿、长势均匀、生长健壮及无病虫害的槟榔苗进行土壤水分处理试验。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 试验设计 参照GB 7835-1987测得田间最大持水量为22.25%，因此，进一步参考Hisao（1973）的方法，分别设土壤相对水含量（30±5）%（T1）、（45±5）%（T2）、（60±5）%（T3）、（75±5）%（T4）和（90±5）%（T5），共5个处理，单因子完全随机设计。每处理30株，6次重复。
1. 2. 2 测定项目及方法 持续处理60 d后分别测定各处理的整株幼苗、根、茎及叶的鲜重、干重、干物质分配情况及根系形态；分别于处理15、30、45和60 d时测定幼苗根系活力。各器官鲜重、干重、干物质分配情况及根系形态采用李洪立等（2011）的方法进行测定分析，根系活力采用TTC法进行测定（李合生，2003）。参照陈歆等（2010a）的方法进行盆栽水分控制和水分管理。
1. 3 统计分析
试验数据采用Excel 2003进行整理和相关分析，用DPS 9.0进行方差分析，并用Duncan’s新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 土壤水含量对槟榔幼苗鲜、干重的影响
由表1可知，随土壤相对水含量升高，槟榔幼苗根、茎及叶的生物量总体上呈增加趋势；T5处理的整株幼苗、根、茎及叶的鲜重和干重均最重，其中整株幼苗的鲜重、茎鲜重和叶干重极显著重于其他处理（P<0.01，下同），整株幼苗的干重、根鲜重及根干重、茎干重与T4处理差异不显著（P>0.05，下同），叶鲜重显著重于T4处理（P<0.05，下同），极显著重于T1、T2和T3处理；各处理槟榔幼苗植株以叶片的水分含量最高，其次为茎，最低为根。说明土壤相对水含量为（90±5）%时可显著促进槟榔幼苗的物质积累。 2. 2 土壤水含量对槟榔幼苗干物质分配的影响
从图1可以看出，槟榔幼苗的干物质分配比例总体上表现为叶>茎>根；土壤水含量不同，干物质分配比例也存在差异。与T4处理相比，T1、T2及T3处理槟榔幼苗的干物质多数向茎和叶分配，尤其是T1处理，叶和茎的干物质占整株干物质的百分比分别增加了4.14%和0.07%，而根的干物质所占百分比下降了4.27%。说明土壤相对水含量（75±5）%较有利于槟榔幼苗根系物质的累积。
2. 3 土壤水含量对槟榔幼苗根系活力的影响
由表2可知，从时间角度来看，各处理槟榔幼苗的根系活力在控制45 d内波动增加，控制45 d后根系活力均有所下降；持续控制60 d后，T4和T5处理的幼苗根系活力极显著高于T1、T2和T3处理。相关分析结果表明，土壤水含量与幼苗根系活力关系可用方程y=0.151x+2.129表示，相关系数为0.9545，说明本研究中土壤水分持续控制60 d时，土壤水含量与槟榔幼苗根系活力呈正相关。
2. 4 土壤水含量对槟榔幼苗根系形态的影响
2. 4. 1 对根系分级的影响 对槟榔幼苗根系扫描图使用WinRhizo 2004b进行测定、分析后，将长度（L）划分为04.0 cm 3个区间，将根系表面积（S）划分为04.0 cm2 3个区间，将根系体积（V）划分为04.0 cm3 3个区间（表3）。
由表3可知，槟榔幼苗根系长度主要集中在0 对槟榔幼苗根系按表面积进行分级后发现（表3），槟榔幼苗多数根系的表面积集中在04.0 cm2区间的根系数量最少，且各处理各分级根系数量间相差近倍数水平，说明槟榔幼苗主要依靠细小根系吸收水分。由表3还可以看出，各分级内T1和T2处理幼苗的根系数量（T2处理的S >4.0 cm2区间除外）均极显著少于T3、T4和T5处理，其中T4处理各级幼苗的数量最多，说明土壤相对水含量（75±5）%最有利于槟榔幼苗根系增粗生长，土壤相对水含量（90±5）%促进槟榔幼苗根系表面积增加的效果次之。
由表3可知，根系体积04.0 cm3区间T1、T2和T3处理的根系数量极显著多于T4和T5处理，T1、T2、T3处理间差异不显著。
综上所述，本研究中土壤水含量（75±5）%和（90±5）%总体上最有利于槟榔幼苗根数量、根长、根表面积和根体积的增长。
2. 4. 2 对根系总长、总表面积及总体积的影响 由表4可知，T4处理的根系总长度极显著长于其他处理，T1、T2与T3处理间差异不显著，总体上来看，根系总长度表现为T4>T5>T3>T2>T1。T4处理的根系总表面积极显著大于其他处理，总体上来看，根系总表面积表现为T4>T5>T2>T3>T1。T4处理的根系总体积最大，极显著大于除T5处理外的其他处理。说明土壤相对水含量为（75±5）%最适宜槟榔幼苗根系生长。
3 讨论
Jia等（2008）研究发现，植物根系在逆境下能通过改变形态和分布以适应环境，黄鹤丽等（2009）研究表明，水分胁迫下香蕉幼苗的总根数、根系总长、根系总体积和根系干重降低，本研究结果与上述研究结果相似，土壤水含量为（30±5）%、（45±5）%、（60±5）%和（70±5）%时，随着土壤水含量的降低，槟榔幼苗根的伸长速度减慢，根变短变粗；供水过多则根系的总根数、总长及总表面积均明显降低。本研究还发现，土壤水含量为（30±5）%和（45±5）%时，随着土壤水含量降低，干物质倾向于向叶和茎分配，且根长L>4.0 cm的根系数量显著增加，与Hoecker等（2006）、李博等（2008）对玉米及邱新强等（2013）对冬小麦的抗旱性研究结果不一致，究其原因可能与槟榔幼苗在低土壤水分状况下能通过增加地上部分的生长量来增加与大气接触，从而获得更多水分以维持短暂存活有关（张敬昌，2002）。因此，本研究认为在槟榔幼苗地上部分萎缩时，结合其根系在土层中的扎根能力进行分析才能更准确地判断槟榔幼苗的抗旱能力。
细根是根系吸收的活性位点（Zobel，2003），能获取深层土壤中的水分（Pemán et al.，2006）。本研究发现，各水分处理槟榔幼苗根系的数量在0 苗木的根系活力能从本质上反映其根系生长与土壤水含量及环境间的动态关系（刘殿英等，1991）。本研究中持续控制水分15～45 d，土壤水含量（30±5）%處理槟榔幼苗的根系活力均处于最低水平，其他水分处理槟榔幼苗的根系活力未呈现明显的变化规律，而持续控制60 d 时发现，各水分处理槟榔幼苗的根系活力表现出一定规律，其中土壤水含量（30±5）%、（45±5）%、（60±5）%和（70±5）%处理槟榔幼苗的根系活力随水分含量降低而下降，表明土壤水含量长时间偏低会使槟榔幼苗根系细胞受到伤害，代谢紊乱，进而使幼苗的根系活力下降（李合生，2003）。本研究中同一土壤水含量处理槟榔幼苗的根系活力随处理时间延长呈波动性变化的结果与李洪立等（2011）对槟榔幼苗根系形态与活力的研究结果不一致，但槟榔幼苗在水分胁迫下会通过调整根系吸水力以适应土壤水分环境、提高自身代谢能力而存活的结果与其研究结果一致。
4 结论
本研究结果表明，培育槟榔幼苗的土壤相对水含量为（75±5）%时，其根系总量、总长度、总表面积及总体积均最大，最有利于槟榔幼苗根系生长。
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（責任编辑 思利华）
关键词： 槟榔；育苗；土壤水分；根系活力
中图分类号： S792.91 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2016）10-1715-05
0 引言
【研究意义】槟榔（Areca catechu）是棕榈科多年生常绿浅根系乔木，主要分布于南亞、东南亚地区，最适宜生长于23～26 ℃、年降水量1600～1800 mm、相对湿度60%～70%的环境（任军方等，2010；Peng et al.，2015）。槟榔抗逆性强，经济寿命达50～60年，其幼苗期的根系形态、生长会影响成年期的固根能力，根系发育良好能提高槟榔产量。我国的槟榔主要种植于海南和台湾（陈歆，2008），海南省的种植面积达6.10万ha，总产量15.2万t，占全国产量的99.0%以上，总产值23.5亿元，是海南农业的第二大支柱产业（邓秀成，2008；张冬明等，2014）。海南省属热带季风气候，水分分布时空特征明显，常出现季节性干旱，导致部分地区槟榔收获期变短，产量降低，有些槟榔树种植20多年即出现挂果衰退迹象，加上海南槟榔园多分布在贫瘠山坡地，水分管理十分粗放（陈歆，2008），水分已成为影响海南槟榔产业发展最主要的环境因素。因此，筛选适合槟榔幼苗根系生长的土壤水含量，对促进海南槟榔产业发展具有重要意义。【前人研究进展】陈思婷等（2009）、曹红星等（2010）、陈歆等（2010a，2010b，2015）研究发现，槟榔幼苗在逆境下会启动保护酶系统，提高细胞膜质透性，减弱植株光合能力。陈歆等（2012）分析槟榔叶片叶绿素荧光参数发现，在土壤水分含量≤30%时，其反应中心会出现不易逆转的破坏现象。王卫锋（2013）研究认为，植物从外界吸收水分的同时又通过光合作用丧失水分。胡承伟等（2013）研究发现，根系是植物对水分胁迫最早有反应的器官，也是最早从土壤中获得水分的器官。陈歆等（2015）研究发现，土壤水分胁迫越严重，槟榔幼苗外观表现越萎蔫。【本研究切入点】目前，有关槟榔幼苗根系抗旱性及其水分胁迫生理的研究鲜见报道。【拟解决的关键问题】探讨土壤水分含量与槟榔幼苗根系生长的关系，确定适宜槟榔幼苗根系生长的土壤相对水含量，为制定槟榔幼苗水分灌溉标准及提高槟榔产量提供参考依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
试验在海南大学儋州校区实验基地（东经109°496′、北纬19°512′）防雨大棚进行。供试槟榔幼苗为5个月生海南长蒂槟榔种，由海南省儋州市西庆农场提供。选取4～5片叶、叶色浓绿、生长健壮、直径22.0 mm、高21.5 cm的槟榔幼苗若干进行盆栽，每盆定植1株；栽培土在槟榔基地就地采取，风干过1.3 cm筛后装盆，每盆装5.5 kg。栽培土的土壤有机质含量9.15 g/kg，pH 5.88。移栽后对槟榔幼苗进行正常管理，移栽30 d后幼苗生长形态稳定，选叶色浓绿、长势均匀、生长健壮及无病虫害的槟榔苗进行土壤水分处理试验。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 试验设计 参照GB 7835-1987测得田间最大持水量为22.25%，因此，进一步参考Hisao（1973）的方法，分别设土壤相对水含量（30±5）%（T1）、（45±5）%（T2）、（60±5）%（T3）、（75±5）%（T4）和（90±5）%（T5），共5个处理，单因子完全随机设计。每处理30株，6次重复。
1. 2. 2 测定项目及方法 持续处理60 d后分别测定各处理的整株幼苗、根、茎及叶的鲜重、干重、干物质分配情况及根系形态；分别于处理15、30、45和60 d时测定幼苗根系活力。各器官鲜重、干重、干物质分配情况及根系形态采用李洪立等（2011）的方法进行测定分析，根系活力采用TTC法进行测定（李合生，2003）。参照陈歆等（2010a）的方法进行盆栽水分控制和水分管理。
1. 3 统计分析
试验数据采用Excel 2003进行整理和相关分析，用DPS 9.0进行方差分析，并用Duncan’s新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2. 1 土壤水含量对槟榔幼苗鲜、干重的影响
由表1可知，随土壤相对水含量升高，槟榔幼苗根、茎及叶的生物量总体上呈增加趋势；T5处理的整株幼苗、根、茎及叶的鲜重和干重均最重，其中整株幼苗的鲜重、茎鲜重和叶干重极显著重于其他处理（P<0.01，下同），整株幼苗的干重、根鲜重及根干重、茎干重与T4处理差异不显著（P>0.05，下同），叶鲜重显著重于T4处理（P<0.05，下同），极显著重于T1、T2和T3处理；各处理槟榔幼苗植株以叶片的水分含量最高，其次为茎，最低为根。说明土壤相对水含量为（90±5）%时可显著促进槟榔幼苗的物质积累。 2. 2 土壤水含量对槟榔幼苗干物质分配的影响
从图1可以看出，槟榔幼苗的干物质分配比例总体上表现为叶>茎>根；土壤水含量不同，干物质分配比例也存在差异。与T4处理相比，T1、T2及T3处理槟榔幼苗的干物质多数向茎和叶分配，尤其是T1处理，叶和茎的干物质占整株干物质的百分比分别增加了4.14%和0.07%，而根的干物质所占百分比下降了4.27%。说明土壤相对水含量（75±5）%较有利于槟榔幼苗根系物质的累积。
2. 3 土壤水含量对槟榔幼苗根系活力的影响
由表2可知，从时间角度来看，各处理槟榔幼苗的根系活力在控制45 d内波动增加，控制45 d后根系活力均有所下降；持续控制60 d后，T4和T5处理的幼苗根系活力极显著高于T1、T2和T3处理。相关分析结果表明，土壤水含量与幼苗根系活力关系可用方程y=0.151x+2.129表示，相关系数为0.9545，说明本研究中土壤水分持续控制60 d时，土壤水含量与槟榔幼苗根系活力呈正相关。
2. 4 土壤水含量对槟榔幼苗根系形态的影响
2. 4. 1 对根系分级的影响 对槟榔幼苗根系扫描图使用WinRhizo 2004b进行测定、分析后，将长度（L）划分为0
由表3可知，槟榔幼苗根系长度主要集中在0
由表3可知，根系体积0
综上所述，本研究中土壤水含量（75±5）%和（90±5）%总体上最有利于槟榔幼苗根数量、根长、根表面积和根体积的增长。
2. 4. 2 对根系总长、总表面积及总体积的影响 由表4可知，T4处理的根系总长度极显著长于其他处理，T1、T2与T3处理间差异不显著，总体上来看，根系总长度表现为T4>T5>T3>T2>T1。T4处理的根系总表面积极显著大于其他处理，总体上来看，根系总表面积表现为T4>T5>T2>T3>T1。T4处理的根系总体积最大，极显著大于除T5处理外的其他处理。说明土壤相对水含量为（75±5）%最适宜槟榔幼苗根系生长。
3 讨论
Jia等（2008）研究发现，植物根系在逆境下能通过改变形态和分布以适应环境，黄鹤丽等（2009）研究表明，水分胁迫下香蕉幼苗的总根数、根系总长、根系总体积和根系干重降低，本研究结果与上述研究结果相似，土壤水含量为（30±5）%、（45±5）%、（60±5）%和（70±5）%时，随着土壤水含量的降低，槟榔幼苗根的伸长速度减慢，根变短变粗；供水过多则根系的总根数、总长及总表面积均明显降低。本研究还发现，土壤水含量为（30±5）%和（45±5）%时，随着土壤水含量降低，干物质倾向于向叶和茎分配，且根长L>4.0 cm的根系数量显著增加，与Hoecker等（2006）、李博等（2008）对玉米及邱新强等（2013）对冬小麦的抗旱性研究结果不一致，究其原因可能与槟榔幼苗在低土壤水分状况下能通过增加地上部分的生长量来增加与大气接触，从而获得更多水分以维持短暂存活有关（张敬昌，2002）。因此，本研究认为在槟榔幼苗地上部分萎缩时，结合其根系在土层中的扎根能力进行分析才能更准确地判断槟榔幼苗的抗旱能力。
细根是根系吸收的活性位点（Zobel，2003），能获取深层土壤中的水分（Pemán et al.，2006）。本研究发现，各水分处理槟榔幼苗根系的数量在0
本研究结果表明，培育槟榔幼苗的土壤相对水含量为（75±5）%时，其根系总量、总长度、总表面积及总体积均最大，最有利于槟榔幼苗根系生长。
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